小麦育种讲义

小麦育种讲义

农学院李宪彬

14.1 概述

一、我国小麦生产简况小麦在我国是仅次于水稻的主要粮食作物，尤其在北方地区是主要的细粮作物。由于苏联的解体，我国小麦栽培面积和总产居世界首位，面积2000-2500万公顷，单产200-250kg/亩，总产1亿吨左右，占世界总产的1/5。1978年青海香日德农场3.91亩春小麦，培创出亩产1013kg的高产纪录。2008我省冬小麦产量的最高亩产量773.86kg。据山东省农技总站统计，在2009年10亩高产攻关田中，“济麦22”实地收获48个点，平均产量689．5公斤／亩，有22个点产量超过700公斤／亩，其中滕州级索镇千佛阁村实地收获3．46亩，平均亩产789．9公斤，比历史冬小麦最高单产提高了16．04公斤。小麦在我国分布很广，南至海南岛，北到漠河，西起新疆、东抵沿海诸岛均有小麦栽培。从5~12月均有小麦在播种，从4~9月都有小麦在收获。

二、我国小麦育种概况●种植面积的扩大和单产的提高。这与采用优良品种和改进耕作栽培措施都有关系。其中品种改良对总产的贡献：占40-50％（甚至50％以上）。●品种具有对病虫害及环境胁迫因素的抗耐性，使小麦总产保持稳定增长。

14.2 小麦育种目标

一、我国小麦品种生态区划根据《中国小麦品种及其系谱》(金善宝主编，1983年)一书的生态区划，将全国划分为三大麦区和十个相应的生态地区和生态类型。

. （一）北方冬麦区

1. 华北北部晚熟冬麦区（北部冬麦区）------黄土高原类型

2. 黄淮平原中熟冬麦区（黄淮冬麦区）------黄淮平原类型

（二）南方半冬性和春性麦区

3. 长江中下游平原中熟秋播半春性麦区（长江中下游半春性麦区）------长江中下游平原类型

4. 四川盆地早熟秋播半春性麦区（四川盆地半春性麦区）------四川盆地类型

5. 云贵高原早熟秋播半春性麦区（云贵高原半春性麦区）------云贵高原类型

6. 华南山丘早熟秋播春麦区（华南山丘春麦区）------华南山丘类型

（三）春麦区

7. 东北平原早熟春麦区（东北平原春麦区）------东北平原类型

8. 北部中熟春麦区（北部春麦区）------甘蒙高原类型

9. 新疆冬春麦兼种区------新疆盆地类型

10. 青藏高原春麦区------青藏高原类型

●生态区划的意义：★地区间引种调种的理论依据。引种时应考虑生态环境的相似性。在生态条件相同或相似的地区间引种容易成功，而在生态条件不相似的地区间引种不易成功。★育种单位所在地区制定育种目标的理论依据；★为品种的合理布局提供理论依据。

●黄淮平原中熟冬麦区------黄淮平原类型★属于该生态区的地区有：除胶东半岛外的山东省大部；江苏北部、安徽北部；河南中部、北部；河北南部、山西南部；陕西中部（关中一带）；甘肃天水地区。★黄淮平原类型品种特点：生育期220-250天，其中：出苗—拔节160-190天；拔节—抽穗20-40天；抽穗—成熟30-40天。冬性—弱冬性；幼苗生长习性：匍匐，半匍匐；春化阶段发育时间较长；对光照反应中等到敏感，穗分化时间较长；抗条锈、白粉、叶锈、赤霉病；白粒，多硬质。

●华北北部晚熟冬麦区------黄土高原类型★属于该生态区的地区有：山东省的胶东半岛；河北中北部、山西中北部；陕西北部；天津、北京；辽宁大连地区；甘肃东部。★黄土高原类型品种特点：生育期260-280天；冬性、强冬性；幼苗生长习性：匍匐；春化阶段发育时间更长，分蘖力强，穗多、小（多穗型）；对光照反应敏感，穗分化时间短；抗叶锈、条锈、白粉病；白粒，多硬质。

二、小麦主要育种目标

（一）高产

1. 合理的产量结构

●高产目标可通过三种调节产量结构的途径来实现：★以增加穗数为基础，选育多穗型品种；★增加穗重为基础，选育大穗型品种；★穗数、粒数和粒重并增，选育中间型品种。当前：三种高产的冬小麦品种产量结构类型：多穗型（山农15 ）、大穗型（泰山9818）、中间型（济麦22号）。●各产量性状之间相互制约，应抓住制约产量水平提高的主要矛盾。随着自然条件的差异，生产水平的改善，不断调整产量结构的组合方式。★晴朗、干燥、日照多的地区；阴雨多、RH大、日照少的地区。★高肥水条件下，作物群体易于达到较高水平，在群体与个体的矛盾中，适当促进个体发育应作为高产更高产的突破口。如黄淮冬麦区近期有选择中间型、大穗型品种的趋势，在保证一定单位面积穗数的基础上，重点提高穗重。★在中、低产条件下，一般群体不足，个体发育不良，此时提高产量的关键是增加群体数量。

2. 合理株型株型植株的长势长相，广义的株型涉及株高，叶形，叶姿，叶片的分布，主茎和分蘖茎、穗子的长相等等，甚至包括根的性状。理想株型育种把涉及植株的形态特征和生理特性等优良性状都集中在一个植株上，使其获得最高的光能利用率，并能将光合产物最大限度地输送到籽粒中，通过提高收获指数而提高籽粒产量。下面讨论小麦水地高产育种中的株型改良。

（1）矮秆矮化育种是株型改良的主要内容和突破口。矮化即与高产又与稳产有关。

●矮化的增产作用：①植株重心降低，提高耐肥性提高抗倒伏性；（稳产）②单位面积容纳更大的群体，增加了密度，提高单位面积穗数；（高产）③降低茎秆所占比重，从而提高收获指数；（高产、高效）④提高施肥和灌水的增产效应。（高效）●矮化的原因：12-14；4-5-6。●矮化的程度：75-85（半矮秆）。●矮化常伴生的问题：①晚熟；②叶片密集，通风透光差------早衰，病虫害严重。有人认为，矮秆与晚熟早衰为连锁遗传。因此，矮化后叶片的空间配置显得更为重要。一般认为，在半矮秆的基础上，上部节间（尤其是穗下节间）长些，下部节间短些，对通风透光更有利。●与倒伏有关的，还有茎壁质量：茎壁厚：实心；茎壁硬；茎秆有弹性；茎秆有韧性；基部1.2节间短。

（2）分蘖以分蘖茎与主茎的夹角，分为三种类型（狭义的株型）：紧凑型（烟农15）、松散型（鲁麦7号）、中间型（鲁麦19）。相对的划分。三种类型的优缺点。

（3）叶片●一般要求：宽、短、厚、挺，叶色深。●上部挺举，中部斜冲，下部平展。有利于通风透光，减少漏光。

（4）穗形四种穗形：长方形，棍棒形，圆锥形，纺锤形。有人主张，穗大，而旗叶小，有利于提高穗子密度；一般认为，穗大，穗下节间长、抽穗度大，有利于弥补旗叶缩小后光合面积的损失。

（5）芒

需要指出，对以上高产品种理想株型的探讨都是以高产栽培为基础的，在低肥瘠薄、干旱、盐碱条件下则另当别论。// 在低肥瘠薄、干旱、盐碱条件下一般要求品种茎蘖分散，叶片平展，叶大而薄等，此外常要求幼苗匍匐，分蘖多，分蘖成穗率高等。

3. 高光效经济产量= 生物产量×收获指数= 净光合产物×收获指数= （光合面

积×光合时间×光合强度﹣呼吸消耗）×收获指数生物产量(biomass)：是植物整个生育期间，通过光合作用和生产积累有机物的总量。有机物质占90％一95％，矿物质占5％一10％。经济产量（economic yield）是栽培目的所需要的经济价值的那一部分产量(子粒、块根、块茎等)。经济系数（coefficient of economics）或收获指数(harvest index)：生物产量转化为经济产量的效率,即经济产量与生物产量的比值。收获指数（HI）高，说明有机物质利用率高。高产品种应具有：叶面积指数（leaf area index, LAI）大，光合机能保持时间长，较高的光合能力（强度），较低的呼吸消耗，收获指数高等特点。

●扩大和调节光合面积★扩大光合面积★充分利用光合能力强的部分（叶--茎鞘—穗—芒）★改善通风透光条件。●改善需光特性，提高光合能力★光合强度高；★光补偿点低；（充分利用弱光，耐阴）★光饱和点高。（充分利用强光，抑制午休）●延长光合时间改善通风透光条件。●降低呼吸消耗●改善光合产物的分配与利用，提高收获指数★协调营养生长与生殖生长（幼穗发育）的关系；★改进栽培措施，促进灌浆，增加粒重；★调节光合产物源与库的适当比例。

4. “源、流、库”学说

“源、流、库”学说：高产品种不仅要同化产物多，运转能力强，而且要有相应的贮藏产品的器官。在高产育种和高产栽培中，源要足，库要大，流(运转)要畅，三者协调。高产品种的重要特征特性●生育前期早生快发，建立较大的营养体，为生物产量打好基础；●生育中期，营养器官与产品器官健壮而协调生长，以积累大量的有机物质并形成具有足够数量的贮藏光合产物的器官；●生育后期，功能叶片多，叶面积指数高，叶片不早衰，保证有充足的有机物质向产品器官运转。

（二）稳产环境胁迫来自三种因素：气候、土壤、生物，形式多样。温度：高温、低温（冻害和冷害）；水分：大气干旱、湿渍；大气：农药等化学毒害；土壤：土壤干旱，盐碱土，酸性土，贫瘠，毒害；生物：病原菌、害虫，杂草，鼠害，鸟害。

1.抗寒性我省常年最低温度-14oC，极端最低温度-25oC。因此能安全越冬，是对冬小麦品种的起码要求。除胶东地区要求冬性较强外，一般要求冬性即可，不必强求达到强冬性，在鲁南、鲁西南、鲁中南半冬性品种也能安全越冬。●小麦的抗寒性可根据相关性状进行间接选择。抗寒性强的品种，一般冬性强；幼苗匍匐；叶片细窄，叶片浓绿；分蘖节深，分蘖多。也可以测定叶片细胞液浓度、叶片汁液含糖量评定品种的抗寒性。●抗寒性品种的选育还要注意抗春寒。

2. 抗倒伏性●植株高大，茎秆强度差、韧性差，根系不发达和病虫害等；●与水分、硅质、木质素、钾和贮藏淀粉含量有关。

3. 抗病性最起码抗条锈病。随生产水平的提高，高肥地块白粉病危害严重，应列为防范的主要病害。叶锈在胶东发生较重，值得重视。秆锈很少发生，即使少数品种感病，发生也比较晚。其他小麦病害：种子黑胚病；纹枯病；全蚀病；黑颖病；叶斑病；腥黑穗病；赤霉病；

4. 抗旱性●抗旱性、耐瘠性、耐盐碱性三个性状的表现常是一致的，彼此相关性很大。●选育和利用抗旱品种是解决生产上抗旱问题的关键措施。★山东省小麦种植面积5000-6000万亩，其中1/3左右为无灌溉条件的旱地。★季节性干旱山东省年降雨800mm 左右，且主要集中在7、8月份，在小麦需水量最多的孕穗、开花、灌浆期内（4.30～6.21）降雨较少（250-300mm）。（鲁西北401.0mm；鲁中359.8mm；胶东240.8mm）★据估计，山东省旱地应具有900斤/亩的增产潜力。其中自然降水生产效率为1-2斤/mm ，相当于500斤；田间持水，相当于400斤。●对抗旱品种的一般要求：★株型方面：分蘖能力强，生长繁茂，根系发达，茎秆细韧，植株较高，穗下节间较长，叶片较窄长。★生长发育方面：冬性强，但返青拔节早，抽穗、开花后灌浆快，后期落黄好，营养物质向籽粒转移快。★产

量结构方面：成穗率高，穗小或中等而整齐，籽粒较小，腹沟浅，容重大。★生理机能方面：细胞小，气孔小，角质层发达，细胞质浓度高，细胞耐脱水。

5. 熟期适当★多熟耕作制要求早熟的品种。（麦棉套作，麦花套作，稻麦连作）★早熟品种能减轻或避免灌浆后期的干热风的危害。★常与稳产、高产、优质存在一定矛盾（负相关），要统筹兼顾。因此对生育期的提法是“熟期适当”。

（三）优质

1. 营养品质指小麦籽粒中各种化学成分的含量及其组成，其中又主要指Pr的含量和组成。小麦籽粒的Pr的含量一般在12％-13％。人体必需的aa有8种:苏、缬、亮、异亮、赖、色、苯丙、蛋。其中lys是限制性aa，其次是色、异亮和蛋。

●小麦籽粒的Pr组成：小麦籽粒Pr：复合Pr（多在胚中）包括糖Pr和核Pr 。简单Pr （多在胚乳中）：包括麦球Pr ----溶于中性盐溶液、麦清Pr ----溶于水、麦麸Pr ----溶于稀酒精，占60-80％、麦谷Pr ----溶于稀碱溶液，占15-20％。●其中，麦麸Pr 和麦谷Pr 是面筋的主要成分；麦球Pr和麦清Pr 的aa较为平衡。

2. 加工品质包括磨粉品质和食品加工品质。●磨粉品质：优良的磨粉品质应是籽粒的出粉率高，面粉中的灰分含量低，色泽洁白；易研磨和筛理，能源消耗低。凡硬质、籽粒大而整齐、圆形，腹沟浅、白皮、皮薄的，出粉率高。小麦籽粒容重是磨粉品质的重要指标。小麦品种的容重差别很大（690-810g/升），育种上常要求≧760g/升。小麦质量指标按容重分为五等，低于五等的小麦为等外小麦。●食品加工品质：主要食品种类：馒头、面包、面条、饼干、糕点等。反映食品加工品质的主要指标有面筋含量和组成，淀粉的性质和∝淀粉酶活性。小麦面粉的面筋含量及其品质是小麦食品加工品质优劣的决定因素。在评定小麦食品加工品质时，常要对其面筋含量和质量进行测定。面筋是蛋白质与其他物质的复合物，其主要成份由麦醇溶蛋白和麦谷蛋白构成。两者各占干面筋的4

3.0％和39.1％，其余部分为淀粉、脂肪和灰分。麦醇溶蛋白和麦谷蛋白两者以适当的比例结合时，面筋才有理想的粘弹性。淀粉性质反映面团发酵时形成二氧化碳的能力。∝淀粉酶活性越低越好，与小麦的穗发芽性有关。

★不同面食品对小麦面粉中蛋白质和面筋含量、质量要求有很大不同：制作面包时，要求蛋白质和面筋含量高、筋力强的小麦品种。馒头同样要求蛋白质和面筋含量高、筋力强的面粉。但最适于烤面包的面粉不一定最适于蒸馒头。山东省对馒头用的小麦品种提出的目标是：蛋白质含量12一14％，精粉率70％以上，馒头体积300厘米3／100克。馒头对发芽麦粒的面粉比面包更敏感。面条对面粉的适应性广，面筋含量中等或高都能制成较好的面条（不易断），面条对发芽麦粒的面粉反应不敏感。制作饼干、糕点则要求Pr和面筋含量低，筋力弱的面粉。

14.3 小麦主要性状遗传

一、小麦主要质量性状的遗传

（一）区分六倍体小麦物种的主要基因

密穗小麦QQCCSS 普通小麦QQccSS 印度圆粒小麦QQccss 斯卑尔脱小麦qqccSS //●只在三个独立遗传的基因位点存在差异，呈显隐性关系。●已分别定位：Q---5A; C---2D; S---3D。●普通小麦与最原始的物种斯卑尔脱小麦（带皮、小穗排列稀疏）间只区别于Q和S位点。//因此，有人主张把4个小麦属内的种列为普通小麦的变种或亚种。

（二）茎秆性状

●茎秆颜色：茎秆紫色由单显性基因P控制。在品种Hope中位于7B上。茎秆紫色可能来源于黑麦，在3R或4R上。

●茎秆高度：节间长度遗传复杂，涉及到1A、1B、1D和6D、7A以外的全部chr。

●茎秆强度：以茎秆比重为指标，呈部分显性。与1B、2B、2D、3A、3B、3D、7A、7D以外的全部chr有关。

●茎秆实心：遗传复杂，可呈单基因显性或隐性、多基因控制。实心与1A、1D、3B、3D、4D、5A、5B、5D有关；

（三）叶部性状

●叶毛：有毛对光叶为显性。受1对或2对基因控制，与4A、5A有关。

●叶舌有无：无叶舌可能受2对隐性互补基因控制。

●叶耳茸毛：单基因显性。在3D上。

●叶耳色：紫色对正常（绿色）为显性

（四）穗部性状

●芒性：无芒、顶芒、曲芒和有芒。与芒发育有关的基因有两类：一类是显性抑制基因：B1-----5A；B2----6B；Hd----4B,与曲芒有关。另一类是隐性抑制基因：(a)----2A,2B,2C,3A,3B,3C,4A,7D。三对基因纯合显性（B1B1B2B2HdHd）：无芒；其中一对基因纯合显性：顶芒或曲芒（Hd）；三对基因纯合隐性：无芒。

●芒色：红、白、黑。黑芒在硬粒小麦、圆锥小麦种内出现较多。遗传机制不清。一般白芒为隐性。

●护颖长：波兰小麦和硬粒小麦的护颖较长。受一对等位基因位点P-p和一些修饰基因决定。PP：护颖长于小穗；Pp:护颖长于小穗；（部分显性）；pp:护颖短于小穗。

●颖壳色：黑、红、棕、黄、白。黑、红、棕对黄、白一般为显性；一般呈单基因或双基因分离；与1A、1B有关。

●颖壳茸毛：毛颖对光颖为显性。受一对基因控制，Hg----1A。

●穗分枝性：在圆锥小麦中较多见，有单基因决定。在普通小麦中，分枝性说法不一。有人发现，分枝性由两对互补基因（Rm、Ts）决定，但当显性抑制基因Nr存在时不表现分枝性，而表现小穗数的增加。（显性上位效应）

●小穗密度：5A上的Q基因使穗形变密；2D上的C基因使穗形进一步变密；3D上的S基因使穗形进一步变密。也有受多基因支配的报道。

●基部小穗和顶部小穗不孕性：遗传力较高。有人发现，基部小穗和顶部小穗不孕性不相关，它们可能分别由不同基因控制。

●花药色：紫色对正常（绿色、黄色）为显性。由一对基因控制。

●花药大小：2A缺体的花药明显大于正常。

●雄蕊雌化：6A和7A缺体有些小花的雄蕊明显雌化。

（五）籽粒性状

●种皮色：红色对白色为显性。红×白→3：1；15：1；63：1。R1、R2、R3分别位于同源转化群的3D、3A、3B上。

●果皮色：果皮紫色多由4×物种而来。紫色为单基因显性，对光敏感，遮光可使紫色不表现。

●胚乳色：蓝色对白色为部分显性。蓝色（蓝粒）来自长穗偃麦草的蓝色胚乳基因。

●穗发芽：穗发芽由简单的隐性基因控制，与2A、2B有关。

●种子休眠：由多基因控制，估计遗传力73％。穗发芽与种子休眠的遗传属于两个遗传系统，但有相关性（粒色基因的多效性、a淀粉酶活性）。

二、小麦主要数量性状的遗传

（一）熟期

小麦品种成熟的早晚与其生育特性有关，一般将小麦的全生育期划分为出苗到拔节、拔节到抽穗、抽穗到成熟三个阶段。一个品种成熟的早晚是由各生育阶段的长短汇总而定的。

现在一般用抽穗期作为鉴定品种早熟性的重要指标，尽管抽穗期和早熟性之间并无必然的联系，但趋势大体上仍是一致的。以抽穗早晚代表成熟早晚，虽说在大多数情况下有一定的可靠性，一般早抽穗三天，大约早成熟一天。但仅从抽穗期还不能完全可靠地反映成熟早晚，实践证明，抽穗最早的材料，往往并不一定首先成熟。因此，目前已比较普遍地开始注意在按抽穗期早晚进行选择的基础上，进—步重视开花早晚和灌浆快慢的选择。

●Fl代抽穗期与亲本之间的遗传关系

★Fl代多表现倾早遗传：早／晚(或晚／早)，不同组合F1代表现不同，可出现七种类型，即超早亲、同早亲、倾早亲(比双亲平均值早，比早亲晚），与双亲平均值相同、倾晚亲(比双亲平均值晚，比晚亲早)、同晚亲、超晚亲等；但大多组合的Fl代抽穗期表现中间偏早。说明早熟性为部分显性。这一基本遗传动向对选育早熟品种是有利的。

★Fl一般表现中间型或中间偏早: 双亲抽穗期相差较小的组合，可有超早亲至超晚亲的各种表现，“超早”现象较多；但若双亲抽穗期相差太大(如超过7天)，则不出现“超早”现象，一般表现中间型或中间偏早。因此可以用双亲的抽穗期来预测Fl代抽穗期的一般范围。

●F2代的抽穗期与Fl的遗传关系

Fl代抽穗期早的组合，F2代大部分植株也表现倾向早亲。F2代是抽穗期分离最广泛的世代，且表现连续性变异，并以倾早类型居多。这就说明抽穗期是一个遗传基础比较复杂，为多基因支配的数量性状，但其基因的显性效应却是相当明显的。

●F2代与F3及以后各代抽穗期的遗传关系

根据中国农业科学院用F2代杂种群体估算抽穗期的广义遗传力，平均为72％。凡F2代抽穗早的单株，其F3代抽穗期相应地早，F3代早者F4代也早。因此在F2代选择早抽穗单株是很重要的，在F3代及以后各代中从“早中选早”，连续选早，多数组合能取得进一步提早的效果。

（二）株高

●Fl代株高与亲本之间的遗传关系

一般来说，高秆是显性或部分显性。两个株高不同的亲本杂交，无论双亲株高差异多少，Fl代一般表现超高亲或倾高亲，其中又以超高亲为多(占64.3％) ,而当双亲相差25厘米以上时，Fl代多发现中间偏高。因此，可以根据以上数值估算Fl代可能出现的株高范围。

●F2代株高与上下代之间的遗传关系

★F2代与Fl代株高的关系：Fl代植株高的，F2代植株一般也较高。但双亲株高差异大的，F2代可以出现广泛的分离，从中能选到同矮亲甚至超矮亲的个体。因此，由于高秆是显性，只要杂交亲本中有矮秆亲本，那么在它的后代里就可以分离出矮秆个体，故一般不宜根据株高作为淘汰Fl代组合的主要依据。当然对于Fl代植株过高且其它性状又不好的组合是可以淘汰的。

★F2代与F3代及以后各代株高的关系：一般F2代矮秆，F3代也表现为矮秆；F2代为中间或高秆类型的，F3代虽可能有分离，但一般出现矮秆类型也很少。山东省潍坊农业科学研究所测定F2代株高广义遗传力平均为83．55％，这说明株高的遗传力很高，根据F2代的株高进行选择是非常有效的。但是，由于矮秆一般表现隐性遗传，因此有一部分F2代植株相对较高的个体，往往其内潜伏有矮秆基因，到F3代及以后世代还可以分离出矮秆株。特别是在受较多的隐性基因控制的情况下，真正矮秆植株在F2代群体中所占比例很小，因此选拔时要适当放宽尺度。

●小麦矮化育种的矮源多来自墨西哥、美国、意大利、朝鲜的材料，它们均可追溯到一个共同的起源——日本矮源，即农林10号和赤小麦。其矮生性是由1—3对隐性主基因决定，并受若干次要的修饰基因的影响。如农林10号的两个矮秆主基因分别定位在4A 和4D染色体上，赤小麦则在2D和7B上。

除了这一类隐性矮源外，还有另一类为数很少的矮源，它们的矮生性是由1—3对显性主基因决定的，也受若干修饰基因的影响。西藏“大拇指矮”，它的矮生性受4D染色体上一对不完全显性矮秆基因和2D上的一对或多对微效矮秆基因所控制；西安市农业科学研究所选育成的“矮变1号”，也主要是受2A染色体上一对不完全显性矮秆基因及4D上的两对作用力不相等的主效半显性基因和一些微效基因的修饰作用所控制，至今，还在分离；非州津巴布韦的“奥里森”(O1esen)有两对显性矮秆基因和一对隐性矮秆基因。用这些材料作亲本，Fl代多表现中间偏矮，矮秆呈显性；

●国内外矮化育种的实践表明，矮秆性状往往同各种叶枯、青枯、早衰、籽粒秕、容重低、品质差等等的不良性状紧密联系在一起，因此有必要加大F2代和F3代的群体，才能打破这种连锁遗传关系，育成理想的高产品种。

（三）冬春性

●冬春麦杂交在小麦育种工作中的意义1．最重要的一点是，冬麦和春麦具有不同的丰产结构基因、抗性基因、发育基因和品质基因，组配后有利于出现超亲的互补。2．冬春麦杂交可以产生多种类型的品种，如产生春性、偏春性、弱冬性、冬性、强冬性等，以满足不同区域的需要。这一点对黄淮冬麦区则更有着实用意义。3．冬春麦杂交可以扩大种质资源的利用范围。把这两个基因库联系了起来，不仅扩大了种质资源的利用，而且可以更多地产生遗传变异。4．冬春麦杂交有利于扩大新品种的适应性。

●冬春麦杂交F1的遗传表现关于冬春性遗传，较长时间是一个国内外有争议的问题：

1. 春性为完全显性，F1春性（代表人物：美国育种家H.K.海斯）；

2. 冬性是完全显性，F1冬性（前苏联育种家基里钦科）；

3. F1中间偏春（F1在春播条件下，中国农科院遗传所）；

4. F1中间偏冬（大多数单位，如山东农业大学1963，47个冬春杂交组合中，9

5.7％中间偏冬，占大多数）。根据各地大量试验结果，现在一般的看法是：冬春性遗传行为复杂，影响因素也较多，可能是多基因控制。冬春麦杂交后，多数Fl代表现为中间类型，至于中间偏冬还是偏春，则受双亲自身冬春性的强弱、遗传力的大小以及气候条件的影响。一般地，当一个亲本冬性很强、遗传力大，Fl代又在秋播的条件下，则表现中间偏冬的组合数居多，特别是在冬性品种作母本的情况下更是如此；相反，若亲本之一春性很强、遗传力大，Fl 代又在春播的条件下，那么Fl代表现中间偏春的组合居多。

●F2代冬春性有明显的分离以中间类型居多，也有中间偏冬、中间偏春，还有同双亲或超亲的个体。F3代冬春性仍在分离，可继续朝着冬性方向选择；F4代分离已不明显。实践证明，冬春性在早代遗传力较高。因此在F2代、F3代进行抗寒性单株的选择效果较好。

●冬春麦杂交育种的实践★冬春麦杂交组配方式对于黄淮冬麦区小麦育种工作颇具有现实意义。★近年来国外(如墨西哥国际玉米、小麦改良中心和美国俄勒岗大学)广泛应用冬、春类型的杂交，采取F1代在冬麦区回交到冬小麦以增强其越冬性，在春麦区回交到春小麦以增强其春性而提高后代的中选率。这样能丰富杂种后代的遗传基础，提高其丰产性，增强抗病性和抗逆性，已取到了良好的效果。---穿梭育种

（四）抗锈性

●锈病生理小种生理小种是指在同一病原菌内，通过有性杂交、无性杂交、基因突变等原因不断分化出的形态相似，但致病能力或毒性不同的类型。各生理小种的组成（比例），随环境条件，抗、感品种的数量、分布等变化，使一批抗病品种丧失抗性。

条锈病生理小种：条锈病为黄淮冬麦区的主要病害。条中1，8，10，13，17，18，19，23，24，25，26，29，31是我国鉴定出的不同时期的优势小种。已发现至条中34号。条中23，26，29，31是当前的优势生理小种。

秆锈病生理小种：小麦秆锈病是世界范围内损失最大的小麦病害。我国主要发生在东北、北部春麦区。我国已鉴定出的秆锈病生理小种有12个：17，19，21，21C1，21C2，21C3，

34，34C2，34C2，40，194，207。目前报道34号小种群可能要赶上21号小种群成为优势小种群。

叶锈病生理小种：我国东北、北部春麦区、北部冬麦区的主要病害。研究较少，由于大多数品种不具抗性，日益受到重视。目前我国已鉴定出叶中1，2，3号小种，山东A型，洛10致病类型等20多个致病类型。

●抗锈性遗传

★随具体抗锈亲本和具体组合而结论不一，这种遗传的复杂性表现多种形式：免疫（前苏联Buphuluo）×感病→免疫，抗锈性呈完全显性；免疫(Harvest Queen) ×感病→感病，抗锈性呈完全隐性。在这两个极端之间，存在着一系列的过渡类型。多数研究报道，抗锈性多属显性或不完全显性遗传。也有隐性和不完全隐性遗传的报道。

★一些情况下，一个gene抵抗若干生理小种；一些情况下，几个gene抵抗一个生理小种；有时抗病gene呈显性，有时呈隐性；甚至免疫×免疫→感病。

★目前发现定名的抗锈gene: 条锈病：Yr 43个；秆锈病：Sr 43个；叶锈病：Lr 35个。

●抗病育种中常用的锈病抗源：洛夫林10，13----来自罗马尼亚；阿夫乐尔，高加索，山前麦----前苏联；T.J.B----英国；V.P.M----法国；PKBL----前南斯拉夫；牛朱特----前东德。

★抗源常存在晚熟（如牛朱特晚开花28天）、早衰等缺点。

（五）产量性状

产量是育种的主要目标，构成产量的主要性状大多属于数量性状，容易受环境条件的影响，杂种后代呈现连续变异，遗传方式比较复杂，早代选择存在的一定困难。

单株穗数的遗传力最低。一般可在晚代从严选择，早代适当放宽选择标准。

每穗粒数的遗传力在40％左右。早代选择有一定的作用，但不能过分从严选择。与穗粒数相关的穗长、每小穗粒数的遗传力均较高，一般可达70％左右，在早代选择有显著效果。每穗小穗数的遗传力较低，一般不能作为早代选择的主要依据。

千粒重的遗传力最高，一般在70％左右，在早期世代选择是相当有效的。

尽管早代选择千粒重、穗粒数均有一定的效果，但育种实践中对产量性状选择的综合效率并不高。这是因为由于穗数、穗粒数、千粒重之间的负相关引起的。因此一般做法是早期世代可以针对遗传力较高而又和产量间接有关的株型（含株高）、早熟性、抗病性等性状进行间接选择，从F3代起及以后世代，系统或系统群的产量性状将表现得越来越清楚，再逐代加重对产量性状的选择。

在黄淮冬麦区选育亩产600--700公斤以上的（超）高产品种时，有向选育大穗型品种（如每亩30万穗，穗粒重2-2.5g）的趋势。

（六）品质性状

1. 营养品质

●Pr含量的遗传：中国农科院品资所（1984）：572品种的Pr 8.07-20.42%；平均

12.76％。Fl代的蛋白质含量一般为双亲的中间型，且倾向低值亲本。也有中间偏高，超亲遗传的。Pr含量的遗传力较高，50-80％。早代选择有效。也有少数报道遗传力较低，15-36％。说明Pr含量受几个主gene控制，部分材料也可能受多gene控制。

●氨基酸含量的遗传：一般认为，F1代的氨基酸含量主要表现为中间型或中间偏低遗传。F2代中氨基酸的含量也会出现超高亲个体和负超亲个体。关于氨基酸的遗传效应，比较一致的结果是，赖、精、苯丙、甘、谷主要表现为加性效应，遗传力高；苏、异亮、缬主要为显性效应，遗传力较高；天冬酰胺、脯、丙、酪则表现了复杂的上位性效应，遗传力较低。

2.磨粉加工品质

磨粉品质是极其复杂的综合性状，是由许多构成因素相互结合、相互作用的结果。所以

很难对其遗传进行研究。尽管如此，仍然获得了一些结果。

高麦麸重量（即低出粉率）为部分显性。麸皮和胚乳分离的特性是由4个以上的主基因控制，遗传力高。出粉率遗传力高而稳定(70—80％)，在早代选择有效。

容重是影响出粉率的重要因素，一般是容重越高，出粉率越高，面粉灰分含量越低。容重与出粉率的相关系数在0.7200—0.8200之间。对容重的研究表明，F1代通常表现为中间型，个别情况下也出现负向超亲现象，容重的遗传力高，用回归法估计为70.8％。

籽粒色泽的遗传：红色对白色为显性。红×白→3：1；15：1；63：1。（R1、R2、R3分别位于同源转化群的3D、3A、3B上。）

3. 烘烤加工品质

烘烤品质同样也是一个综合指标，其优势主要取决于：面筋的含量和质量；淀粉的化学特性(淀粉品质和淀粉酶活性)。

控制小麦烘烤面包的基因位于2A、3A、5A、2B、3B、4B、6B、lD、2D、3D和4D染色体上。

Kerber等(1969)发现，从普通小麦排除D组染色体后，烘烤品质急剧下降，认为D组染色体对烘烤品质起决定性作用。

面筋含量的遗传力中等，在24—44％之间，早代选择效果较差。

面筋品质的遗传力较高，在66—72％之间，可进行早代从严选择。

沉淀值是衡量面筋数量和质量的一个综合指标。沉淀值受多基因控制，高值为部分显性，其基因效应主要是加性的，遗传力80％左右。

14.4 小麦种质资源

一、小麦属内的分类

●小麦属于禾本科(Gramineae)小麦族(Triticeae，Dumort)小麦亚族(Triticinae)小麦属(Triticum) 。x＝7 。●按染色体的倍数性、染色体组将所有小麦种归并为三个系统：一粒系的各个种称为二倍体(2n＝2x＝14)小麦;二粒系的各个种称为四倍体(2n＝4x＝28)小麦;普通系的各个种称为六倍体(2n＝6x＝42)小麦。●小麦属内的分类目前还无定论。鉴于目前还没有一套简明实用的分类方法，为了学习运用方便，按旧的分类系统把迄今报道过的种分为27个；并结合染色体的倍数性、染色体组和主要种性加以归类。

(一)二倍体小麦种

野生一粒小麦T.boeoticum Boiss 二倍体2n＝14 AA 野生带皮

乌拉尔图小麦T.urartu Thum.et Gandil 二倍体2n＝14 AA 野生带皮

栽培一粒小麦T. monococcum L. 二倍体2n＝14 AA栽培带皮

辛斯卡娅小麦T.sinskajae A.Filat et kork 二倍体2n＝14 AA栽培落粒

2n＝2x＝14。染色体组型为AA。属二倍体小麦共有4个种。二倍体小麦种一般穗很小，细长而扁平，成熟时，穗轴易断，每小穗大都只有一朵可育小花，一芒，结实一粒，除辛斯卡娅小麦为裸粒，易脱粒外，其它种均难以脱粒。栽培一粒和野生一粒小麦抗病性很强，能抗条、叶、秆锈和白粉病等，籽粒蛋白质含量高达23—30．6％。但由于与多倍体小麦种间杂交时，难以从杂种群体中分离出不易断穗和易脱粒的类型，所以至今未用于普通小麦现代品种改良工作中。今后育种上应注意研究利用。

(二)四倍体小麦种

野生二粒小麦T.dicoccoides Korn四倍体2n＝28 AABB野生带皮

栽培二粒小麦T.dicoccum Schum Schubl四倍体2n＝28 AABB栽培带皮

伊斯帕汗二粒小麦T. Ispahanicum Heslotl四倍体2n＝28 AABB栽培带皮

科尔希二粒小麦T.paleo-colchicum Men.四倍体2n＝28 AABB栽培带皮

圆锥小麦T.turgidum L.四倍体2n＝28 AABB栽培裸粒

硬粒小麦T. durum Desf 四倍体2n＝28 AABB栽培裸粒

东方小麦T. turanicum Jakubz四倍体2n＝28 AABB栽培裸粒

埃塞俄比亚小麦T. aethiopicum四倍体2n＝28 AABB栽培裸粒

波兰小麦T. polonicum L. 四倍体2n＝28 AABB栽培裸粒

波斯小麦T. persicum Vav . 四倍体2n＝28 AABB栽培裸粒

阿拉拉特小麦T. araraticum Jakubz. 四倍体2n＝28 AAGG野生带皮

提莫菲维小麦T.timopheevii zhuk四倍体2n＝28 AAGG栽培带皮

密利提奈小麦https://www.360docs.net/doc/d48687123.html,itinae Zhuk.et Migusch 四倍体2n＝28 AAGG栽培裸粒

2n＝4x＝28。染色体组型为AABB和AAGG两种，共13个种。染色体组型为AABB 的有10个种；染色体组型为AAGG的有3个种。

野生二粒小麦、栽培二粒小麦、科尔希二粒小麦和伊斯帕汗二粒小麦最突出的优点是蛋白质含量高，可达18.9—30.6％，是小麦高蛋白育种材料来源。

除圆锥小麦外一般品质较好。圆锥小麦的平均高度虽然是小麦属之冠(最高超过200厘米)，但茎叶繁茂根系发达，秆粗坚硬，很少倒伏。其中的分枝类型穗大、粒多，每小穗5—7花，结实3—5粒。.

硬粒小麦籽粒品质好，面筋和蛋白质含量均高，是制做通心粉的好原料，世界栽培面积近两亿亩，仅次于普通小麦。

东方小麦和波兰小麦的千粒重高达60—80克，蛋白质含量22.7—26.9％。（我国四川渡口市用东方小麦做亲本育成的金沙江号品种，千粒重达60—70克。

埃塞俄比亚小麦熟期最早，居所有小麦种之首，是很好的早熟亲本。波斯小麦休眠期较长，不易穗发芽，特别突出的是高抗白粉病，且在种间杂交中该特性为显性。

阿拉拉特小麦、提莫菲维小麦和密利提奈小麦都是AAGG染色体组的四倍体小麦，它们的共同特点是抗病力强，能引起种间杂种细胞质雄性不育，是小麦育种上的重要抗病源及创造雄性不育系和恢复系的原始材料。

(三)六倍体小麦种

马卡小麦T. macha Dek et Men 六倍体2n＝42 AABBDD 栽培带皮

斯卑尔脱小麦T. spelta L.六倍体2n＝42 AABBDD 栽培带皮

瓦维洛夫小麦T. vavilovi Jakubz六倍体2n＝42 AABBDD 栽培带皮

密穗小麦T. compactum六倍体2n＝42 AABBDD 栽培裸粒

普通小麦T.aestivum L.六倍体2n＝42 AABBDD 栽培裸粒

云南小麦T.aestivum ssp. Y unnanense King六倍体2n＝42 AABBDD 栽培裸粒

新疆小麦(彼得巴甫洛夫小麦) T.petropavlovskyi Vdacz et Migusch六倍体2n＝42 AABBDD 栽培裸粒

印度圆粒小麦T.sphaeroccum perc 六倍体2n＝42 AABBDD 栽培裸粒

西藏半野生小麦T. aestivum ssp.tibetcum Shao. 六倍体2n＝42 AABBDD杂草型裸粒茹科夫斯基小麦T.zhkouskyi Men et Er. 六倍体2n＝42 AAAAGG 栽培带皮

2n＝6x＝42。染色体组型为AABBDD和AAAAGG两种。染色体组型为AABBDD的有9个种，染色体组型为AAAAGG的1个种，即栽培带皮的茹科夫斯基小麦。

马卡、斯卑尔脱小麦成熟时穗轴易断，籽粒带皮；

瓦维洛夫小麦的小穗轴节间伸长呈假分枝状；

密穗小麦穗较短宽，小穗排列极密；印度圆粒小麦植株的叶、穗都短小，叶上举，粒圆形；

普通小麦在形态特征和生物学特性方面类型十分丰富，变种达320多个，在全世界分布极广，种植面积占小麦总面积的90％。古老的地方品种适应性好，耐瘠薄，而改良品种耐肥水，产最高。

云南小麦护颖十分坚硬，紧包小穗，极难脱粒，又称铁壳麦；

新疆小麦穗纺锤、小穗排列较稀，又称稻穗麦；

西藏半野生小麦是西藏高原特有的一种小麦，混生在冬小麦或青裸田中，成熟时穗轴自然断落，又名西藏碎穗小麦；

茹科夫斯基小麦穗部类似提莫菲维小麦，穗扁平，白色，有毛，稳轴较易折断，折断方式为下节位，它能引起种间杂交的细脑质雄性不育，是创造雄性不育系和恢复系的原始材料。

二、小麦的近缘植物

禾本科

禾亚科

早熟禾系

小麦族

小麦亚族

小麦属（Triticum）

山羊草属（Aegilops）

黑麦属（Scale）

偃麦草属（Agropyron）

鹅冠草属（Roegneria）

簇毛麦属（Haymaldia）等

大麦亚族

大麦属（Hordeum）

滨麦属（Elymus）

燕麦族燕麦属

玉米族玉米属

习惯上，把小麦族内除普通小麦以外的各个物种，称为普通小麦的近缘植物。而把小麦族外的物种，如燕麦、玉米等，称为普通小麦的远缘植物。

山羊草属：与小麦的亲缘关系最近。抗条、叶、秆、白；早熟，高Pr，MS(K、V）。

黑麦属：抗三锈、白粉、叶斑、耐盐、多蘖、多花。（小黑麦）

偃麦草属：高抗叶、白、秆、寒、盐、大穗多花。

鹅冠草属（冰草属）：抗赤、黄矮、条纹花叶冰、抗寒、旱、耐盐。

簇毛麦属：抗叶、秆、白；密穗多花、分蘖力强；高Pr、Lys.

大麦属：耐盐、瘠薄、干热风；早熟。

滨麦草属：抗病，耐盐碱。

三、小麦的起源与进化

●10，000--15，000年之前，就驯化为栽培作物了。●小麦的初（原）生起源中心在亚洲西南部（瓦维洛夫所说的近东、中亚西亚两个中心，指土耳其、阿富汗、伊朗、土库曼等地区）。另外还有次级起源中心，如中国、地中海沿岸、埃塞俄比亚等。

●普通小麦是六倍体种（AABBDD ），其中：A染色体组已被公认来源于野生一粒小麦（AA），这种小麦被驯化为栽培一粒小麦；D染色体组来源于山羊草属的方穗山羊草(又

称粗山羊草，节节麦，DD) ；一度认为，B染色体组可能来源于山羊草属的拟斯卑尔脱山羊草(Pathak l940，Sarkar l956，Riley l969)。然而，利用染色体显带(Belea，1975)、同工酶(Belea 和Fejer，1980)、染色体配对(Kimber和Athwal，1972)等方面的研究结果均不支持拟斯卑尔脱山羊草是B染色体组供体的说法。因此又出现了各种新的假说，即B染色体组可能来源于一个现存但未知的物种，或来源于一个已经绝迹了的物种；最近的一些研究表明，B染色体组可能是由拟斯卑尔脱山羊草组中的一些染色体参与，经重新排列和组装而起源的。至于小麦属内G染色体组的来源，有研究认为它也可能是由山羊草属的拟斯卑尔脱山羊草衍变提供的。这样的话，小麦属的四倍体种和六倍体种除A组外都起源于山羊草属内的种，Bowden早在1959年就主张把山羊草属和小麦属合并为一个属，也得到一些学者的支持(Sears,1981),但上节小麦属的分类仍受到大多数人的公认。

三、我国小麦种质资源的特点

●我国小麦分布追及全国各地，从北纬18度的海南岛亚热带地区，到北纬53度的黑龙江严寒地带，西起新疆的西界，东至沿海各地及台湾省。在这辽阔的国土上，从平原、盆地、谷地、丘陵、山地，直至4000米以上的西藏高原，到处都有小麦。可以说，全国终年都有麦苗在田野里生长，从2月到9月都有小麦成熟与收割。●我国幅员辽阔，耕作制度多样，栽培小麦的历史悠久，创造了丰富多彩的地方品种，是小麦育种宝贵资源。●1958年，全国征集到的小麦地方品种达23000余份。1979—1983年又进行了补充征集、考察，加上从国外引进，目前我国小麦种质资源约48000份(包括少量重复)。●我国种植的小麦有：普通小麦＞96％，分布于全国各地；圆锥小麦的品种＞2％，中部、西南和西北；密穗小麦和硬粒小麦，＜1％，西南和西北；波兰小麦和东方小麦，很少，主要分布在新疆。●我国小麦地方品种属于普通小麦的变种，数目最多，达110个，居世界各国的首位。这反映了我国小麦品种在形态上所表现的多样性。

我国小麦种质具有以下三个突出特点。

1.早熟性我国小麦品种素以早熟而闻名于世。其阶段发育的时间短，表现为早春起身、拔节快，抽穗、开花早，籽粒灌浆和脱水快。我国北方冬发区的一般地方品种都较欧美品种早熟5—10天左右，特别早熟的品种如黄淮冬麦区的三月黄、黄瓜先、蚰子麦、蚂蚱麦、小满熟等又比普通中熟品种早熟5—7天。南方冬麦区早熟品种，如长江流域的三月黄、菜籽黄、江东门（→50多个品种）、抢水黄、火烧天等一般比中熟品种早熟4—5天，相当于较晚熟的大麦品种。这种早熟性不仅与自然条件有关（我国春季温度比同纬度的美国温度要高，回温快），更重要的是由于我国广大农民为了提高复种指数和减轻后期自然灾害而进行长期选育的结果。

2. 多花多粒性

我国普通小麦根据穗部性状可划分为三大类：(1)通常类，以纺锤穗为主，长方穗次之；(2)圆颖多花类，护颖很圆，小穗多花多粒。(3)拟密穗类，小穗排列紧密，穗部形状接近密穗小麦，多花多粒。//通常类，占多数，如铜柱头、金华白蒲、排灯麦等在肥力较高的大田条件下每穗可结实40—50粒以上，每小穗也可达6—7粒。圆颖多花类的平原50、出山豹、拳芒麦、成都光头等品种，每小穗一般结实5粒左右，最多可结实8粒；拟密穗类的蚂炸麦、蚰子麦等，在水肥较好的条件下，每小穗可结实7粒。河南省的济源小佛手品种是我国独特的普通小麦分枝类型，在良好的肥水条件下，每穗可结百粒左右。（很珍贵）

3.对环境的高度适应性抗寒：有些冬麦品种，可以在－20 ～－25oC的低温，而无积雪条件下也能安全越冬（如昌吉白麦），新疆山区品种的高度耐寒性，为世界各国品种中所少有的。抗旱：有高度耐旱的品种，能在长期干旱无雨条件下正常生长。耐盐碱：有的在含盐量0．4％的土壤中尚能生长。耐湿：在南方多湿地区的一些品种，可在低湿稻田种植，这种特性在国外品种中也是罕见的。耐酸：在红壤地区的一些地方品种具有

较强的耐酸性。耐赤性：在南方，有些品种的耐病性也是外来品种难以比拟的。苏麦3号。

我国地方品种除了上述突出特点外，许多品种还具优良的籽粒品质，如山西的冰糖色、陕西的红大头、河北的弓弦麦、河南的金丝黄、山东的透灵白等其粒质硬而透明，含面筋多、拉力大、皮薄、出粉率高等优点。它不仅适于制作面条、馒头、面包，而且还适于制作各种营养食品。

特别值得一提的是原产我国西藏大姆指矮品种，具有显性矮杆基因，是国际上著名的矮化育种的珍贵遗传资源。太谷不育系。

我国地方品种虽然具有许多优点，但是由于历史条件的限制，地方品种也存在着一些缺点。如植株偏高，茎杆较软；籽粒较小；对流行的锈菌小种不具专化抗性等。

14.5 小麦杂种优势利用

一、化学杀雄制种

●原理：雌雄配子对化学药剂（被称为化学杀雄剂，化学杂交剂Chemical Hybridizing Agent，CHA）有不同的反应，雌蕊比雄蕊有较强的抗药性，利用适当的药物浓度和药量可以杀伤雄蕊而对雌蕊无害。受到药物抑制的雄蕊，花药变小，不能开裂，花粉皱缩空秕，内部缺乏淀粉，没有精核，失去生活能力。

●良好的化学杀雄剂具备的条件1. 杀雄彻底；2. 选择性强：仅杀伤雄蕊，使花粉败育，不影响雌蕊的正常发育； 3. 副作用小：不引起遗传性变异和植株畸形； 4. 施用方便：具有较为灵活的用药剂量和时期，适宜处理的时期长，药效稳定（与基因型和环境的互作效应小），处理方法简便； 5. 价格低廉便宜，来源广泛； 6. 无公害，使用安全：对人、畜无毒害，无残毒，无污染环境。

●杂交制种技术（以BAU-9403 为例）

1. 隔离。小麦制种区应与其他麦田间隔50m以上。

2. 播种。父、母本相间种植。以一定比例确定父∶母本的行比，如为3∶6或6∶12。

3. CHA处理时期。BAU-9403＝小麦雌雄蕊分化期。

4. CHA使用剂量。BAU-9403＝0.75～1.00kg/hm2。

5. 去杂与辅助授粉。抽穗后对父、母本严格去杂，开花期间在上、下午小麦的两次开花盛期进行人工辅助授粉。

6. 收获。用两台收割机，一台收父本，一台收母本(杂种)，杂种和父本都应单晒单贮，然后精选包装。

二、细胞质雄性不育性的选育和利用

●A型不育性：

细胞质雄性不育性的研究始于20世纪50年代。1951年日本Kihara首次将普通小麦细胞核导入尾形山羊草（Aegilops Caudata L.）细胞质而获得第一个人工创造的普通小麦雄性不育系---“A”型不育系。后来的研究利用发现，A型不育系有许多有害的副作用：如雌性育性降低；后代产生无胚种子、单倍体苗、双生苗；推迟成熟等。

●T 型不育性：1965年北京农业大学蔡旭从匈牙利引入美国“提型”(T型)雄性不育系和恢复材料。1972年将杂交小麦研究正式列为国家农业科研重点项目，开展全国性大协作，但由于这项研究的复杂性认识不足，时隔不久，不少单位自行下马。1982年由蔡旭牵头重新成立协作组，列为“六五”、“七五”、“八五”国家科技攻关项目。

下面以T型不育性为例，说明细胞质雄性不育性的利用。

（一）不育系和保持系的选育

1. 种间、类型间杂交法---核代换法（nucleic substitution）

S(RR) 可育（一般进化较低，作♀）

F(rr) 可育（一般进化较低，作♂）

→→→S(rr) 不育（新不育系）（第一个T型不育系bison不育系，Wilson和Ross，1962）

2. 回交转育法---核代换法具体做法分二步：测交：选择具有理想特性的一批品种作父本分别与已有的不育系杂交，测定它们对不育性的保持能力。回交：从杂种的育性表现选择保持能力强的父本进行成对回交，并按不育系的要求通过连续回交加快稳定进程。

（二）恢复系的选育

●恢复力：是以杂种F1花粉育性和结实率为衡量依据的。

●据国内外研究，能够恢复T型不育系育性恢复的主基因有3对：Rf1：存在于1A，提莫菲维小麦；Rf2：存在于7D，普通小麦（恢复力最差）；Rf3：存在于1B，斯卑尔脱小麦。三对主基因独立遗传，且存在明显的剂量效应。Rf1 Rf1 Rf2 Rf2 Rf3 Rf3的恢复力最强。另外，恢复系的恢复力还受到若干修饰基因的影响。

1.利用原始不育细胞质供体中的恢复基因（杂交、回交）

2.测交筛选法 A ×若干常规品种（系）。筛选恢复力强，农艺性状、杂种优势都达到目标要求的品种(系)成为恢复系。

3.杂交选育法（1）R ×R；（2）R ×B；（3）A ×R。通过基因重组，将优良性状和恢复基因结合在一起，形成更优秀的新恢复系。

4、回交转育法甲/5/ 甲/4/ 甲/3/ 甲// 甲/ R系→自交2次→甲R。

5.人工诱变法一类是用没有恢复基因的优良品种进行诱变，然后从后代中筛选出具有恢复基因的个体；另一类是用现有恢复系通过诱变改良其个别缺点。

6.其它方法：轮回选择，原生质体融合等。

（三）“三系”杂交种选育●初配组合鉴定试验●初选组合比较试验●区域试验●生产试验●杂交种品种审定推广

T 型不育性的表现和利用特点总结：

●T型不育系从遗传机制: 属于核质相互型遗传的雄性不育，即在它的细胞质内有使花粉无效的不育基因S，在它的细脑核内又具有使S胞质基因发挥作用的核基因rfrf或msms，因此，其遗传结构是S(rfrf)或S(msms) 。

●T型不育系的花期最易被识别的特征：开颖角度大；开颖时间长，使麦穗显得很蓬松，迎着阳光看给人一种透明感；花丝短，花药不外挂；花药小，呈箭头状或月牙形，不开裂；花粉不散出，少，瘪，花粉遇碘溶液不染色或染色很浅。

●T型不育系的育性反应：表现为稳定的100％雄性不育(全不育) ，雌蕊发育正常。

●T型不育系利用上的特点：“保持客易，恢复难”，即普通小麦中的绝大多数品种都能做T型不育系的保持系，绝大多数品种都不具有恢复其育性的恢复基因。

●小麦新胞质不育类型的研究迄今为止，T型不育系仍为世界各国研究利用的主要不育类型，但迟迟未能在生产上大面积利用，仍处于小面积试种或小规模推广阶段，主要原因是：1. 恢复源狭窄，要培育大量农艺性状优良、配合力好的恢复系比较困难，个别恢复力较好的恢复系，群体杂种优势不够显著。2. 另外，杂交当代籽粒皱缩，发芽率低，给生产也带来一定困难。为了解决上述问题，众多研究者作了大量工作，期望选育出一种优良的不育类型，不育性既比较容易保持，又能被更多普通小麦栽培品种所恢复，而且育性稳定，恢复度高，种子饱满，对生长发育无不良影响。

★继T型之后，陆续又发现了多种不育胞质来源的雄性不育类型。现简单介绍如下：不育细胞质给体：小麦属(Ttiticum)内植物有下列3个种：

野生一粒小麦(Ttiticum bocoticum，AA)

阿拉拉特小麦(T.araraticum，AAGG)

茹科夫斯基小麦(T.zhukovskyi，AAAAGG)

山羊草属(Aegilops)内的有14个种：(Aegilops)

尾状山羊草(Ae.caudata，CC)

小伞山羊草(Ae.umbellulata，CuCu)

离果山羊草(Ae.triuncialis，CCCuCu)

小亚山羊草(Ae.columnaris，CuCuMcMc)

欧山羊草(Ae.biuncialis，CuCuMbMb)

卵圆山羊草(Ae.ovata，CuCuMoMo)

三芒也羊草(Ae.traristata，CuCuMtMt)

直山羊草(Ae.recta，CuCuMtMtMt2Mt2)

顶芒山羊草(https://www.360docs.net/doc/d48687123.html,osa，MM)

粗齿山羊草(Ae.heldreichii，MtMt)

粘果山羊草(Ae.koischyi，CuCuSrSr)

偏凸山羊草(Ae.ventrcosa，D1D1MM)

异变山羊草(Ae.variabilis，CuCuSrSr)

拟斯卑尔脱山羊草(Ae.speltoides，5S)

黑麦属的1个种：黑麦(Secale cereale，RR)。

★目前，国内外公认的容易被恢复又无不良胞质效应的是粘果山羊草(Ae.koischyi)和偏凸山羊草(Ae.ventrcosa)细胞质雄性不育系(简称“K型”不育系和“Ven型”不育系，“Ven”型目前又进一步简化称为“V”型不育系)。

★K型、V型不育系的来源日本常胁恒—郎(Tsunearki)等(1979—1981) 。通过与T 型不育系在农艺性状、恢保关系以及Fl代杂种优势表现等方面的比较，常胁恒一郎等认为K、V型不育系对选育杂种小麦可能是最有应用前途的一种新型不育系。西北农业大学从1983年后相继从美国引入我国。

★K型、V型不育系的主要特点与T型不育系相比，K型和V型小麦不育系最大的特点是恢复源广、种子饱满不被缩，发芽率正常。K型和V型不育系还有既易保持，又易恢复的优点，即：绝大多数非lB／1R易位系可做为这两种不育系的恢复系。绝大多数lB／lR易位系可做为这两种不育系的保持系。-------在lB／lR易位系的lR短臂上有一个对粘果山羊草或易变山羊草细胞质专一性的雄性不育基因msmsl，其恢复系“中国春”等则具有相对的恢复基因MsMsl。在普通小麦品种中易于筛选到恢复系，并有利于进一步改良，提高恢复系的综合水平。

★K型、V型不育系应用中的问题

1. 单倍体问题

无论是K型或是V型不育系及其测交杂种中都会产生一定数量的单倍体。

常胁恒一即等(1979、1981)报道，在1R短臂临近ms1基因的位置有一个诱导孤雌生殖的显性基因Ptg，由于该基因的作用，具有粘果山羊草和偏凸山羊草细胞质的雄性不育系往往可以产生大量的单倍体，并有孪生苗出现孪生苗。

2. 恢复性问题

K型、V型不育系的恢复源广。然而，恢复度高的恢复系并不很多。（根据西北农业大学已经测出的45个对K型不育系具有恢复力的品种(或品系)的结果，其恢复度大多数在60％以下，超过80％的只有3个。）

★除K、V型新不育类型以外，我国先后报道的S型(斯卑尔脱Spelta)、P型(普里美比

T.primepi)、Y型(云南铁壳麦T.yunnanese)以及西藏半野生小麦等细胞质雄性不育类型，根据研究，它们的恢复系和保持系的分布情况都与T型相似，都属于T类不育系。

三、细胞核雄性不育性的选育和利用

（一）单隐性基因控制的雄性不育性

单隐性基因控制的雄性不育性利用上的特点：恢复容易，保持难。

1.育性遗传机制（遗传特性）由单基因控制，细胞核内含有纯合不育基因（msms），而在正常品种细胞核内含有纯合的可育基因（MsMs），不育株与正常株杂交，F1恢复可育，F2育性分离，可育株：不育株=3:1；不育株与F1杂交，其杂种可育株：不育株=1:1。

2.单隐性基因控制的雄性不育性应用

●应用之一：两系法生产杂交种：这种杂交种又称二系杂交种。（在小麦育种中行不通）

●应用之二：轮回选择改良群体

3.单隐性基因控制的雄性不育系的选育：（杂交方法、回交方法）

（二）单显性基因控制的雄性不育性

1972年，山西省太谷县农业技术员高忠丽在编号为“2—2—3”品系繁殖田中发现了一株不育小麦，该品系的原组合是早熟l号／30600／太谷49／苏联l号／3／早洋／4／小红／936／5／太谷49／San Pastore F10。经中国农业科学院邓景扬根据多年试验资料和细胞学观察，于1979年鉴定，确定这株不育小麦是无花粉型，细胞质育性正常，它的不育性是受显性雄性不育单基因所控制。这是世界上在小麦中第一次发现的显性雄性不育天然突变体，这株不育小麦被命名为太谷核不育小麦(简称太谷小麦)，而这个显性雄性不育基因被命名为Tal。从1983年开始组织了全国太谷核不育小麦科研协作组，列为“六五”专项研究和“七五”、“八五”国家科技攻关项目。1984华通过基因定位，确定Tal基因在4D染色体的短臂上，与着丝点的距离为31．1个交换单位。

1.育性遗传机制（遗传特性）: 不育株(Msms)×可育株(msms)→1不育株(Msms) ：1可育株(msms)

●太谷核不育小麦具有以下六个特点：①不育株套袋不结实，主穗和分蘖穗育性一致（不育）。②不育株与任何小麦品种（或T型恢复系或分离出的）可育株杂交，其杂种Fl代育性分离，不育株与可育株的比率为1：1。③育性没有中间类型。④可育株自交后代育性没有育性分离。⑤回交多代不能改变上述情况。⑥雄性不育的特性与遗传方式不受环境条件的影响。

2.单显性基因控制的雄性不育性应用：

●应用之一：作为杂交不用去雄的工具。

●应用之二：轮回选择改良群体。

该类不育性很难（无法）用于杂种优势利用。这是由于显性不育基因只能通过母本遗传，不育株接受可育株的花粉受精结实，F1育性分离比例为1：1，从而无法得到完全可育的杂交种。

3.单显性基因控制的雄性不育系的选育回交转育法。

重点、难点：

化学杀雄制种；细胞质雄性不育性的利用；细胞核雄性不育性的利用。

思考题：

试述小麦T型、K型、太谷不育性的不育特性的来源、育性表现和在育种上的利用价值。请谈谈你对当前我国小麦杂种优势利用方面的研究现状的看法和建议。