转录的大概过程
转录的大概过程
如图所示：一个真核生物基因的转录需要3至5个转录因子。转录因子之间互相结合，生成有活性和专一性的复合物，再与RNA聚合酶搭配而有针对性地结合、转录相应的基因。
一、转录起始
转录的起始就是生成由RNA聚合酶，模板和转录5'端首位核苷酸组成的起始复合物。
原核生物RNA5'端是嘌呤核苷酸（A、G）,而且保留三磷酸核苷的结构，所以其起始复合物是：pppG－DNA－RNA聚合酶。
真核生物起始，生成起始前复合物（PIC）。例如，RNA－pol－Ⅱ转录，是由各种TFⅡ相互辨认结合，再与RNA聚合酶结合，并通过TF结合到TATA盒上。
二、转录延长
转录的延长是以首位核苷酸的3'－OH为基础逐个加入NTP即形成磷酸二酯键，使RNA逐步从5'向3'端生长的过程。
在原核生物，因为没有细胞膜的分隔，转录未完成即已开始翻译，而且在同一DNA模板上同时进行多个转录过程。电镜下看到的羽毛状图形和羽毛上的小黑点（聚多核糖体）,是转录和翻译高效率的直观表现。
三、转录终止
转录的终止在原核生物分为依赖Rho因子与非依赖Rho因子两类。Rho因子有ATP酶和解螺旋酶两种活性，因此能结合转录产物的3'末端区并使转录停顿及产物RNA脱离DNA模板。
非依赖Rho因子的转录终止，其RNA产物3'－端往往形成茎环结构，其后又有一串寡聚U。茎环结构可使因子聚合酶变构而不再前移，寡聚U则有利于RNA不再依附DNA模板链而脱出。
因此，无论哪一种转录终止都有RNA聚合酶停顿和RNA产物脱出这两个必要过程。
真核生物转录终止是和加尾（mRNA的聚腺苷酸poly A）修饰同步进行的。RNA上的加尾修饰点结构特征是有AAAUAA序列。
一些基本概念的理解：
1．转录起始前复合物（PIC）:是真核生物转录因子与RNA聚合酶一同结合于转录起始前的DNA区域而成的复合物。
2．加尾修饰点：真核生物mRNA转录不是在mRNA的位置上终止，而是在数百个核苷酸之后，研究发现在编码链读码框架的3'端之后，常有一组共同序列AATAAA，再下游还有相当多GC的序列，这些序列称为加尾修饰点，转录越过修饰点后，mRNA在修饰点处被切断，随即加入polyA。
3．Rho因子：是原核生物转录终止因子,有ATP酶和解螺旋酶活性。转录终止也可不依赖Rho 因子。
【相关例题】
1. （18分）某些植物在进化过程中已经形成抵抗干旱、低温和高盐等逆境的调
控机制，感受并响应各种外界刺激。转录因子OrERF是一类蛋白质，在植物抵抗逆境时发挥重要作用。科研人员对水稻OrERF基因进行系列研究。（1）科研人员对水稻OrERF基因上游部分中的转录非模板链进行测序，结果如下：
OrERF基因转录出的mRNA中的起始密码子是。①②③三个元件分别在
高盐、干旱、低温不同信号的诱导下，导致此基因表达出不同的OrERF蛋白，以适应高盐、干旱、低温环境，此现象说明。
（2）科研人员欲将水稻OrERF基因导入拟南芥体内，获得抗逆性强的植株，设
计的实验方案如下图：
可利用技术获得并扩增此基因。将此基因与结合后导入农杆菌体内，通过农杆菌侵染将上述基因导入拟南芥的染色体上。上图中d阶段需要应用植物组织培养技术，其培养基中除必须的营养物质和琼脂外，还需添加、等物质。一段时间后，可获得抗高盐的拟南芥植株。
（3）实验检测OrERF基因在高盐条件下的表达水平结果如下图。
实验结果表明，自然条件下拟南芥中OrERF基因的表达，高盐处理后小时OrERF基因的表达显著增加。
（4）此系列实验中设计步骤（2）和（3）的目的是。
（5）植物感受外界干旱、高盐、低温等信号，通过一系列信息传递合成转录因子。转录因子OrERF对下游基因调节过程如下图。
转录因子OrERF作用的场所是。它通过，启动转录的过程。最后通过基因产物的作用对外界信号在生理生化等方面作出适合的调节反应。【答案】（除第二问第三、四两个空、第四问、第五问第二个空，每空1分，其余每空2分，共18分）
（1）AUG
一个基因可以控制多个性状，基因和环境共同决定生物的性状（答对一个给1分）
（2）PCR Ti质粒激素（1分）高盐（高浓度的NaCI）（1分）（3）较低12
（4）验证OrERF基因在拟南芥中高盐条件下也能表达（1分）
（5）细胞核激活RNA 聚合酶转录复合物（合理给分）（1分）
2.（16分）
科研人员以酵母菌为受体细胞，通过转基因技术研究水稻某种病毒的蛋白P与水稻蛋白
RNA的转录及加工
1.真核生物基因为什么要进行RNA转录后加工？（P209） 原核生物没有细胞器的分化，转录与翻译同时进行。真核生物有细胞器的分化，基因表达在时间和空间上存在明显间隔。转录在细胞核内进行，翻译在细胞质内完成。真核生物基因的初始转录产物被非编码序列或间隔区段分开，转录产物不连续，需要转录后加工。 2.细胞内RNA原初转录物一般都需要经过哪些过程的加工修饰？（P209） 真核生物细胞内转录的RNA原初转录物要经过一系列变化，包括：①5’端形成帽子结构； ②3’端形成一段PolyA；③切去内含子；④反式剪接；⑤部分核苷酸修饰；⑥RNA 编辑；⑦RNA的再编辑；⑧RNA链的断裂等过程。 3.真核生物RNA前体内含子的剪接分为哪几类？简述其区别。（P217，P232） 内含子的剪接分为三类：①自我剪接内含子②蛋白质或酶参与的内含子剪接③依赖于snRNA剪接的内含子。 区别： 4.写出下列英文缩写的含义：PNaseP(212)、hnRNA（217）、RISC（252）、RNAi(251)、
剪接体（220）、自我剪接（228）、反义RNA（251或上课PPT）、RNA干涉（251）、siRNA(252)、选择性剪接（235）、核酶（229） PNaseP：催化切除5’端额外核苷酸的酶 hnRNA：核内不均一RNA RISC：沉默复合物 RNAi：RNA干涉 剪接体：是mRNA前提在剪接过程中组装形成的多组分复合物，由多种snRNA和蛋白质因子组成，即剪接体是具有催化剪接过程的核塘核蛋白复合体。 自我剪接：rRNA的内含子能够自我剪接，无需剪接体 反义RNA：与mRNA互补的RNA分子，也包括与其它RNA互补的RNA分子 RNA干涉：在双链RNA引导的抑制过程中存在某种扩增效应，且有某种没活性参与其中。siRNA：短干涉RNA，发生转录后基因沉默的小的双链RNA 选择性剪接：一个基因的初始转录产物在不同的分化细胞、不同的发育阶段乃至不同的生理状态下，可以有不同的剪接方式，得到不同的成熟mRNA和蛋白质产物 核酶：RNA本身具有酶的活性称为核酶 5.名词解释：套索结构（219）、转酯反应（227）、Dicer酶（253）、顺式剪接（239）、 反式剪接（239） 套索结构：RNA剪接过程中的中间结构，其中有形成的带尾巴的环形结构 转酯反应：在剪接体上完成剪接反应的生化本质是磷酸二酯键的转移，又称转酯反应 Dicer酶：能将双链RNA特异性切成大小均一的片段的酶称为Dicer酶 顺式剪接：存在与同一基因中的两个或多个外显子和内含子的剪接，称为顺式剪接 反式剪接：几个外显子不在同一基因甚至不在同意染色体上的剪接叫反式剪接 6.什么是RNA的自我剪接？自我剪接有哪些类型？（217或232） RNA的自我剪接：能自发进行剪接，无需酶或蛋白质参与。 自我剪接有两种类型：Ⅰ和Ⅱ型两个亚型的自我剪接内含子 7.什么是核酶？（229） 类型Ⅰ内含子剪接的重要特点是自我催化，即RNA本身具有酶的活性，称为核酶 8.简述poly(A)尾的生物功能（243） ①提高mRNA在细胞质中的稳定性，保护mRNA ②增强mRNA的可翻译能力 9.什么是RNA编辑(246)? RNA编辑有什么重要的生物学意义？（249） RNA编辑：是一种较为独特的遗传信息的加工方式，即转录后的mRNA在编码区发生碱基插入、删除或转换的现象，是在RNA分子上的一种修饰。 生物学意义：①改变和补充遗传信息; ②增加基因产物的多样性; ③与生物细胞发育和分化有关，是基因表达调控的一种重要方式; ④能使基因产物获得新的结构和功能，有利于复杂的生物进化; ⑤很可能与学习和记忆有关 10.写出RNA干涉的几个重要特征（256），RNA干涉应用在哪些方面？（258或上课PPT） ① RNAi是转录水平的基因沉默机制，具有很高的特异性，只降解与之序列相应的单个内源基因的mRNA ② RNAi抑制基因表达具有很高的效率，其表型科达到缺失突变体表型的程度，
转录和转录水平的调控要点
SECTION 5 转录和转录水平的调控 重点： 转录的反应体系，原核生物RNA聚合酶和真核生物中的RNA聚合酶的特点，RNA的转录过程大体可分为起始、延长、终止三个阶段。真核RNA的转录后加工，包括各种RNA前体的加工过程。基因表达调控的基本概念、特点、基本原理。乳糖操纵子的结构、负性调控、正性调控、协调调节、转录衰减、SOS 反应。 难点： 转录模板的不对称性极其命名，原核生物及真核生物的转录起始，真核生物的转录终止，mRNA前体的剪接机制（套索的形成及剪接），第Ⅰ、Ⅱ类和第Ⅳ类内含子的剪接过程，四膜虫rRNA前体的加工，核酶的作用机理。真核基因及基因表达调控的特点、顺式作用元件和反式作用因子的概念、种类和特点. 以及它们在转录激活中的作用。 一．模板和酶： 要点 1．模板 RNA的转录合成需要DNA做模板，DNA双链中只有一股链起模板作用，指导RNA合成的一股DNA链称为模板链（template strand），与之相对的另一股链为编码链（coding strand），不对称转录有两方面含义:一是DNA链上只有部分的区段作为转录模板(有意义链或模板链),二是模板链并非自始至终位于同一股DNA单链上。 2．RNA聚合酶 转录需要RNA聚合酶。原核生物的RNA聚合酶由多个亚基组成:α2ββ'称为核心酶,转录延长只需核心酶即可。α2ββ'σ称为全酶,转录起始前需要σ亚基辨认起始点,所以全酶是转录起始必需的。真核生物RNA聚合酶有RNA-polⅠ、Ⅱ、Ⅲ三种,分别转录45s-rRNA; mRNA(其前体是hnRNA);以及5s-rRNA、snRNA和tRNA。 3.模板与酶的辨认结合 转录模板上有被RNA聚合酶辨认和结合的位点。在转录起始之前被RNA聚合酶结合的DNA部位称为启动子。典型的原核生物启动子序列是-35区的TTGACA序列和-10区的Pribnow盒即TATAAT序列。真核生物的转录上游调控序列统称为顺式作用元件,主要有TATA盒、、CG盒、上游活化序列(酵母细胞)、增强子等等。和顺式作用元件结合的蛋白质都有调控转录的作用,统称为反式作用因子。反式作用因子已发现数百种,能够归类的称为转录因子(TF),相应于RNA-polⅠ、Ⅱ、Ⅲ的是TFⅠ、TFⅡ、TFⅢ。TFⅡ又有A、B、C、D、E、F多种及其亚类。 基本概念： 1.不对称转录: 两重含义,一是指双链DNA只有一股单链用作转录模板(模板链);二是对不同基因同一单链上某些区段作为模板链而另一些区段作为编码链，即模板链并非永远在同一单链上。 2.编码链: DNA双链上不用作转录模板的那一段单链,因其碱基序列除由T代 替U而外,其他与转录产物mRNA序列相同而得名。
RNA转录与转录后加工
第7章RNA转录与转录后加工 1本章主要内容 1）转录的基本概念 2）大肠杆菌RNA聚合酶及其转录 3）真核生物的RNA聚合酶及其转录 4）R NA的转录后加工和反转录 2教学目的和要求 通过本章学习，掌握转录的基本概念，原核转录的主要参与者（RNA聚合酶和启动子）以及原核转录的过程（起始、延伸和终止）。 1）掌握真核转录的三种主要RNA聚合酶、所转录的基因类型和参与转录过程各种因子等。 2）了解不同前体RNA的加丄机制。 3）了解反转录的特点 3重点难点 1）转录 2）大肠杆菌RNA聚合酶、原核转录的过程 3）真核生物的RNA聚合酶、真核转录过程、转录因子 4）R NA的转录后加工、反转录 4教学方法与手段 讲授与交流互动相结合，采用多媒体教学。 5授课内容 1）RNA转录概述 2）细菌基因的转录 3）真核生物的转录 4）RNA的转录后加工 5）RNA的反转录 第一节RNA转录概述
一、信使的发现 ?1955年Brachet用洋葱根尖和变形虫进行实验： 一若加入RNA酶，则蛋白质合成就停止； 一若再加入来自酵母的RNA, 乂可合成蛋白质。 这表明什么？ ?同年Goldstein和Plaut用同位素标记变形虫RXA前体--- ?发现标记的RNA在核内。 ?标记追踪实验：经过一段时间乂发现被标记的RNA在细胞质中， ?这表明什么？ ?1956年E. Volkin和L. Astrachan： ?用同位素脉冲一追踪标记 ?表明T2噬菌体新合成的RNA的碱基比和自身的DM碱基比相似,而和细菌的碱基比不同。T2感染细菌时注入的是DNA,而在细胞里合成的是RNA。 ?这表明什么？ ?最令人信服的证据是Hall. B. D和Spiegeman, S的D\A-RNA的杂交实验： ?将T2噬菌体感染E coli^产生的RNA分离出来,分别与T2和E c。"的DNA进行分子杂交。 ?结果这种RNA只能和T2的D\A形“杂种”链，而不能和E. coli的D\A进行杂交。Jacob 和Monod预言： （1）这种“信使”应是一个多核昔酸； （2）其分子平均不小于5 105bp,足以携带一个基因的遗传信息； （3）它们至少是暂时连在核糖体上； （4）其碱基组成反映了DNA的序列； （5）它们能高速更新。 Jacob和Monod将它定名为：信使RNA （Messenger RNA）或mRNA。 二、儿个基本概念 ?转录（transcription）:是指以D\A为模板，在依赖于DNA的RNA聚和酶催化下，以4 种
转录与后加工
第十四章转录后加工和调节 ********真核生物mRNA前体加工 转录起始于第1个外显子(exon)的第一个核苷酸，转录开始不久转录产物的5′端就被加上7-甲基鸟苷酸帽子(Cap)。转录终止于最后1个外显子3′端下游大约0.5～2.OKb范围内多个可能位点中的1个。核酸内切酶在polyA位点切除多余序列，并在polyA聚合酶的作用下加上长100～250个A。接着，通过RNA剪接(splicing)将内含子(intron)切除，并将外显子连接起来。最后，将成熟的mRNA分子输送到细胞质中。以上过程称为mRNA前体加工(pre-mRNA processing)。 当RNA聚合酶Ⅱ的转录产物刚合成大约30个核苷酸时，其5′端就加上了1个甲基化鸟苷酸(m7G)，甲基供体是S—腺苷蛋氨酸。 mRNA 5′端帽子结构的主要功能有；①在蛋白质合成起始中的重要作用类似于原核生物 mRNA的SD 序列，供核糖体小亚基(40S)识别与结合。②保护合成中的转录产物免受核酸外切酶的降解。③在成熟的 mRNA以外，动物所有的mRNA 3′端都有polyA尾。这些A是初始转录产物经过核酸内切 mRNA的polyA尾上游10—35个核苷酸处都含有序列AAUAAA，在切割位点下游大约50个核苷酸以内还存在第二个加尾信号，其序列特征是富含G／U或U。 PolyA位点切割后，多聚腺苷酸化分为两个阶段进行。前12个左右的A的多聚腺苷酸化的速度比较慢，而后面则很快，迅速加到200～250个A。后者需要结合若干含有RNP motif的polyA结合蛋白Ⅱ(PABⅡ)。 ------外显子—内含子交界处存在短共有序列 ,其中，出现机率为100％的只有pre-mRNA内含子5′端的GU和3′端的AG，这就是所谓剪接的GU—AG规则。 ------ 六种富含U的snRNA大量存在于哺乳动物细胞核中，命名为U1～U6，它们参与RNA剪接。这些snRNA和6～10种蛋白因子相结合，形成核内RNP小颗粒 (snRNP)。 --------反式剪接(trans—splicing) 产生于两个不同的RNA分子之间发生的剪接作用，这个过程叫作反式剪接。 高等真核生物的转录单位分为简单和复合两种类型。简单转录单位只有1个polyA位点，其RNA剪 接方式也只有1种，只能产生mRNA 分子，这意味着1 复合转录单位的转录后加工，是高等真核生物基因转录后调节的1种重要途径。 (二)选择性剪接 高等真核生物复合转录单位的。剪接过程中发生了外显子跳跃(exon skip)，使得某些外显子在成熟的mRNA分子中不复存在, 除了外显子跳跃以外，有的选择性剪接通过包含或排除终止密码子来控制功能蛋白的表达。 ---------有的复合转录单位含有多个polyA位点，通过选择性调节初始转录产物3′端的切割位点，以改变表达产物C端的氨基酸顺序，产生长短不同的多肽链，这一过程叫作polyA位点选择(polyAsitechoice)，或选择性多聚腺苷酸化(alternative polyadenylation)。 ，核仁小RNA(snoRNA，即small nucleolar RNA)可能催化pre—rRNA的切割加工，snoRNA和蛋白因子结合形成snoRNP，再与pre—rRNA结合。 snoRNA的还可能在线粒体DNA复制时参与合成RNA引物，它的功能有助于协调细胞生长(或分裂)与线粒体复制的关系。 真核基因内含子主要分为四种类型：①核内含子②I类内含子(Group I)。⑧Ⅱ类内含子(Group Ⅱ)。④tRNA基因内含子。 I类内含子具有两个共同特点；①自我剪接能力(self-splicing)。②特殊的二级结构，包括9个茎环。 rRNA前体分子中，但这种内含子不如I类内含子普遍。
RNA转录后的加工与修饰
第二节ＲNA转录后得加工与修饰 不论原核或真核生物得rＲNAs都就是以更为复杂得初级转录本形式被合成得,然后再加工成为成熟得RNA分子、然而绝大多数原核生物转录与翻译就是同时进行得,随着ｍＲNA开始得DNA上合成,核蛋白体即附着在mRNA上并以其为模板进行蛋白质得合成,因此原核细胞得mRNA并无特殊得转录后加工过程,相反,真核生物转录与翻译在时间与空间上就是分天得,刚转录出来得ｍRNA就是分子很大得前体,即核内不均一ＲNA。hnRNA分子中大约只有10%得部分转变成成熟得mＲＮA,其余部分将在转录后得加工过程中被降解掉。 (一)mRNA得加工修饰 原核生物中转录生成得mRNA为多顺反子,即几个结构基因,利用共同得启动子与共同终止信号经转录 生成一条mRNA,所以此ｍRNA分子编码几种不同得蛋白质。例如乳糖操纵子上得Z、Ｙ及A基因,转录生成得mRＮA可翻译生成三种酶,即半乳糖苷酶,透过酶与乙酰基转移酶、原核生物中没有核模,所以转录与翻译就是连续进行得,往往转录还未完成,翻译已经开始了,因此原核生物中转录生成得mRNA没有特殊得转录后加工修饰过程。 真核生物转录生成得mRNA为单顺反子,即一个mＲNA分子只为一种蛋白质分子编码。 真核生物mRNＡ得加工修饰,主要包括对5’端与３’端得修饰以及对中间部分进行剪接。 1.在5’端加帽 成熟得真核生物mRＮA,其结构得5’端都有一个ｍ7Ｇ-PPNmＮ结构,该结构被称为甲基鸟苷得帽子、如图17—9所示。鸟苷通过5'—5'焦磷酸键与初级转录物得5'端相连。当鸟苷上第7位碳原子被甲基化形成ｍ7G—PＰＮｍＮ时,此时形成得帽子被称为“帽0”,如果附m7G－ＰPNｍN外,这个核糖得第“２”号碳上也甲基化,形成m７G—PPNm,称为“帽1",如果5'末端N1与Ｎ２中得两个核糖均甲基化,成为m７G-PＰNｍＰNm２,称为“帽2”、从真核生物帽子结构形成得复杂可以瞧出,生物进化程度越高,其帽子结构越复杂。 图17－9 Pｏsｔ－traｎｓｃｒｉptiｏnal ｍodifｉｃａtioｎ of mＲＮa shｏｗinｇｔhe 7— methylｇuanosinｅcap ａnｄｐoly—A tail。
RNA转录后地加工与修饰
第二节RNA转录后的加工与修饰 不论原核或真核生物的rRNAs都是以更为复杂的初级转录本形式被合成的，然后再加工成为成熟的RNA 分子。然而绝大多数原核生物转录和翻译是同时进行的，随着mRNA开始的DNA上合成，核蛋白体即附着在mRNA上并以其为模板进行蛋白质的合成，因此原核细胞的mRNA并无特殊的转录后加工过程，相反，真核生物转录和翻译在时间和空间上是分天的，刚转录出来的mRNA是分子很大的前体，即核不均一RNA。hnRNA 分子约只有10%的部分转变成成熟的mRNA，其余部分将在转录后的加工过程中被降解掉。 （一）mRNA的加工修饰 原核生物中转录生成的mRNA为多顺反子，即几个结构基因，利用共同的启动子和共同终止信号经转录生成一条mRNA，所以此mRNA分子编码几种不同的蛋白质。例如乳糖操纵子上的Z、Y及A基因，转录生成的mRNA可翻译生成三种酶，即半乳糖苷酶，透过酶和乙酰基转移酶。原核生物中没有核模，所以转录与翻译是连续进行的，往往转录还未完成，翻译已经开始了，因此原核生物中转录生成的mRNA没有特殊的转录后加工修饰过程。 真核生物转录生成的mRNA为单顺反子，即一个mRNA分子只为一种蛋白质分子编码。 真核生物mRNA的加工修饰，主要包括对5’端和3’端的修饰以及对中间部分进行剪接。 1．在5’端加帽 成熟的真核生物mRNA，其结构的5’端都有一个m7G-PPNmN结构，该结构被称为甲基鸟苷的帽子。如图17-9所示。鸟苷通过5’-5’焦磷酸键与初级转录物的5’端相连。当鸟苷上第7位碳原子被甲基化形成m7G-PPNmN时，此时形成的帽子被称为“帽0”，如果附m7G-PPNmN外，这个核糖的第“2”号碳上也甲基化，形成m7G-PPNm，称为“帽1”，如果5’末端N1和N2中的两个核糖均甲基化，成为m7G-PPNmPNm2，称为“帽2”。从真核生物帽子结构形成的复杂可以看出，生物进化程度越高，其帽子结构越复杂。 图17-9 Post-transcriptional modification of mRNa showing the 7-methylguanosine cap and poly-A tail.
最新RNA转录与转录后加工
R N A转录与转录后加 工
第7章 RNA转录与转录后加工 1 本章主要内容 1)转录的基本概念 2)大肠杆菌RNA聚合酶及其转录 3)真核生物的RNA聚合酶及其转录 4)RNA的转录后加工和反转录 2 教学目的和要求 通过本章学习，掌握转录的基本概念，原核转录的主要参与者（RNA聚合酶和启动子）以及原核转录的过程（起始、延伸和终止）。 1)掌握真核转录的三种主要RNA聚合酶、所转录的基因类型和参与转录过程各种 因子等。 2)了解不同前体RNA的加工机制。 3)了解反转录的特点 3 重点难点 1) 转录 2) 大肠杆菌RNA聚合酶、原核转录的过程 3) 真核生物的RNA聚合酶、真核转录过程、转录因子 4) RNA的转录后加工、反转录 4 教学方法与手段 讲授与交流互动相结合，采用多媒体教学。 5 授课内容 1) RNA转录概述 2)细菌基因的转录 3)真核生物的转录 4) RNA的转录后加工 5) RNA的反转录 第一节 RNA转录概述
一、信使的发现 ?1955年Brachet用洋葱根尖和变形虫进行实验： –若加入RNA酶，则蛋白质合成就停止； –若再加入来自酵母的RNA，又可合成蛋白质。 这表明什么？ ?同年Goldstein和Plaut用同位素标记变形虫RNA前体—— ?发现标记的RNA在核内。 ?标记追踪实验：经过一段时间又发现被标记的RNA在细胞质中， ?这表明什么？ ?1956年E. Volkin和 L.Astrachan： ?用同位素脉冲一追踪标记 ?表明T2噬菌体新合成的RNA的碱基比和自身的DNA碱基比相似，而和细菌的碱基比不同。T2感染细菌时注入的是DNA，而在细胞里合成的是RNA。 ?这表明什么？ ?最令人信服的证据是Hall.B.D和Spiegeman,S的DNA-RNA的杂交实验： ?将T2噬菌体感染E.coli后产生的RNA分离出来，分别与T2和E.coli的DNA进行分子杂交。 ?结果这种RNA只能和T2的DNA形“杂种”链，而不能和E.coli的DNA进行杂交。 Jacob和Monod预言: （1）这种“ 信使”应是一个多核苷酸； （2）其分子平均不小于5 105bp,足以携带一个基因的遗传信息； （3）它们至少是暂时连在核糖体上； （4）其碱基组成反映了DNA的序列； （5）它们能高速更新。 Jacob和Monod将它定名为: 信使RNA (Messenger RNA) 或mRNA。 二、几个基本概念 ?转录(transcription):是指以DNA为模板，在依赖于DNA的RNA聚和酶催化下，以4
RNA转录与转录后加工
第7章 RNA转录与转录后加工 1 本章主要内容 1)转录的基本概念 2)大肠杆菌RNA聚合酶及其转录 3)真核生物的RNA聚合酶及其转录 4)RNA的转录后加工和反转录 2 教学目的和要求 通过本章学习，掌握转录的基本概念，原核转录的主要参与者（RNA聚合酶和启动子）以及原核转录的过程（起始、延伸和终止）。 1)掌握真核转录的三种主要RNA聚合酶、所转录的基因类型和参与转录过程各种因 子等。 2)了解不同前体RNA的加工机制。 3)了解反转录的特点 3 重点难点 1) 转录 2) 大肠杆菌RNA聚合酶、原核转录的过程 3) 真核生物的RNA聚合酶、真核转录过程、转录因子 4) RNA的转录后加工、反转录 4 教学方法与手段 讲授与交流互动相结合，采用多媒体教学。 5 授课内容 1) RNA转录概述 2) 细菌基因的转录 3) 真核生物的转录 4) RNA的转录后加工 5) RNA的反转录 第一节 RNA转录概述
一、信使的发现 ?1955年Brachet用洋葱根尖和变形虫进行实验： –若加入RNA酶，则蛋白质合成就停止； –若再加入来自酵母的RNA，又可合成蛋白质。 这表明什么？ ?同年Goldstein和Plaut用同位素标记变形虫RNA前体—— ?发现标记的RNA在核内。 ?标记追踪实验：经过一段时间又发现被标记的RNA在细胞质中， ?这表明什么？ ?1956年E. Volkin和 L.Astrachan： ?用同位素脉冲一追踪标记 ?表明T2噬菌体新合成的RNA的碱基比和自身的DNA碱基比相似，而和细菌的碱基比不同。T2感染细菌时注入的是DNA，而在细胞里合成的是RNA。 ?这表明什么？ ?最令人信服的证据是Hall.B.D和Spiegeman,S的DNA-RNA的杂交实验： ?将T2噬菌体感染E.coli后产生的RNA分离出来，分别与T2和E.coli的DNA进行分子杂交。 ?结果这种RNA只能和T2的DNA形“杂种”链，而不能和E.coli的DNA进行杂交。Jacob和Monod预言: （1）这种“ 信使”应是一个多核苷酸； （2）其分子平均不小于5105bp,足以携带一个基因的遗传信息； （3）它们至少是暂时连在核糖体上； （4）其碱基组成反映了DNA的序列； （5）它们能高速更新。 Jacob和Monod将它定名为: 信使RNA (Messenger RNA) 或mRNA。 二、几个基本概念 ?转录(transcription):是指以DNA为模板，在依赖于DNA的RNA聚和酶催化下，以4种
原核生物基因的转录的过程
原核生物基因的转录的 过程 Document number：NOCG-YUNOO-BUYTT-UU986-1986UT
原核生物基因的转录的过程 转录过程包括启动、延伸和终止。 启动RNA聚合酶正确识别DNA模板上的启动子并形成由酶、DNA 和核苷三磷酸(NTP)构成的三元起始复合物，转录即自此开始。DNA模板上的启动区域常含有TATAATG顺序，称普里布诺(Pribnow)盒或P盒。复合物中的核苷三磷酸一般为GTP,少数为ATP,因而原始转录产物的5′端通常为三磷酸鸟苷(pppG)或腺苷三磷酸(pppA)。真核DNA上的转录启动区域也有类似原核DNA的启动区结构，和在-30bp（即在酶和DNA结合点的上游30核苷酸处，常以—30表示，bp为碱基对的简写）附近也含有TATA结构，称霍格内斯(Hogness)盒或TATA盒。第一个核苷三磷酸与第二个核苷三磷酸缩合生成3′-5′磷酸二酯键后,则启动阶段结束，进入延伸阶段。 延伸σ亚基脱离酶分子，留下的核心酶与DNA的结合变松，因而较容易继续往前移动。核心酶无模板专一性，能转录模板上的任何顺序，包括在转录后加工时待切除的居间顺序。脱离核心酶的σ亚基还可与另外的核心酶结合，参与另一转录过程。随着转录不断延伸，DNA双链顺次地被打开,并接受新来的碱基配对，合成新的磷酸二酯键后，核心酶向前移去，已使用过的模板重新关闭起来，恢复原来的双链结构。一般合成的RNA链
对DNA模板具有高度的忠实性。RNA合成的速度，原核为25～50个核苷酸／秒，真核为45～100个核苷酸／秒。 终止转录的终止包括停止延伸及释放RNA聚合酶和合成的RNA。在原核生物基因或操纵子的末端通常有一段终止序列即终止子；RNA合成就在这里终止。原核细胞转录终止需要一种终止因子ρ（四个亚基构成的蛋白质）的帮助。真核生物DNA上也可能有转录终止的信号。已知真核DNA转录单元的3′端均含富有AT的序列〔如AATAA(A)或ATTAA(A)等〕，在相隔0～30bp之后又出现TTTT顺序（通常是3～5个T）,这些结构可能与转录终止或者与3′端添加多聚A顺序有关。
转录过程及其特点
转录过程及其特点★★ RNA合成可分为起始、延长和终止三个阶段。【转录过程示意图】 （一）转录过程 1. 起始阶段 RNA聚合酶的σ亚基辨认DNA模板的起动基因，并以全酶形式与起动基因紧密结合，形成复合物，使DNA分子构象发生变化，起动部位碱基解开。当RNA聚合酶进入起始位点后，就可催化四种核苷三磷酸分别结合到有意义链上，按碱基配对原则互相配对（A-U、C-G、T-A、G-C）。不论原核细胞或真核细胞，一般新合成的第一个核苷酸往往是腺嘌呤核苷酸，当第二个核苷酸进入DNA模板时，与第一个3'-OH端形成3'，5'磷酸-二酯键，并释出焦磷酸。RNA链开始延长，σ亚基即脱离复合物，并与新的核心酶结合，循环地参与起始位点（又称启动子）的辨认作用。 2. 延长阶段核心酶在DNA链上每滑动一个核苷酸距离，即有一个与DNA 链碱基互补的核苷三磷酸进入，与前一个核苷酸3'-OH形成3'，5'磷酸-二酯键。核心酶如此不断滑动，RNA链就不断延长。当DNA在另一区域解离时，被转录过的DNA区域又重新形成双股螺旋。这是由于DNA-RNA双般螺旋不如DNA-DNA双股螺旋稳定之故。 3. 终止阶段 DNA模板链上有终止信号，可被RNA聚合酶或ρ因子识别，并与之结合，核心酶不再向前滑动，RNA不再延长，转录终止。新合成的RNA、核心酶和ρ因子都从模板DNA上释放出来。核心酶可再与σ亚基结合，又可辨认起动基因合成新的RNA。 由于终止信号中有由GC富集区组成的反向重复序列，在转录生成的mRNA 中有相应的发卡结构。此发卡结构可阻碍RNA聚合酶的行进，由此而停止了RNA聚合作用。 如前所述，真核生物细胞有三种RNA聚合酶，分别负责细胞内三类基因的转录。RNA聚合酶I（或C）都分布在核质。前者催化mRNA前体的合成；后者催化tRNA和5S rRNA前体的合成。 转录后生成的rRNA、tRNA和mRNA前体都需要经过加工处理，如断裂、拼接和改造等才能成为具有生物功能的RNA。 （二）转录过程特点 转录也是一种酶促的核苷酸聚合过程。其与DNA复制过程比较，有许多相似之处，如都以DNA作模板，需核苷酸做原料，从5'到3'方向延长，遵守碱基配对原则，产物是很长的核苷酸链。但也有其自身的特点，如模板只能以有意义链转录，原料是核糖核苷三磷酸，在碱基配对时，A与U配对，催化的酶是RNA聚合酶，从5'到3'方向连续合成等。 【有关转录后的加工过程的参考资料】
转录后加工
第五章 RNA 转录后加工
在细胞核内对基因产物(mRNA前体)进行 各种修饰、剪接和编辑，使编码蛋白质 的外显子部分连接成为一个连续的开放 阅读框(open reading frame，ORF)的过 程称为转录后加工．
RNA 转录后加工实验证据
加工后的5′ 端都是单 磷酸， 加工后分子比初始转录物小； tRNA含有特殊的碱基， mRNA有cap,polyA以及内含子剪切等
第一节 mRNA加工的分子机制
转录出来的RNA必须经过加工方能变为成熟的mRNA 原核的mRNA一般不经过加工
P A1 A2 A3 0.3 0.7 1 1.1 1.2 早期转录基因 1 .3 t
RNaseⅢ pppPu premRNA pppPu 前导序列 0.3 0.7 1 1.1/1.2 5 1.3 mRNA
T7噬菌体初始转录产物的加工过程
真核mRNA前体分子的加工
mRNA的前体是分子较大的hnRNA（heterogeneous nuclear RNA，核内不均一RNA）hnRNA与蛋白质结合形成核糖核蛋白 hnRNP), mRNA前体的加工在hnRNP上进行
5’-端帽子结构 (capping) 3’-端接多聚腺苷 (poly(A)) mRNA前体 剪接、 修饰 、编辑
帽子的类型
真核细胞中的hnRNA5’端要连上一个甲基化的鸟 嘌呤，这就是mRNA的5’端帽子 capO： 5’末端鸟苷的第7位上甲基化 cap 1： 5’末端第二个核苷酸的核糖上的2′-0位点上甲 基化 Cap2： 5’末端第三个核苷酸的核糖上2′-0位点甲基化
转录过程模板和酶
第一节模板和酶 概述 1、转录的概念——生物体以DNA为模板，以NTP为原料，在RNA聚合酶的催化下，合成RNA的过程，称为转录。即把DNA的碱基序列抄录成RNA的碱基序列。转录是基因表达的核心步骤。 2、转录的产物 转录的产物包括：mRNA; tRNA; rRNA等。mRNA把遗传信息从染色体内贮存的状态转送至胞质，作为蛋白质合成的直接模板， tRNA;rRNA不用作翻译的模板，但参与蛋白质的生物合成。 ，比较如下： 3、转录与复制的异同 转录与复制都是酶促的核苷酸聚合过程，有许多相似之处，也有许多不同的地方。 相同：①模板：DNA；②原料：三磷酸核苷酸；③遵守碱基配对规律；④模板阅读方向：3′→5′；新链合成方向：5′→3′；⑤酶：依赖DNA的聚合酶；⑥产物： 多核苷酸链 不同：复制转录 模板 DNA双链 DNA模板链 原料 dNTP NTP 配对A→T，G→C A→U，T→A，G→C 酶 DDDP 、解螺旋酶、引物酶 DDRP 拓扑酶、连接酶 产物子代DNA（半保留） RNA（mRNA、tRNA、rRNA等） 引物 + — 第一节模板和酶 转录需要的原料是转录模板和聚合酶。转录时，DNA双链中一股单链用作模板链（template strand )，按碱基配对规律指引核苷酸的聚合，催化聚合的酶是依赖DNA的RNA 聚合酶（DNA dependent RNA polymerase, RNA-pol。）转录是有选择性的，能转录出RNA 的DNA区段，称为结构基因。 一、转录模板 即为DNA的一股链。 1、模板链 定义：转录时，DNA双链中能作为模板转录生成RNA的那一股链，称为模板链，也称有意义链或Waston链。
第五章2 真核生物基因转录后加工
第五章2 真核生物基因转录后加工 一填空题 1 真核生物的，在3’端加上，后者由催化。如果被转录基因是不连续的，那么，一定要被切除，并通过过程将连接在一起。这个过程涉及许多 RNA分子，如Ul和U2等，它们被统称为。它们分别与下组蛋白质结合形成，并进一步地组成40S或60S的结构，叫。 2 胶原蛋白通过在不同的脯氨酸残基上添加基团而被化学修饰。这个反应是由两种酶催化的，它们是和。其他的一些蛋白质被磷酸化。蛋白质上添加寡聚糖的过程叫，而添加脂肪酸链则叫。0-寡聚糖是一种同或残基上氧连接的纂聚糖，而止纂聚糖是通过与上的氮原子连接而成。N-寡聚糖又是从同一种叫做，脂的前体寡聚糖衍生而来。 3 阿黑皮素原是被切割以后可以产生很多活性蛋白质的一个例子。如之类的RNA病毒也能合成类似的结构物。蛋白水解过程也涉及细胞外毒素的活性，如蜜蜂的和动物激素的活性，如和 二选择题 1 剪接小体是( ) (a)由多种snRNP亚组成的结构 (b) 大小为40S-60S (c)-种在拼接中起作用的结构 (d)以上都不正确 (e)RNA加工的一种形式 5 哪些有关剪接位点的叙述是正确的?( ) (a)剪接位点含有长的保守序列 (b)5'与3'剪接位点是互补的 (c)几乎所有的剪接位点都遵从GT-AG规律 (d)剪接位点被保留在成熟的mRNA中 (e)内含子3'与5'剪接位点间的距离可以很大 (f)一个内含子的5'剪接位点只能与同一个内含子的3，剪接位点作用，杂合内含子不能被剪接 6 分文位点核苷酸( ) (a)总是A (b) 的位置在内含子内是随机的 (c)位于一个非严格保守的序列内 (d)通过与3'剪接位点作用起始剪接的第一步 (e)在剪接的第一步完成后与内含子中另外三个核苷酸共价连接 7 转酯反应:( ) (a)不需要ATP (b) 拆开一个化学键后又形成另一个化学键 (c)涉及对糖磷骨架OH基团的亲核攻击
原核生物基因的转录的过程
原核生物基因的转录的过程 转录过程包括启动、延伸和终止。 启动RNA聚合酶正确识别DNA模板上的启动子并形成由酶、DNA和核苷三磷酸(NTP)构成的三元起始复合物，转录即自此开始。DNA模板上的启动区域常含有TATAATG顺序，称普里布诺(Pribnow)盒或P盒。复合物中的核苷三磷酸一般为GTP,少数为ATP,因而原始转录产物的5′端通常为三磷酸鸟苷(pppG)或腺苷三磷酸(pppA)。真核DNA上的转录启动区域也有类似原核DNA的启动区结构，和在-30bp（即在酶和DNA结合点的上游30核苷酸处，常以—30表示，bp为碱基对的简写）附近也含有TATA结构，称霍格内斯(Hogness)盒或TATA盒。第一个核苷三磷酸与第二个核苷三磷酸缩合生成3′-5′磷酸二酯键后,则启动阶段结束，进入延伸阶段。 延伸σ亚基脱离酶分子，留下的核心酶与DNA的结合变松，因而较容易继续往前移动。核心酶无模板专一性，能转录模板上的任何顺序，包括在转录后加工时待切除的居间顺序。脱离核心酶的σ亚基还可与另外的核心酶结合，参与另一转录过程。随着转录不断延伸，DNA双链顺次地被打开,并接受新来的碱基配对，合成新的磷酸二酯键后，核心酶向前移去，已使用过的模板重新关闭起来，恢复原来的双链结构。一般合成的RNA链对DNA模板具有高度的忠实性。RNA合成的速度，原核为25～50个核苷酸／秒，真核为45～100个核苷酸／秒。 终止转录的终止包括停止延伸及释放RNA聚合酶和合成的RNA。在原核生物基因或操纵子的末端通常有一段终止序列即终止子；RNA合成就在这里终止。原核细胞转录终止需要一种终止因子ρ（四个亚基构成的蛋白质）的帮助。真核生物DNA上也可能有转录终止的信号。已知真核DNA转录单元的3′端均含富有AT的序列〔如AATAA(A)或ATTAA(A)等〕，在相隔0～30bp之后又出现TTTT顺序（通常是3～5个T）,这些结构可能与转录终止或者与3′端添加多聚A顺序有关。
转录的大概过程
转录的大概过程 如图所示：一个真核生物基因的转录需要3至5个转录因子。转录因子之间互相结合，生成有活性和专一性的复合物，再与RNA聚合酶搭配而有针对性地结合、转录相应的基因。 一、转录起始 转录的起始就是生成由RNA聚合酶，模板和转录5'端首位核苷酸组成的起始复合物。 原核生物RNA5'端是嘌呤核苷酸（A、G）,而且保留三磷酸核苷的结构，所以其起始复合物是：pppG－DNA－RNA聚合酶。 真核生物起始，生成起始前复合物（PIC）。例如，RNA－pol－Ⅱ转录，是由各种TFⅡ相互辨认结合，再与RNA聚合酶结合，并通过TF结合到TATA盒上。 二、转录延长 转录的延长是以首位核苷酸的3'－OH为基础逐个加入NTP即形成磷酸二酯键，使RNA逐步从5'向3'端生长的过程。 在原核生物，因为没有细胞膜的分隔，转录未完成即已开始翻译，而且在同一DNA模板上同时进行多个转录过程。电镜下看到的羽毛状图形和羽毛上的小黑点（聚多核糖体）,是转录和翻译高效率的直观表现。 三、转录终止 转录的终止在原核生物分为依赖Rho因子与非依赖Rho因子两类。Rho因子有ATP酶和解螺旋酶两种活性，因此能结合转录产物的3'末端区并使转录停顿及产物RNA脱离DNA模板。 非依赖Rho因子的转录终止，其RNA产物3'－端往往形成茎环结构，其后又有一串寡聚U。茎环结构可使因子聚合酶变构而不再前移，寡聚U则有利于RNA不再依附DNA模板链而脱出。 因此，无论哪一种转录终止都有RNA聚合酶停顿和RNA产物脱出这两个必要过程。 真核生物转录终止是和加尾（mRNA的聚腺苷酸poly A）修饰同步进行的。RNA上的加尾修
真核生物基因转录后加工
第五章真核生物基因转录后加工 一、填空题 1.真核生物的而W A加工过程中，5’端加上( )，在3’端加上( )后者由( )催化。如果被转录基因是不连续的，那么，( ) 一定要被切除，并通过( )过程将( )连接在一起。这个过程涉及许多RNA分子，如U1和U2等，它们被统称为( )。它们分别与一组蛋白质结合形成( )，并进一步地组成40S 或60S的结构叫( )。 2.胶原蛋白通过在不同的脯氨酸残基上添加( )基团而被化学修饰。这个反应是由两种酶催化的，它们是( )和( )。其他的一些蛋白质被( ) 磷酸化。蛋白质上添加寡聚糖的过程叫( )，而添加脂肪酸链则叫。O-寡聚糖是一种同或残基上氧连接的寡聚糖，而N-寡聚糖是通过与( )上的氮原子连接而成。N-寡聚糖又是从同一种叫做( )脂的前体寡聚糖衍生而来。 3.阿黑皮素原是( )被切割以后可以产生很多活性蛋白质的一个例子。如( )之类的RNA病毒也能合成类似的结构物。蛋白水解过程也涉及细胞外毒素的活性，如蜜蜂的( )和动物激素的活性，如( )和( )。 二、选择题(单选或多选) 1.剪接小体是( ) (a)由多种snRNP组成的结构 (b)大小为40S~60S (c)一种在拼接中起作用的结构 (d)以上都不正确 (e)RNA加工的一种形式 2.在O一连接寡聚糖中直接同多肽相连的糖基是( ) (a)甘露糖 (b)N-乙酰葡糖胺 (c)C-半乳糖或N-乙酰半乳糖胺 (d)半乳糖或N-乙酰葡萄糖胺 (e)葡萄糖 3.正常情况下，同乙酰化蛋白质氨基末端的甘氨酸相连的脂肪酸是( ) (a)软脂酸 (b)油酸 (c)十四酸盐(肉豆蔻酸盐) (d)乙酰基 (e)以上都对 4.在阿黑皮素原中被识别和切割的氨基酸残基是( ) (a)赖氨酸和精氨酸 (b)谷氨酰胺和甘氨酸 (C)赖氨酸和天冬酰胺
原核生物基因的转录的过程
原核生物基因的转录的过程转录过程包括启动、延伸和终止。 启动RNA聚合酶正确识别DNA模板上的启动子并形成由酶、DNA和核苷三磷酸(NTP)构成的三元起始复合物，转录即自此开始。DNA模板上的启动区域常含有TATAATG顺序，称普里布诺(Pribnow)盒或P盒。复合物中的核苷三磷酸一般为GTP,少数为ATP,因而原始转录产物的5′端通常为三磷酸鸟苷(pppG)或腺苷三磷酸(pppA)。真核DNA上的转录启动区域也有类似原核DNA的启动区结构，和在-30bp（即在酶和DNA结合点的上游30核苷酸处，常以—30表示，bp为碱基对的简写）附近也含有TATA结构，称霍格内斯(Hogness)盒或TATA盒。第一个核苷三磷酸与第二个核苷三磷酸缩合生成3′-5′磷酸二酯键后,则启动阶段结束，进入延伸阶段。 延伸σ亚基脱离酶分子，留下的核心酶与DNA的结合变松，因而较容易继续往前移动。核心酶无模板专一性，能转录模板上的任何顺序，包括在转录后加工时待切除的居间顺序。脱离核心酶的σ亚基还可与另外的核心酶结合，参与另一转录过程。随着转录不断延伸，DNA 双链顺次地被打开,并接受新来的碱基配对，合成新的磷酸二酯键后，核心酶向前移去，已使用过的模板重新关闭起来，恢复原来的双链结构。一般合成的RNA链对DNA模板具有高度的忠实性。RNA合成的速度，原核为25～50个核苷酸／秒，真核为45～100个核苷酸／秒。
终止转录的终止包括停止延伸及释放RNA聚合酶和合成的RNA。在原核生物基因或操纵子的末端通常有一段终止序列即终止子；RNA合成就在这里终止。原核细胞转录终止需要一种终止因子ρ（四个亚基构成的蛋白质）的帮助。真核生物DNA上也可能有转录终止的信号。已知真核DNA转录单元的3′端均含富有AT的序列〔如AATAA(A)或ATTAA(A)等〕，在相隔0～30bp之后又出现TTTT顺序（通常是3～5个T）,这些结构可能与转录终止或者与3′端添加多聚A顺序有关。
原核生物基因的转录的过程复习过程
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