第四章呼吸作用zj

一、章（节、目）授课计划第页

二、课时教学内容第页

第一节呼吸作用的类型及意义

一、呼吸作用类型：

1、有氧呼吸———生活细胞在有氧气参与下，将有机物彻底氧化分解，放出CO2和H2O,同时释

放能量的过程。

C6H12O6 + 6O2 → 6CO2 + 6H2O + 能量r G′=2870kJ

2、无氧呼吸——在无氧条件下，生活细胞把某些有机物分解为不彻底的氧化产物，同时释放能

量的过程。

C6H12O6 → 2C2H5OH + 2CO2 + 能r G′=100kJ

二、呼吸作用生理意义

1、能量代谢：提供生命活动大部分能量

2、物质代谢：中间产物是许多物质合成的原料

3、自卫作用方面意义：增强免疫力

*呼吸加强，使伤口木质化、栓质化，使伤口愈合

*产生杀菌物质，杀灭病菌

*分解病原微生物分泌的毒素

三、呼吸作用的指标

（一）呼吸速率：

在一定时间内，单位植物组织所放出的CO2的量（QCO2 ）或吸收O2的量（QO2）

（二）呼吸商（呼吸系数）

1、概念

呼吸商———植物组织在一定时间内，放出CO2的量与吸收O2的量的比率。

RQ=放出CO2的量/吸收O2的量

2、影响RQ的因素⑴呼吸底物

碳水化合物：RQ = 1

C6H12O6 + 6O2 → 6CO2 + 6H2O RQ= 6CO2/ 6O2=1.0

：RQ《 1

2C57H104O9 + 157O2 → 114CO2 + 104H2O

（蓖麻油）RQ=114CO2/157O2=0.73

有机酸： RQ 》 1

C4H6O5+ 3O2 → 4CO2 + 3H2O （苹果酸）RQ= 4CO2/3H2O=1.33

2C4H6O6+5O2→8CO2 + 6H2O (酒石酸) RQ=8CO2/6H2O=1.6

氨基酸：RQ 》或《 1

2C5H9O4N + 9O2→10CO2 + 6H2O + 2NH3

(Glu) RQ=10CO2/9O2=1.11

2C6H13O2N + 15O2 →12CO2 + 10H2O + 2NH3

(Leu) RQ=12CO2/15O2=0.8

⑵、无氧呼吸的存在

⑶、物质的转化、合成和羧化作用

⑷、物理因素

⑸、其它物质的还原

第二节高等植物呼吸代谢的多样性

呼吸途径的多样性呼吸链的多样性末端氧化酶的多样性

一、呼吸途径的多样性

（一）糖酵解（EMP）

淀粉或葡萄糖→丙酮酸

定位：细胞质

生理意义：

* 是有氧和无氧呼吸的共同阶段

* 提供部分能量

* 提供一些中间产物

注意

（二）三羧酸循环（TCA）

定位：线粒体基质三羧酸循环的生理意义* 生命活动所需能量的主要来源

* 物质代谢的枢纽

* EMP-TCA是细胞主要的呼吸途径

* 是有氧呼吸产生CO2的主要来源

（三）磷酸戊糖途径（PPP或HMP）定位：细胞质

PPP途径与EMP-TCA途径的区别

⑴氧化还原酶不同

⑵在植物体内所占的比率不同

PPP途径的生理意义：

NADPH的主要来源、提供能量、提供合成原料、联系呼吸和光合作用的环节、与抗病、衰老、脱落有关

（四）乙醛酸循环（GAC）：乙醛酸体

（五）乙醇酸氧化途径：（光呼吸）叶绿体、过氧化物体、线粒体（六）DCA（二羧酸循环）

定位：线粒体基质

最早发现于微生物中

二、呼吸链电子传递的多样性

（一）呼吸链的概念和组成

——指植物代谢中间产物的电子和质子，沿着一系列排列有序的传递体传递到分子氧的总轨道。

图

氢传递体（包括质子和电子）：

NAD 或 NADP 、FMN 、 FAD

电子传递体：只传递电子，有细胞色素体系（Cytb、 Cytc1、Cytc、Cyta、 Cyta3）和铁硫蛋白。（二）高等植物的呼吸链

线粒体内膜上电子传递体及其酶复合体

1、电子传递主路

丙酮酸

异柠檬酸ADP ATP ADP ATP ADP ATP

苹果酸NADH→FMN→FeS→UQ→Cytb→Cytc→Cyta→Cyta3→O2

⑶ Chl*将一个电子传递给原初电子受体（A），A获得一个电子而Chl缺少一个电子。

Chl* (P*) + A Chl+( P+) + A-

⑷ Chl+从原初电子供体（D）获得一个电子，Chl+ 恢复原状，D失去一个电子被氧化。

Chl+ (P+) + D Chl (p) + D+

反应结果：D被氧化，A被还原 D + A D+ + A

原初反应轮廓

原初反应的特点

⑴反应速度快，产物极微量，寿命短

⑵能量传递效率高

⑶与温度无关的光物理、光化学过程。

四、电子传递

（一）光合作用两个光系统

量子产额——以量子为单位的光合效率，即每吸收一个光量子所引起的释放O2的分子数或固定CO2的分子数（或量子效率）

量子需要量——量子效率的倒数，即释放1分子O2或还原1分子CO2所需吸收的光量子数（8个）

红降——在大于685nm的单一红光下，光合作用的量子效率下降的现象。

双光增益效应——在波长大于685nm的远红光条件下，再补加波长约为650nm的短波红光，这两种波长的光协同作用大大增加（大于单独照射的总和）光合效率的现象称~（Emerson效应）。证明光合电子传递由两个光系统参与的证据：

1、红降现象和双光增益效应

2、光合量子需要量为8

（传递1个电子需一个光量子，释放一个O2需4个电子）

3、类囊体膜上存在 PSⅠ和PSⅡ色素蛋白复合体

光系统——光合色素分子与蛋白质结合形成的色素蛋白集团定位在光合膜上。

PSI：小颗粒，中心色素P700，D是PC，A是Ao

PSⅡ:大颗粒，中心色素P680，D是Tyr,A是Pheo

（二）电子传递和质子传递

光合链——定位在光合膜上的许多电子传递体与PSⅡ、 PSI相互连接组成的电子传递总轨道，又叫“Z”链

光合链组成4个复合体见图

（1）PSⅡ：基粒片层垛叠区

a)核心复合体：D1、D2、P680

b)放氧复合体OEC：多肽、锰复合体、Cl-、Ca++

c)PSⅡ捕光复合体LHCⅡ：

功能：氧化水释放H+、O2、电子类囊体膜腔侧

还原质体醌PQ基质一侧

（2）Ctyb6-f 复合体：分布均匀*组成：Ctyb6、Ctyf、Fe–S、一个亚单位

（3）PSⅠ核心复合体：位于：基质片层和基粒片层的非垛叠区

组成：PSⅠ捕光复合体LHCⅠ、P700、A0 （chla）、A1(叶醌，vitK1)、Fe4-S4（FX、FA、FB）（4）ATP合酶复合体（偶联因子）位于：基质片层和基粒片层的非垛叠区

组成：头部CF1（五种多肽3α3βγδε，亲水）

柄部CF0（H+通道，有ATP酶活性）见图

（5）PQ：质体醌

可移动的电子载体，传递电子和质子----PQ穿梭

（6）PC：质体青（质体蓝素），存在于类囊体腔中

ATP合酶的结构“PQ穿梭”——PQ是双电子双H+传递体，可以在膜内或膜表面移动，在传递电子的同时，将H+从类囊体膜外移入膜内，造成跨类囊体膜的H+梯度，又称“PQ穿梭”。

光合电子传递类型

（一）非环式电子传递：

水光解放出电子经PSΙ和PSП最终传递给NADP+的电子传递。其电子传递是开放的。Z链

1、途径：H2O → PSП→PQ →Cytb6f →PC → PSΙ→Fd →FNR →NADP+

2、结果：产物有O2、ATP、NADPH

3、特点：

*电子传递路径是开放的，电子传递中偶联磷酸化

*两个光系统串联协同作用， PQ、PC、Fd可移动

*最初电子供体H2O，最终电子受体NADP+

光合链的特点

*光合链中有两处是逆电势梯度的“上坡”电子传递，需光能来推动（P680---P680*，P700---P700*）*光合链中的主要电子传递体有PQ、Cytf、Fe-S、PC、Fd等，其中PQ也为H+传递体。

*每传递4个电子分解2分子H2O，释放1个O2，还原2NADP+，需吸收8个光量子，量子产额为1/8，同时运转8个H+进入类囊体腔，其中4个来自水的光解，另外4个由“PQ穿梭”完成。PQ循环——Cytb6f 也可能不把电子传给PC，而传给另一个氧化态PQ，生成半醌。此后又从腔外接近H+，形成PQH2，构成PQ循环。

（二）环式电子传递：

定义：PSΙ产生的电子传给Fd，再到Cytb5f复合体，然后经PC返回PSΙ的电子传递。

可能还存在一条经FNR或NADPH传给PQ的途径

途径： PSΙ→Fd →（NADPH→ PQ）→Cytb5f→PC →PSΙ

特点：电子传递路径是闭路

只涉及PSⅠ

产物无O2和NADPH ，只有ATP

示循环及非循环电子传递图

（三）假环式电子传递：

定义：水光解放出的电子经PSΙ和PSП最终传递给O2的电子传递，也称Mehler反应。

最终电子受体是O2，不是NADP+，一般在强光、NADP+供应不足时发生。

途径：H2O → PSП→PQ →Cytb5f →PC → PSΙ→Fd →O2

电子传递路径是开放的

产物有O2、ATP、无NADPH

最终电子受体是O2

生成超氧阴离子自由基O2-*

PSⅡ的H2O裂解放氧

希尔反应（Hill反应）1939年英国生物化学家希尔发现，在分离的叶绿体悬浮液中加入高铁盐，照光时会放出O2，同时高铁盐被还原成低铁盐，这个反应即为希尔反应。

4 Fe3+ + 2 H2O 4 Fe2+ + 4H+ + O2

2H2O → O2 + 4H+ + 4e 需Mn、Cl、Ca

水氧化钟或KOK钟KOK等根据一系列瞬间闪光处理叶绿体与放氧的关系提出的解释光合作用中水氧化机制的一种模型：叶绿体中的放氧复合体（根据带正电荷的多少，依次称为S0、S1、S2、S3、S4）在每次闪光后积累一个正电荷，积累到四个正电荷时（S4）能裂解2个H2O释放1个O2，获得4个电子，并回到初始状态S0。此模型中每吸收1个光量子推动氧化钟前进一步。

五、光合磷酸化

1 定义：叶绿体在光下将ADP和Pi转化为ATP。

2 类型：

（1）非环式光合磷酸化：基粒片层进行

2ADP+2Pi+2NADP++2H2O → 2ATP+2NADPH+2H++O2

（2）循环式光合磷酸化：基质片层中补充ATP不足ADP + Pi → ATP

（3）假环式光合磷酸化与假环式电子传递偶联产生ATP的反应。此种光合磷酸化既放氧又吸氧，还原的电子受体最后又被氧所氧化。

3、光合磷酸化机理化学渗透假说的要点* PSП光解水时在类囊体膜内释放H+

* “PQ穿梭”将膜外基质中的H+传递至类囊体腔内

* PSΙ引起NADP+还原时引起膜外H+的降低。

H2O光解、PQ穿梭、NADP+还原→ PH梯度△PH 、膜电位差△φ→质子动力势→ H+经偶联因子CF0返回→ CF1构象能→ ATP形成

质子动力势pmf =△PH + △φ

光合电子传递抑制剂：

DCMU（敌草隆）抑制PSП上Q向PQ传递电子

羟胺抑制H2O向PSП的电子传递

解偶联剂：

DNP、NH4+ 可增加膜对H+的透性，抑制ATP形成

寡霉素可作用于CF0，抑制ATP的形成

总结

2mol H2O，释放1mol O2，4 mol 电子经传递使类囊体膜内增加8 mol H+，偶联形成约3 mol ATP和1 mol NADPH。形成同化力：ATP、NADPH

六光合作用的碳同化

（一）C3途径（光合环）

* CO2受体是一种戊糖（核酮糖二磷酸RUBP），故又称还原戊糖磷酸途径RPPP* CO2被固定形成的最初产物是三碳化合物，故称C3途径

* 卡尔文等在50年代提出的，故称卡尔文循环（Calvin循环）

C3途径分三个阶段：羧化、还原、再生

1、羧化阶段

Rubisco（RUBPC/RUBPO）

全称：核酮糖-1，5-二磷酸羧化酶/加氧酶

含量：植物体内含量最丰富的蛋白质，约占叶中可溶蛋白总量的40%以上，受光、Mg++激活

结构：8个大亚基和8个小亚基L8S8 大亚基：56KD，活性部位，叶绿体基因编码小亚基：14KD，核基因编码

2、还原阶段

3、再生阶段：

由PGAld（GAP）经一系列转变重新合成CO2受体RUBP的过程

3-、4- 、5-、6-、7- 碳糖的一系列反应，最后由核酮糖-5-磷酸激酶（RU5PK）催化，并消耗1分子ATP，再形成RUBP，构成一个循环。

总结* CO2

/Pi 反应历程：四个阶段

C4途径三种类型：

C4途径的调节

光调节酶活性：苹果酸脱氢酶、丙酮酸磷酸二激酶PPDK

效应剂调节PEP羧化酶的活性：Mal、Asp抑制，G6P增加其活性

二价金属离子都是C4植物脱羧酶的活化剂：Mg++或Mn++

（三）CAM途径（景天科酸代谢途径）1、CAM植物解剖学、生理学特点

（1）解剖学特点：剑麻、仙人掌、菠萝、芦荟、百合

（2）生理学特点：

*气孔夜间开放，吸收CO2，白天关闭

*绿色细胞有机酸含量夜间上升，白天下降

*细胞淀粉含量夜间下降，白天上升

2、CAM途径化学历程：CAM途径与C4途径比较

相同点：

都有羧化和脱羧两个过程

都只能暂时固定CO2 ，不能将CO2还原为糖

CO2最初受体是PEP，最初产物是OAA

催化最初羧化反应的酶是PEP羧化酶

不同点：

C4途径羧化和脱羧在空间上分开

羧化——叶肉细胞、脱羧——鞘细胞

CAM途径羧化和脱羧在时间上分开

羧化——夜晚、脱羧——白天

1CAM植物与C4植物在碳代谢途径上有何异同？

相同点：两者固定与还原CO2的途径基本相同，都是靠C4途径固定CO2，C3途径还原CO2，都由PEPC固定空气中的CO2，由Rubisco羧化四碳二羧酸脱羧释放的CO2。

区别：C4植物是在同一时间（白天）、不同空间完成CO2固定和还原，而CAM植物是在不同时间和同一空间（叶肉细胞）完成上述两个过程。

CAM的调节

短期调节：PEP羧化酶夜间有活性，吸收固定CO2；PEP脱羧酶白天才有活性，释放CO2，进行光合作用，满足CAM昼夜调节的要求。

长期调节：在长期（季节）的干旱条件下，某些兼性或诱导的CAM植物保持CAM类型；但在水分充足时，则转变为C3类型，即气孔白天开放，夜晚关闭。

第四节光呼吸

一、概念

* 光呼吸—-植物绿色细胞依赖光照，吸收O2释放CO2的过程。

* 高光呼吸植物—-具有明显的光呼吸。如小麦、大豆、烟草等C3植物。

* 低光呼吸植物—光呼吸很微弱，几乎检测不出来。如高粱、玉米、甘蔗、苋菜等C4植物。二、光呼吸和暗呼吸比较对光和O2的要求不同:需O2和光

C2途径

一、光呼吸的生化历程（乙醇酸代谢途径，C2途径）

关键酶：1，5-二磷酸核酮糖羧化酶（双功能）

RUBPCase、Rubisco、RUBP羧化酶-加氧酶

2 3-磷酸甘油酸

RUBP

3-磷酸甘油酸 + 2-磷酸乙醇酸（+H2O）

乙醇酸磷酸

总结

乙醇酸在叶绿体中生成（需O2）

过氧化物体中氧化（需O2）

线粒体中脱羧（放CO2）

注：C3植物叶肉细胞的过氧化物体较多，而C4植物的过氧化物体大多数在维管束鞘的薄壁细胞内。

四、光呼吸的生理意义

* 光呼吸是处理乙醇酸的有效途径

* 光呼吸消耗多余能量，保护叶绿体免受干旱、高温、强光破坏，避免产生光抑制。

* 减轻O2对光合碳同化的抑制作用

* 回收碳素：Rubisco双功能虽导致损失一些有机碳，但通过C2环可回收75%碳，避免损失过多。

* 与氮代谢有关

五、光呼吸调控

CO2/ O2 比值、光、温、PH、抑制剂、筛选低光呼吸品种

CO2猝发——对正在光合作用的叶片突然停止光照，短时间内有一个快速CO2释放过程，称为CO2猝发。实际上它是光呼吸的延续，即在光照下所形成的光呼吸底物在断光后继续氧化。它可衡量光呼吸大小。

C3植物—碳同化的最初产物是三碳化合物PGA

C4植物—以OAA（四碳化合物）为最初产物

问题：C4植物光合效率为什么高于C3植物（在高光强、高温、干燥时更明显）？

* PEPCase活性及对CO2亲和力比RuBPCase高

* C4植物有“CO2”泵，RuBPCase向羧化方向进行

* C4植物的光呼吸低：局限在鞘细胞，光呼吸放出的CO2被“花环”结构叶肉细胞利用，不易“漏出”。

六、C3、C4、CAM植物光合特征比较

七、光合产物及其转化

1、产物

初级产物（磷酸丙糖等）

直接产物：蔗糖、淀粉、有机酸、氨基酸、脂类、蛋白质

间接产物（生物碱、酚等）

2、影响光合产物形成的因素

植物种类、年龄、环境条件（光强、光质）

淀粉与蔗糖合成的调节叶绿体淀粉的合成与胞质蔗糖的合成呈竞争反应

光暗调节：光下，淀粉↑；暗中，蔗糖↑

白天或光下：叶绿体磷酸甘油酸/Pi比值↑，淀粉合成多

晚上或暗处：叶绿体PGA/Pi比值↓，蔗糖合成多

第五节影响光合作用的因素

一、内部因素对光合作用的影响

*植物种类、生育期

*不同器官和部位

*光合产物的输出

*叶绿素含量

二、外界条件对光合作用的影响

1、光照

（1）光质：橙红光》蓝紫光》绿光

（2）光强

光饱和点——指增加光照强度而光合作用不再增加时的光照强度。阳生》阴生，C4 》C3 ———光合作用吸收CO2量与呼吸作用释放CO2量相等时的光照强度。

阳生植物》阴生植物，C4植物《 C3植物

光抑制——当光合机构接受的光能超过它所能利用的量时，光会引起光合效率的降低，这个现象叫光合作用的光抑制。光抑制主要发生在PS11。

植物对光抑制的保护机制

* 叶子运动、叶绿体运动及叶绿素含量变化

* 提高热耗散能力（如叶黄素循环耗能）

* PS Ⅱ的可逆失活与修复

* 自由基清除系统：SOD、CAT、POD、谷胱甘肽、类胡萝卜素、VC

* 代谢耗能（增强光呼吸和Mehler）光合滞后期——

条件下，起初光合速率很低或为负值，要光照一段时间后，才逐渐上升，并趋于稳态。从照光开始到光合速率达到稳态值这段时间称~。又称光合诱导期。

要有足够的碳循环中间物、同化酶系统的充分活化、气孔的较大开放等。这些过程都不是照光后立即能完成的。

2、CO2

3、温度

4、水分

5、矿质元素

6、氧气浓度

光合作用的日变化：限制因子律

光合作用“午休”现象原因

* 水分供应紧张，空气湿度较低，引起气孔部分关闭，影响CO2进入；

* 中午CO2浓度下降，光合原料不足，Rubisco趋向加氧反应，光呼吸增强；

* 缺水使叶片淀粉水解加强，糖类堆积，光合产物输出缓慢，对光合反馈抑制；

* 光合作用的光抑制（伤害光系统、活性氧形成）。

* 中午高温使呼吸消耗增加和碳同化有关酶活性下降；

* 可能存在内生节律的调节。

第六节植物对光能的利用

一、植物的光能利用率

*指单位面积上的植物光合作用所积累的有机物所含的能量与照射在同一面积上的日光能的比率。

二、植物光能利用率低的原因

*不能吸收的光、漏光、反射与透射光、吸收光能不能全部转化、光强的限制、散热、呼吸等代谢消耗的损失、环境条件导致的光合潜能不能充分发挥等的影响。

注：转化、贮存于糖类的能量约1~5%

三、植物产量形成的生理分析

经济系数 = 经济产量 / 生物产量

经济产量 =（光合面积Х光合强度Х光合时间–呼吸消耗）Х经济系数

四、提高光能利用率的途径

（一）增加光合面积：合理密植、改变株型

（二）延长光合时间：

提高复种指数（即全年内农作物收获面积对耕地面积之比,通过轮种、间种、套种）、延长生育期、补充人工光照

（三）增强光合速率

增加CO2浓度、光温水肥等的控制免除环境胁迫

降低光呼吸：筛选低光呼吸植物、光呼吸抑制剂

（四）调节有机物分配，提高经济系数

培育优良品种、化学控制

思考题

1、试述光合作用的重要意义。

2、光合色素的结构、性质与光合作用有何关系？

3、如何证明光合作用中释放的氧来自水？

4、C3途径分为哪几个阶段？其作用是什么？

5、如何证明光合电子传递由两个光系统参与，并接力进行？

6、C3、C4、CAM植物在碳代谢上各有何异同点？

7、光呼吸是如何发生的，有何生理意义？

8、目前大田作物光能利用率不高的原因有哪些？提高光能利用率的途径有哪些？9、C4植物光合速率为何在强光高温低CO2时高于C3植物？

10、“光合速率高，作物产量一定高”的观点正确吗？为什么？