第七章 真核细胞内膜系统、蛋白质分选与膜泡运输

第七章真核细胞内膜系统、蛋白质分选和膜泡运输

名词解释

1、胞内体endosome

动物细胞内由膜包围的细胞器，其作用是转运由胞吞作用新摄取的物质到溶酶体被降解。胞内体被认为是胞吞物质的主要分选站。

2、胞吐作用exocytosis

携带有内容物的膜泡与质膜融合，将内容物释放到胞外的过程。

3、胞吞作用endocytosis

通过质膜内陷形成膜泡，将细胞外或细胞质膜表面的物质包裹到膜泡内并转运到细胞内（胞饮和吞噬作用）

4、糙面内质网rough endoplasmic reticulum，RER

附着有核糖体的内质网。糙面内质网由许多扁平膜囊组成，主要功能包括合成分泌性蛋白质、溶酶体蛋白、膜整合蛋白以及膜脂分子。

5、蛋白质分选protein sorting

依靠蛋白质自身信号序列，从蛋白质起始合成部位转运至其功能发挥部位的过程。蛋白质分选不仅保证了蛋白质的正确定位，也保证了蛋白质的生物学活性。

6、反面高尔基体管网状结构trans Golgi network，TGN

处于高尔基体反面的管网状结构，主要功能是负责对蛋白质进行分选，并定向将蛋白质转运到胞内或胞外的最终位置。

7、分泌途径secretory pathway

经内质网、高尔基体到细胞表面、溶酶体或植物细胞液泡等的物质分泌路径。其中涉及分泌物的合成、修饰和分泌物外排等过程。该过程包括组成型分泌和可调控型分泌。

8、分子伴侣chaperone/molecular chaperone

一种与其他多肽或蛋白质结合的蛋白质，以防止蛋白质错误折叠、变性或聚集沉淀，对蛋白质的正确折叠、组装以及跨膜转运有意义。

9、甘露糖-6-磷酸mannose-6-phosphate，M6P

溶酶体酶的寡糖链甘露糖残基被磷酸化形成的一个分选标记。

10、高尔基复合体Golgi complex

一种由管网结构和多个膜囊组成的极性细胞器，主要功能是对ER转运来的脂分子及蛋白质进行加工、修饰以及分选。

11、光面内质网smooth endoplasmic reticulum，SER

没有附着核糖体的内质网部分。光面内质网成分支管状，功能包括类固醇激素合成，有机物的解毒，将葡萄糖-6-磷酸迅速转化成葡萄糖以及钙离子的储存等。

12、过氧化物酶体peroxisome

真核细胞中含多种活性酶的细胞器。利用分子氧氧化有机物。

13、跨细胞转运transcytosis

以胞吞作用从细胞的一侧摄取物质，形成膜泡在细胞内运输，并以胞吐作用从细胞的另一侧释放出去的膜泡转运方式。

14、磷脂转移蛋白phospholipid transfer protein

将磷脂从一种生物膜转移到另一种生物膜的水溶性转运蛋白，存在于细胞质基质中。

15、膜泡运输vesicular transport

以膜泡的形式将蛋白质、脂分子等物质从细胞一个区间转运到另一个区间。

16、内膜系统endomembrane system

细胞质中在结构、功能和发生上相互联系的膜性细胞器的总称，包括内质网、高尔基体、胞内体、溶酶体和液泡等。

17、内质网endoplasmic reticulum，ER

由小管、扁平囊和囊泡组成的系统，是合成脂分子、膜结合蛋白以及分泌蛋白的细胞器。18、陪伴蛋白chaperonin

分子伴侣Hsp60家族中的成员，如Gro EL，由14个亚基形成柱形复合物，在复合物内部空间帮助其他蛋白质进行正确折叠。

19、溶酶体贮积症lysosomal storage disorder

该疾病以缺乏某种溶酶体酶为特征，从而不能降解相应底物而贮积在溶酶体内。

20、信号识别颗粒signal recognition particle，SRP

由6条不同多肽和一个小RNA分子构成的RNP颗粒。识别并结合从核糖体中合成出来的内质网信号序列，指导新生多肽及核糖体和mRNA附着到内质网膜上。

21、信号肽酶signal peptidase

蛋白水解酶，负责切除在糙面内质网合成的新生多肽的N端信号肽序列。

22、信号序列signal sequence

蛋白质中由特定氨基酸组成的连续序列，决定蛋白质在细胞中的最终定位。

23、N-连接糖基化N-linked glycosylation

在ER和Golgi中，由酶催化将寡糖链连接到蛋白质天冬酰胺氮原子上的糖基化形式。直接结合的糖是N-乙酰葡糖胺。

24、Ran

存在于细胞质基质和细胞核的单体G蛋白，在大分子物质进出细胞核的主动转运过程中发挥作用。

25、SNAREs

位于细胞器及膜泡膜上跨膜蛋白大家族，介导膜泡与靶膜的准确识别。其中v-SNARE位于膜泡的膜上，与之互补的t-SNARE位于靶膜上。

26、微粒体microsomes

微粒体是细胞被匀浆破碎时, 内膜系统的膜结构破裂后自己重新封闭起来的小囊泡(主要是内质网和高尔基体)，这些小囊泡的直径大约100 nm左右，是异质性的集合体，将它们称为微粒体。

27、微体microbody

由单层膜围绕的内含一种或几种氧化酶类的异质性细胞器。包括过氧化物酶体和乙醛酸循环体。

28、胞质溶胶cytosol

胞质溶胶属细胞质的可流动部分,并且是膜结合细胞器外的流动部分,它含有多种蛋白和酶以及参与生化反应的因子。胞质溶胶是蛋白质合成的的重要场所, 同时还参与多种生化反应。

29、细胞表面cell surface

通常包括细胞外基质、细胞外被、细胞膜三个部分。

30、细胞质膜系统cell plasma membrane system

细胞质膜系统是指细胞内那些在生物发生上与质膜相关的细胞器，显然不包括线粒体、叶绿体和过氧化物媒体，因为这几种细胞器的膜是逐步长大的，而不直接利用质膜。

31、易位子translocon

内质网膜上的一种直径约8.5nm，中心有一个直径为2nm通道的蛋白复合体，其功能与新合成的多肽进入内质网有关。在哺乳动物细胞中，易位子的主要成分是与蛋白分泌相关的多

肽Sec61p等组成的复合体。

32、磷脂转位因子/转位酶phospholipid translocator/flippase

将磷脂从膜的一侧翻转到另一侧的酶, 是一个蛋白家族。翻转酶催化的磷脂移动也是有选择性的,如将磷脂酰胆碱翻转的翻转酶则不能催化其他的磷脂翻转, 这样保证了膜中磷脂分布的不对称。

33、初级溶酶体primary lysosome

此类溶酶体是刚刚从反面高尔基体形成的小囊泡, 仅含有水解酶类，但无作用底物，外面只有一层单位膜，其中的酶处于非活性状态。如果从细胞的分泌活动考虑，初级溶酶体是一种刚刚分泌的含有溶酶体酶的分泌小泡。

34、次级溶酶体secondary lysosome

此类溶酶体中含有水解酶和相应的底物，是一种将要或正在进行消化作用的溶酶体。根据所消化的物质来源不同, 分为自噬性溶酶体、异噬性溶酶体。

35、自噬性溶酶体autolysosome

是一种自体吞噬泡, 作用底物是内源性的,即细胞内的蜕变、破损的某些细胞器或局部细胞质。这种溶酶体广泛存在于正常的细胞内，在细胞内起“清道夫”作用，作为细胞内细胞器和其它结构自然减员和更新的正常途径。在组织细胞受到各种理化因素伤害时，自噬性溶酶体大量增加，因此对细胞的损伤起一种保护作用。

36、异噬性溶酶体heterolysosome

又称异体吞噬泡, 它的作用底物是外源性的, 即细胞经吞噬、胞饮作用所摄入的胞外物质。异噬性溶酶体实际上是初级溶酶体同内吞泡融合后形成的。

37、信号斑signal patch

信号斑是由几段信号肽形成的一个三维结构的表面, 这几段信号肽聚集在一起形成一个斑点被磷酸转移酶识别。信号斑是溶酶体酶的特征性信号。

38、M6P受体蛋白M6P receptor protein

M6P受体蛋白是反面高尔基网络上的膜整合蛋白，能够识别溶酶体水解酶上的M6P信号并与之结合，从而将溶酶体的酶蛋白分选出来，然后通过出芽的方式将溶酶体的酶蛋白装入分泌小泡。

39、起始转移信号start-transfer signal

蛋白质氨基末端的信号序列除了作为信号被SRP识别外, 还具有起始穿膜转移的作用。在蛋白质共翻译转运过程中,信号序列的N-端始终朝向内质网的外侧,插入蛋白质转运通道后与通道内的信号序列结合位点(受体)结合,其后的肽序列是以袢环的形式通过运输通道。

40、内含信号序列internal signal sequence

内含信号序列又称内含信号肽(internal signal peptides),它不位于N-末端,但具信号序列的作用,故称为内含信号序列。它可作为蛋白质共翻译转移的信号被SRP识别,同时它也是起始转移信号,可插入蛋白质转运通道,并与通道中的受体结合,引导其后的肽序列转运。

41、停止转移肽stop-transfer peptide

又称停止转运信号(halt transfer signal),它是存在于新生肽中能够使肽链通过膜转移停止的一段信号序列,结果导致蛋白质锚定在膜的双脂层, 停止转运信号以α螺旋的形式锚定在双脂层。

42、重链结合蛋白heavy-chain binding protein，Bip

Bip是一类分子伴侣,属于Hsp70家族,在内质网中有两个作用。

第一，Bip同进入内质网的未折叠蛋白质的疏水氨基酸结合，防止多肽链不正确地折叠和聚合。然后Bip同ATP结合并通过ATP的水解释放出结合的多肽。Bip的第二个作用是防止新合成的蛋白质在转运过程中变性或断裂。

43、泛素化ubiquitination/ubiquitinoylation

在蛋白质分子一个位点上结合单个或多个泛素残基的现象。

44、乙醛酸循环体glyoxysomes

植物细胞中含有乙醛酸循环酶的细胞器。也含有过氧化氢酶，催化脂肪酸氧化。

45、溶酶体lysosome

是单层膜围绕、内含多种酸性水解酶类的囊泡状细胞器，其主要功能是进行细胞内的消化作用，在维持细胞正常代谢活动及防御等方面起着重要作用。

46、初级溶酶体primary lysosome

此类溶酶体是刚刚从反面高尔基体形成的小囊泡, 仅含有水解酶类，但无作用底物，外面只有一层单位膜，其中的酶处于非活性状态。如果从细胞的分泌活动考虑，初级溶酶体是一种刚刚分泌的含有溶酶体酶的分泌小泡。

47、次级溶酶体secondary lysosome

此类溶酶体中含有水解酶和相应的底物，是一种将要或正在进行消化作用的溶酶体。根据所消化的物质来源不同, 分为自噬性溶酶体、异噬性溶酶体。

48、自噬性溶酶体autolysosome

是一种自体吞噬泡，作用底物是内源性的,即细胞内的蜕变、破损的某些细胞器或局部细胞质。这种溶酶体广泛存在于正常的细胞内，在细胞内起“清道夫”作用，作为细胞内细胞器和其它结构自然减员和更新的正常途径。在组织细胞受到各种理化因素伤害时，自噬性溶酶体大量增加，因此对细胞的损伤起一种保护作用。

49、异噬性溶酶体heterolysosome

又称异体吞噬泡, 它的作用底物是外源性的, 即细胞经吞噬、胞饮作用所摄入的胞外物质。异噬性溶酶体实际上是初级溶酶体同内吞泡融合后形成的。

50、信号假说signal hypothesis

分泌性蛋白N端序列作为信号肽，指导分泌性蛋白到内质网膜上合成，然后在信号肽引导下蛋白质边合成边通过易位子蛋白复合体进入内质网腔，在蛋白质合成结束之前信号肽被切除。

51、停靠蛋白docking protein，DP

即SRP在内质网膜上的受体蛋白,它能够与结合有信号序列的SRP牢牢地结合,使正在合成蛋白质的核糖体停靠到内质网上来。

52、COPⅡ被膜小泡COPⅡcoated vesicle

由外被蛋白Ⅱ包裹的小泡。外被蛋白是一个大的复合体，称为外被体(coatomer)。这种类型的小泡介导非选择性运输, 它参与从ER到顺面高尔基体、从顺面高尔基体到高尔基体中间膜囊、从中间膜囊到反面高尔基体的运输。

53、COPⅠ被膜小泡COPⅠcoated vesicle

由外被蛋白Ⅰ包裹的小泡。主要介导蛋白质从高尔基体运回内质网,包括从反面高尔基体运向顺面高尔基体,以及将蛋白质从反面高尔基体运回到内质网。

54、自噬作用autophagy

自噬作用是普遍存在于大部分真核细胞中的一种现象, 是溶酶体对自身结构的吞噬降解, 它是细胞内的再循环系统。

自噬作用主要是清除降解细胞内受损伤的细胞结构、衰老的细胞器、以及不再需要的生物大分子等。自噬作用在消化的同时，也为细胞内细胞器的构建提供原料，即细胞结构的再循环。因此, 溶酶体相当于细胞内清道夫。

55、自溶作用autolysis

是细胞的自我毁灭，即溶酶体将酶释放出来将自身细胞降解。手指或脚趾的形成同溶酶体有

关。

56、跨膜运输transmembrane transport

胞质溶胶中合成的蛋白质进入到内质网、线粒体、叶绿体和过氧化物酶体是通过一种跨膜机制进行定位的，需要膜上运输蛋白帮助。

57、转胞吞作用

转胞吞作用是一种特殊的内吞作用，受体和配体在内吞中并未作任何处理，只是经细胞内转运到相反的方向，然后通过胞吐作用，将内吞物释放到细胞外。

58、自我装配self-assembly

装配的信息存在于装配亚基的自身，细胞提供装配的环境。

59、协助装配aided-assembly

除了细胞提供装配环境外，还需要其他成分的介入或对装配亚基的修饰以保证组装或正确行使功能。

60、直接装配direct-assembly

是指某种亚基直接装配到已形成的结构上。

思考题

1、谈谈你对细胞质基质的结构组成以及在细胞生命活动中作用的理解

1）细胞质基质的组成

细胞质基质是真核细胞的细胞质内除细胞器和内含物的较为均质，半透明的液态物质，结构组成包括水，无机离子，糖类，脂类，核苷酸，氨基酸及其衍生物等中分子，以及糖原，脂滴，蛋白质，多糖，和ＲＮＡ等大分子。

2）细胞质基质在生命活动中的作用

A）完成中间代谢。如糖酵解过程，磷酸戊糖途径，核苷酸途径，糖原的合成与部分分解以及蛋白质的分选和转运。

B）维持细胞形态和运动，胞内物质运输及大分子定位。

C）对蛋白质进行修饰,包括磷酸化和去磷酸化,糖基化,对某些蛋白质N端进行甲基化修饰和酰基化。

D）通过蛋白质的选择性来讲解来控制蛋白质的寿命,包括依赖于泛素的蛋白质降解。

2、比较糙面内质网和光面内质网的形态结构和功能

糙面内质网表面粗糙，有核糖体附着，常有半层状排列的便囊结构构成，腔内含有均质的低或者中等电子密度的蛋白质物质，主要功能为合成分泌性的蛋白质和多种膜蛋白，以及对蛋白质进行加工和运输。

光面内质网表面光滑，没有核糖体附着，常有分支小管或者圆形小泡构成，小管直径50-100nM，很少有扁囊。光面内质网形成比较复杂的立体结构。主要功能为合成脂质和脂蛋白。另外在一些细胞中的光面内质网参与糖原代谢病具有解毒功能，而肌肉细胞中的特化光面内质网具有储存钙离子的功能。

3、细胞内蛋白质合成部位及其去向如何？

细胞中由基因编码的所有蛋白质的合成皆起始于细胞质基质之中的核糖体上。其中某些蛋白质在细胞质基质中完成多肽链合成，然后被转运到细胞质基质的特定部位或细胞核、过氧化物酶体、内质网和线粒体/叶绿体等由膜包围的细胞器中。

另一些蛋白，如分泌蛋白、膜整合蛋白和某些细胞器（内质网、溶酶体、液泡、线粒体/和高尔基体）的驻留蛋白，它们在起始合成不久后被转运到糙面内质网膜上，继续完成蛋白质的合成。这些蛋白被分泌到细胞外、整合到膜结构或运输到上述细胞器的腔中。

线粒体/叶绿体基因编码且利用它们自身核糖体合成的蛋白则在这两种细胞器的腔内合成，

然后到达膜上或保留在基质液中。

4、糙面内质网上合成哪几类蛋白质?它们在内质网上合成的生物学意义又是什么？

糙面内质网上合成的蛋白主要包括胞外分泌的蛋白（如抗体、激素）、膜整合蛋白、某些细胞器（如溶酶体、液泡、线粒体和高尔基体）的驻留蛋白、需修饰的蛋白（如糖蛋白）。

内质网含有一系列的酶，可对这些蛋白进行合成后加工，为它们形成具有正常功能的打败提供物质保障；同时内质网上还含有不同的受体蛋白，可指引这些蛋白准确而高效地到达靶部位。

5、指导分泌性蛋白在粗糙面内质网上合成需要主要结构或者因子？他们如何协同作用完成肽链在内质网上的合成？

指导分泌性蛋白在糙面内质网上合成需要位于蛋白质N端的信号肽、信号肽识别颗粒（SRP）、停泊蛋白（DP）,ER膜上的核糖体受体和易位子以及信号肽酶。

信号肽是位于蛋白质N端的一段肽链，其在游离核糖体上即由信号密码翻译合成。存在于细胞质基质中的SRP识别并结合信号肽，以保护新生肽N端不受损伤，同时SRP占据核糖体的A位点，使蛋白合成暂停。SRP识别并结合ER膜上的SRP受体，核糖体、新生肽与内质网膜上的易位子结合。SRP解离，肽链继续合成，信号肽开启ER膜上的易位子，引导新生肽链进入ER腔，肽链合成完成后，内质网中的信号肽酶将信号肽切除。

6、结合高尔基体的结构特征，谈谈它是怎么样行驶其生理功能的？

高尔基体是一种极性细胞器，由很多膜囊构成，它们在细胞中有相对固定的位置，靠近细胞核的一面为高尔基体顺面膜囊及顺面管网状结构，面向细胞膜的一面为高尔基体反面膜囊及反面管网状结构，二者之间为高尔基体中间膜囊。

高尔基体的主要功能是将内质网合成的多种蛋白质进行加工、分类与包装，然后分门别类地运送到细胞特定的部位或分泌到细胞外。内质网上合成的一部分脂质也要通过高尔基体向细胞膜和溶酶体膜等部位运输，因此可以说，高尔基体是细胞内大分子运输的一个主要交通枢纽。高尔基体还是细胞内糖类合成的工厂。

高尔基体不同膜囊的膜上和腔中分别具有不同的酶和其他转运蛋白组分，帮助它们分别完成其不同的功能。如在高尔基体的顺面膜囊的膜上具有KDEL受体，可将逃逸出来的内质网驻留蛋白捕获并送回内质网，实现蛋白的初步分拣。其中含有的N-乙酰葡萄糖胺磷酸转移酶和N-乙酰葡萄糖胺磷酸糖苷酶可将溶酶体酶上的甘露糖进行磷酸化，形成M6P，其可被TGN 区的特异性地识别并结合，实现溶酶体酶的分选。中间膜囊含有多种糖基转移酶，可对蛋白进行复杂的糖基化修饰。反面膜囊上含有不同的蛋白酶和受体蛋白，在对蛋白进行分类包装和水解等加工过程后，将成熟蛋白转运到细胞的不同部位。

7、蛋白质糖基化的基本类型，特征及生物学意义是什么？

（1）糖基化由两种形式，即N-连接糖基化和O-连接糖基化。

①N-连接糖基化中寡糖连接到蛋白质天冬酰胺的酰胺氮原子上，这发生在糙面内质网和高尔基体中，成熟的N-连接的寡糖链都含有2个N-乙酰葡萄糖胺和3个甘露糖残基；

②O-连接糖基化中寡糖与蛋白质丝氨酸、苏氨酸或在胶原纤维中羟赖氨酸或羟脯氨酸的羟基上，这在高尔基体中进行，由不同的糖基转移酶催化，每次加上1个单糖。最后一步是在高尔基体反面膜囊和TGN中加上唾液酸残基。

（2）意义：给蛋白加上标志，利于高尔基体的分类与包装，保证糖蛋白从RER至高尔基体膜囊单方向转移；影响多肽构象，促使其正确折叠，侧链上的多羟基糖还可以影响蛋白的水溶性及所带电荷的性质；增强蛋白稳定性，低于水解酶降解；在细胞表面形成糖萼，起细胞识别和保护质膜作用。

8、溶酶体是怎么样发生的?它有哪些基本功能?

（1）溶酶体酶具有信号区/信号斑，CGN区中的磷酸转移酶识别溶酶体蛋白的信号斑，并

对其上的甘露糖进行磷酸化，形成M6P，TGN区的M6P受体特异性地识别并结合M6P，引起溶酶体酶聚积，然后出芽形成有被小泡，有被小泡脱去包被形成无被运输小泡，无被小泡与前溶酶体逐渐融合，在前溶酶体中的酸性环境下，M6P受体与M6P分离，溶酶体酶释放到腔中，形成成熟酶，此时初级溶酶体形成了。

（2）功能：①消化作用，溶酶体可以消化分解多种外源性和内源性物质，据物质的来源不同，分为异噬作用、自噬作用、粒溶作用

②自溶作用与器官发育，如蝌蚪尾巴的消失

③参与受精作用

④参与激素的生成，甲状腺素是溶酶体的参与下形成的

⑤在骨质更新中的作用，破骨细胞的溶酶体酶能释放到细胞外，分解和消除旧的骨基质，这时骨质更新的重要步骤。

9、过氧化物酶体与溶酶体有哪些区别?怎么样理解过氧化物酶体是异质性的细胞器?

溶酶体和过氧化物酶体的形态与大小类似，但过氧化物酶体中的尿酸氧化酶等常形成晶格状结构。主要区别：

（1）溶酶体是由高尔基体分泌形成的，过氧化物酶体来源于已经存在的过氧化物酶体的分裂

（2）溶酶体含多种酸性水解酶，过氧化物酶体含有一种至多种氧化酶或过氧化氢酶

（3）溶酶体的pH为5左右，过氧化氢酶体内pH为7左右

（4）溶酶体不需氧，过氧化物酶体需氧

（5）溶酶体不存在于植物细胞，相同功能的是液泡、圆球体和糊粉粒，而过氧化物酶体存在于植物细胞，又称乙醛酸循环体

（6）功能上来看，溶酶体主要执行消化作用，同细胞内的消化器官，细胞自溶，防御以及对某些物质的利用有关，而过氧化物酶体参与脂肪酸的β氧化，并能利用甲醛、甲酸等有害物质氧化，具有解毒作用。

过氧化物酶体的异质性体现在以下几个方面：①不同生物细胞中或同细胞生物

的不同个体中过氧化物酶体的大小及其中所含酶的种类及功能不同；(2)同一细胞中过氧化物酶体的大小不同，细胞中过氧化物媒体的大小和所含的酶类可随细胞周围营养环境的变化而变化。

10、图解说明细胞内膜系统的各种细胞器在结构与功能上的联系。

路图解说明如下：

内质网

膜脂

膜结合蛋白

驻留蛋白

分泌蛋白

COPⅡ小泡

高尔基体

再加工

分泌泡

细胞膜脂

和膜蛋白

溶酶体膜

脂和蛋白

分拣

高尔基体脂类和蛋白

COPⅠ小泡

内质网脂类和蛋白

内质网脂类和蛋白

高尔基体脂类和蛋白

合成

加工

11、何谓蛋白质的分选？图解真核细胞内蛋白质分选途径。

绝大多数蛋白均在细胞质基质中的核糖体上开始合成，然后转运至细胞的特定部位，并装配成结构与功能的复合体，参与细胞生命活动，此过程称蛋白质分选。

12、已知的膜泡运输有哪几种类型：各自的功能是什么？

膜泡运输包括COPⅡ有被小泡运输，COPⅠ有被小泡运输，网格蛋白有被小泡运输。网格蛋白有被小泡负责蛋白质从高尔基体TGN到质膜，胞内体或溶酶体和植物液泡的运输，在受体介导的细胞内吞途径中负责将物质从质膜运到细胞质，以及从胞内体到溶酶体的运输。COPⅡ有被小泡介导从内质网到高尔基体的物质运输。

COPⅠ有被小泡负责回收、转运内质网逃逸蛋白返回内质网。

13、怎样理解细胞结构组装的生物学意义？

细胞结构组装具有下列生物学意义。

(1)减少和校正蛋白质合成中出现的错误。

(2)可大大减少所需要的遗传信息量。

(3)通过组装与去组装更容易调节与控制多种生物学过程。

14、简要说明分泌蛋白的运输过程。

分为6个阶段：

（1）核糖体阶段，包括分泌型蛋白质的合成和蛋白质跨膜转运

（2）内质网运输阶段，包括分泌蛋白腔内运输、蛋白质糖基化等粗加工和储存

（3）细胞质基质运输阶段，分泌蛋白与小泡形成脱离糙面内质网移向高尔基复合体，与其顺面扁平囊融合

（4）高尔基复合体加工修饰阶段，分泌蛋白质在高尔基复合体的扁平囊内进行加工，然后以大囊泡的形式进入细胞质基质

（5）细胞内储存阶段，大囊泡进一步浓缩、发育成分泌泡，向质膜移动，等待释放

（6）胞吐阶段，分泌泡与质膜融合，将分泌蛋白释放到胞外。

15、为什么说高尔基体是一种极性细胞器？

极性包含两层含义：结构上的极性和功能上的极性。

结构上的极性：高尔基体可分为几个不同的功能区室。

（1）靠近内质网的一面是由一些管状囊泡形成的网络结构，称为顺面，又称顺面高尔基网络（CGN）

（2）高尔基体中间膜囊由扁平囊和管道组成，形成不同的区室，但功能上是连续的、完整的膜体系。多数糖基修饰、糖脂的形成，以及与高尔基体有关的多糖的合成都发生在中间膜囊中

（3）反面高尔基网络（TGN），是高尔基复合体最外面一侧的管状和小泡状物质组成的网络解耦，是高尔基复合体的组成部分，并且是最后的区室。它的主要功能是参与蛋白质的分类与包装，并输出高尔基体。

功能上的极性：高尔基体虽然是由膜囊构成的复合体，但是不同的膜囊有不同的功能，上一道工序完成了，才能进行下一道，即为高尔基体的功能极性。

16、溶酶体酶如何经M6P分选途径进行分选？

溶酶体形成的M6P分选途径的主要过程是：

具有M6P标记的溶酶体酶在反面高尔基体网络与受体结合后，在网格蛋白帮助下形成具有网格蛋白外被的溶酶体酶分泌小泡，网格蛋白解聚后的溶酶体酶分泌小泡与内体融合，与M6P受体结合的溶酶体酶与受体脱离，释放到内体中；接着，由次级内体中的磷酸酶使溶酶体酶脱磷酸，防止溶酶体酶与M6P受体重新结合。融合后的次级内体可以通过出芽形成两种类型的小跑，一种含有溶酶体酶蛋白但不含M6P受体，即是成熟的溶酶体；另一种小泡只含有M6P受体，不含有酶，它们主要是同反面高尔基体膜融合。

17、标志或特征酶总结。

溶酶体的标志酶是酸性磷酸酶；高尔基体的特征酶是糖基转移酶；过氧化物酶体的标志酶是过氧化氢酶；线粒体外膜的标志酶是单胺氧化酶，膜间隙的标志酶是腺苷酸激酶，内膜的标志酶是细胞色素C氧化酶，基质中的标志酶是苹果酸脱氢酶；核糖体中最主要的活性部位是肽酰转移酶的催化位点。