植物类胡萝卜素合成代谢调控机制研究进展

Botanical Research 植物学研究, 2020, 9(3), 217-225

Published Online May 2020 in Hans. https://www.360docs.net/doc/e215386384.html,/journal/br

https://https://www.360docs.net/doc/e215386384.html,/10.12677/br.2020.93026

Research Progress in Anabolic Control

Mechanisms of Plant Carotenoids

Yuanyuan Wu, Yufeng Yu, Yihui Wang

Zhejiang Normal University, Jinhua Zhejiang

Received: Apr. 7th, 2020; accepted: May 18th, 2020; published: May 25th, 2020

Abstract

Carotenoids are a kind of natural functional pigments. The anabolic regulation of carotenoids in plants is a complex process regulated by many levels and factors. This article describes that the transcriptional level, environmental factors, plastid development, and hormones regulate the ac-cumulation of carotenoids in plants.

Keywords

Plant, Carotenoids, Anabolism, Regulatory Mechanism

植物类胡萝卜素合成代谢调控机制研究进展

吴园园，于玉凤，王怡惠

浙江师范大学，浙江金华

收稿日期：2020年4月7日；录用日期：2020年5月18日；发布日期：2020年5月25日

摘要

类胡萝卜素是一种天然的功能性色素，植物中类胡萝卜素合成代谢调控是个复杂的过程，受多层次、多水平因素的调控；本文阐述了转录水平、环境因子、质体发育和激素对植物积累类胡萝卜素的调控机制。

关键词

植物，类胡萝卜素，合成代谢，调控机制

吴园园等

This work is licensed under the Creative Commons Attribution International License (CC BY 4.0).

https://www.360docs.net/doc/e215386384.html,/licenses/by/4.0/

1. 引言

类胡萝卜素是由异戊二烯为单元组成的萜类化合物，是一种天然的黄色、橙红色或红色亲脂分子。

在植物中，类胡萝卜素参与光合作用及多种逆境生理调节。类胡萝卜素是光系统原件的组成成分，在天线复合物中，收集可见光谱中蓝色区域范围内的光波，并且随后将能量传递到叶绿素[1]。在植物细胞中，类胡萝卜素在高温和强光下，能通过控制能量的消耗和清除自由基来避免蛋白和叶绿素受到损伤，因此类胡萝卜素能够增强植物对热和光胁迫的耐受性[2][3]。

类胡萝卜素对人体的健康也起着重要的作用。α、β、γ-胡萝卜素和β-隐黄质等具有较高的维生素A 原活性，是人体合成维生素A的前体，能够有效地预防夜盲症、肠胃疾病、麻疹和提高抵抗力[4][5]。

番茄红素和虾青素等具有极强得的氧化性能够猝灭活性氧、清除人体自由基和有效地预防心血管疾病和多种癌症[6][7]。

尽管植物类胡萝卜素代谢途径中的酶和基因已被广泛研究，但是类胡萝卜素积累的调控机制尚未阐明[8]。本文重点综述了近年来有关环境因子、质体发育、激素、转录因子和类胡萝卜素合成代谢途径相关基因的表达对植物类胡萝卜素合成代谢的影响，从多方面了解植物类胡萝卜素积累的调控机制。

2. 转录水平的调控

2.1. 类胡萝卜素合成代谢途径相关基因的表达调控

近年来，人们对类胡萝卜素的生物合成途径进行了广泛研究，并且已经在许多植物中鉴定了大部分催化生物合成步骤的酶基因[1][9]。在植物中，类胡萝卜素的积累是类胡萝卜素生物合成途径中酶基因紧密协调表达的结果，改变类胡萝卜素生物合成途径中酶基因的表达能够有效地调控类胡萝卜素的代谢[10]。其中，对八氢番茄红素合成酶基因(PSY)、八氢番茄红素脱氢酶基因(PDS)、番茄红素β-环化酶基因(LCYb)和番茄红素ε-环化酶基因(LCYe)研究较多。Zhang等[11]将柑橘(Citrus reticulata)的PSY基因转入金桔中，结果显示果实中番茄红素的积累量显著增多。Zhang等[11]将柑橘(Citrus reticulata)的PSY基因转入金桔中，超表达柑橘PSY基因能显著地增强转基因金桔果实中番茄红素的积累。Fraser等[12]超表达番茄(Solanum lycopersicum)的PSY1，可使转基因番茄成熟果实中总类胡萝卜素含量增加了3.5倍，其中八氢番茄红素、六氢番茄红素、番茄红素和β-胡萝卜素的含量显著高于野生型番茄。Maass等[13]在拟南芥(Arabidopsis thaliana)种子的愈伤组织中超表达PSY，发现转基因拟南芥种子愈伤组织中类胡萝卜素总含量增加了10倍并改变了其转基因愈伤组织中类胡萝卜素各组分含量的变化；野生型拟南芥种子愈伤组织中主要积累的是叶黄素，而转基因种子愈伤组织中主要积累的则是β-胡萝卜素，其次是叶黄素。程珍霞等[14]将秋橄榄(Elaeagnus umbellate)的PDS基因在番茄中超表达，发现转基因番茄成熟果实中番茄红素的含量较野生型上升了2倍。在柑橘果实成熟过程中LCYb的表达对果实中类胡萝卜素的积累具有显著地影响，LCYb的高水平表达能够促使番茄红素向β使分支途径代谢，而LCYb表达的下降能够促进果实番茄红素的积累[15]

[16]。Zeng等[17]利用RNAi技术抑制小麦(Triticum aestivum)中LCYb的表达，发现转基因小麦籽粒中β-

胡萝卜素和叶黄素含量下降，而番茄红素的含量与野生型相比显著上升。Diretto等[18]利用RNAi技术特异地沉默马铃薯(Solanum tuberosum)块茎中LCYe的表达，发现转基因马铃薯块茎中总类胡萝卜素含量上升的2.5倍，其中β-胡萝卜素含量增加了14倍。在油菜(Brassica napus)种子中，沉默LCYe的表达导致其总

吴园园等

类胡萝卜素含量增加了2.6到41.7倍，其中叶黄素含量增加了1.9到22倍[19]。综上，通过调控类胡萝卜素合成代谢途径中关键基因表达，可以调控植物组织中不同类型的类胡萝卜素的积累。

2.2. 转录因子的调控

近年来，一些转录因子通过调控类胡萝卜素代谢途径中相关基因的表达从而调控植物中类胡萝卜素的合成代谢均已被报道。RIN (Ripening inhibitor)是MADS-box家族转录调控因子的成员，在植物中调控营养生长、开花时间和花的发育等过程中发挥重要的作用[20]。在番茄果实组织中，RIN通过与番茄PSY1的启动子相互作用来调节类胡萝卜素积累[21]。STAY-GREEN1 (SGR1)编码的SGR1蛋白质在番茄叶片和果实中叶绿素降解调节中其关键作用。研究发现番茄中SGR1与PSY1能直接相互作用以抑制PSY1在果实成熟过程中的活性来抑制番茄红素与β-胡萝卜素的积累[22]。RAP2.2属于AP2/ERF (APETALA2/Ethylene-responsive factor)转录因子基因家族，是一种植物体内响应于乙烯的转录因子，在拟南芥中RAP2.2能特异地结合在PSY和PDS的启动子上抑制PSY和PDS的表达，从而减少类胡萝卜素的积累[23]。在拟南芥发育过程中，PIF1 (Phytochrome interacting factor 1)能够直接与PSY的启动子中G-box顺式作用元件结合以抑制PSY的表达，从而调控类胡萝卜素的合成代谢[24]。在番茄中PIF1a能够与PSY1基因启动子中PBE-box顺式作用元件相结合，从而抑制PSY1的表达，抑制类胡萝卜素的合成[25]。最近，邓秀新院士课题组从柑橘中分离获得了一个调控LCYb基因的转录因子MADS6，该转录因子可以直接调控LCYb1、PSY、PDS和CCD1等基因表达，协同正调控类胡萝卜素代谢，而且MADS6还参与其他代谢途径调控，进而引导代谢流特异进入类胡萝卜素代谢通路[26] (见图1)。

Figure 1. The anabolic pathway of carotenoids in plants (Reference Liu et al. and Lu et al.[26][27]) PSY, Phytoene syn-thase; RIN, Ripening inhibitor; PDS, Phytoene desaturase; ZDS, Zeta-carotenedesaturase; PIF, Phytochrome interacting fac-tor; LYC, Lycopene cyclase gene

图1. 植物类胡萝卜素合成代谢途径(参考Liu等和Lu等[26][27])。PSY，八氢番茄红素合成酶；RIN，成熟抑制剂；PDS，八氢番茄红素脱氢酶；ZDS，胡萝卜素脱氢酶；PIF，植物色素互作因子；LCY，番茄红素环化酶基因

吴园园等

3. 环境因子的调控

3.1. 光的调控

光是影响植物发育和类胡萝卜素合成代谢的重要环境因子[28]。Ma等[29]用红光的LED处理离体培养的柑橘果皮，发现LED红光能够增强PSY、PDS、ZDS、LCYb1、LCYb2、β-胡萝卜素羟化酶基因(HYb)和玉米黄质环化酶基因(ZEP)的表达并且提高了柑橘果皮中β-隐黄质的含量。Llorente等[2]将绿熟期的番茄果实分成两半后，分别用红光/远红光比例的不同的光波处理，发现红光/远红光比例高的处理组番茄果实中番茄红素和β-胡萝卜素的含量极显著高于红光/远红光比例低的处理组番茄果实。光刺激类胡萝卜素的生物合成，并调节质体结构的发展，以适应这些光保护色素。其中，高比例红光/远红光更加刺激类胡萝卜素的生物合成。

Zhang等[30]分别用以不同光强的LED蓝光为光源体外培养温州蜜柑(Citrus unshiu)和甜橙(Citrus sinensis)的果囊组织，以100 μmolm?2?s?1LED蓝光为光源离体培养4周后，温州蜜柑中总类胡萝卜素含量显著提高，其中β-隐黄质含量上升最为明显；而甜橙中总类胡萝卜素含量极显著提高；以50 μmolm?2?s?1 LED蓝光为光源能够显著促使温州蜜柑和甜橙果囊组织中类胡萝卜素的含量均极显著上升。

3.2. 温度的调控

温度对类胡萝卜素的积累尤为重要，温度在18℃~26℃时番茄红素合成活性最高，而温度低于10℃或高于30℃时，植物中番茄红素的合成受到抑制[31]。低温处理成熟的番茄果实，PSY、PDS、ZDS的表达受到抑制，从而使番茄合成和积累水平下降[32]。崔彤彤等[33]用不同的温度恒温培养龙眼(Dimocarpus longan)胚性愈组织，培养温度为20℃、30℃和35℃的龙眼胚性愈组织中类胡萝卜素含量均高于培养温度为25℃的龙眼胚性愈组织；随着培养温度得的升高龙眼胚性愈组织中类胡萝卜素含量呈先上升后下降趋势。Yang等[34]分别用不同温度恒温培养烟草，发现培养温度为18.5℃的烟草叶片中类胡萝卜素的含量在0~60 d显著高于培养温度为23.5℃的烟草叶片；而培养温度为28.5℃的烟草叶片中类胡萝卜素含量在0~60 d显著低于培养温度为23.5℃的烟草叶片。

3.3. CO2的调控

Zhang等[35]研究发现CO2的富集能够显著增加番茄果实发育过程中番茄红素、β-胡萝卜素和总类胡萝卜素的含量，其中红果期番茄红素、β-胡萝卜素和总类胡萝卜素的含量最高。张朋等[36]对高浓度CO2环境下大豆叶片中类胡萝卜素含量进行分析，发现CO2浓度的升高能够促进大豆叶片类胡萝卜素的积累。

张志朋[37]对大棚番茄进行CO2施肥，经施肥后番茄果实成熟各个阶段的番茄红素、β-胡萝卜素和总类胡萝卜素含量均显著高于对照组。Dhami等[38]用高浓度(800 ppm) CO2培养拟南芥，与对照组相比高浓度培养的拟南芥嫩叶中总类胡萝卜素含量上升了20%，其中叶黄素、β-胡萝卜素、紫罗黄素和新黄质含量显著上升。

4. 质体发育的调控

在植物细胞中质体是类胡萝卜素生物合成和储存的场所，质体分别以多种形式存在，分别为前质体、淀粉体、黄化体、白色体、叶绿体和有色体等，除了前质体，其他形态的质体均有合成和贮存类胡萝卜素的能力[8]。质体的发育是调控类胡萝卜素积累的重要因素，番茄高色素突变体hp1、hp2和hp3的果实细胞中发现质体体积的增加为类胡萝卜素积累提供更大的贮存空间从而促进类胡萝卜素的积累[39]。

Sauret-Gueto等[40]用膦胺霉素筛选得到拟南芥叶绿体缺陷突变体rif10，发现叶绿体发育的缺陷抑制了突变体rif10中叶黄素、β-胡萝卜素、紫罗黄素和新黄质的积累。

吴园园等

在植物中，类胡萝卜素合成和贮存的场所主要在叶绿体和有色体中，其中有色体的发育对调控类胡萝卜素的合成代谢和贮存起着至关重要的作用[41][42]。

OR (ORANGE)蛋白是PSY的主要转录后调控因子，在转录后水平调控PSY蛋白的丰度从而调控类胡萝卜素的合成代谢，并且OR能够调控调控白色体和叶绿体向有色体分化从而调控类胡萝卜素的积累[43][44]。Lu等[45]利用图位克隆的方法从花椰菜(Brassica oleracea)中成功克隆了OR的突变基因即OR 中插入了一个长末端重复序列反转录转座子，并将OR突变基因转化到野生型花椰菜中，发现OR的突变能够促进转基因花椰菜中有色体的形成从而促进β-胡萝卜素含量积累。Li等[46]将花椰菜OR基因转化马铃薯块茎，长期冷藏期间转基因马铃薯块茎总类胡萝卜素含量持续上升，在储存5个月后总类胡萝卜素含量上升了10倍。由此可见促进质体的发育有利于植物中类胡萝卜素的合成与积累。

5. 激素的调控

5.1. 乙烯的调控

乙烯(ET)在植物果实成熟过程中和类胡萝卜素积累中起着重要的作用，抑制果实内ET的合成能够阻碍果实的成熟和番茄红素的积累[47]。在番茄果实中抑制ACS2 (ACC SYNTHASE 2)基因的表达以减少果实中ET的合成，从而导致转基因番茄果实的成熟受到了抑制和转基因番茄果实中的番茄红素含量明显下降[48]。近年来，有关通过调控ET合成从而间接调控类胡萝卜素积累的转录因子均被报道，RIN是一个在ET调控果实成熟过程中重要的调控因子，能直接与ACS2和ACS4 (ACC SYNTHASE 4)基因的启动子结合，从而调控ET的合成从而调控类胡萝卜素的代谢[21]。FUL1/TDR4 (FRUITFULL 1)和TAGL1 (Tomato AGAMOUS-LIKE 1)已被证实在果实成熟过程中能够促进ET的合成从而促进类胡萝卜素的积累[49]。Chung等[50]通过RNAi技术抑制番茄中AP2a (APETALA2)基因的表达从而使得果实ET含量上升和类胡萝卜素含量下降，这暗示着AP2a可能通过乙烯合成途径或者独立于ET合成的其他途径调控番茄果实中类胡萝卜素的积累。

5.2. 脱落酸的调控

脱落酸(ABA)是植物重要激素之一，其合成前体是新黄质和堇菜黄质。调控ABA的合成能够有效地调节植物中类胡萝卜素底地合成；Sun等[51]特异性地抑制番茄果实中ABA生物合成关键酶基因NCED1的表达，NCED1表达的下降抑制了果实ABA的合成和番茄红素、β-胡萝卜素的积累。

外源ABA的处理能够有效地改变植物中类胡萝卜素地组成和含量。邓昌哲等[52]利用不同浓度的外源ABA处理木薯(Manihot esculenta)，证实20 mg/L浓度的ABA能够显著地促进木薯叶片中β-胡萝卜素的积累和LCY-b的表达，而10和80 mg/L浓度的ABA抑制了木薯叶片中β-胡萝卜素的积累。凌亚杰等[53]用浓度为25 mg/L的ABA处理绿熟期的草莓(Fragaria ananassa)，处理后0~4 d类胡萝卜素含量显著高于对照组。

5.3. 生长素的调控

在番茄果实成熟前中期，生长素(IAA)能够显著地影响类胡萝卜素地积累。运用外源IAA处理绿熟期的樱桃番茄，能够显著地影响果实类胡萝卜素地积累，在外源IAA处理后的0到20天期间，经处理的番茄果实中番茄红素显著低于对照组，而在处理后25天处理组的番茄红素含量与对照组相比并无明显差异；而外源IAA处理使得处理组番茄果实中β-胡萝卜素的积累推迟，但是在处理后25天处理组番茄果实中β-胡萝卜素含量显著高于对照组[54]。Su等[55]运用生长素拮抗剂PCIB处理绿熟期番茄，96 h后的处理组番茄果实中番茄红素和β-胡萝卜素含量均显著上升(p < 0.05) (见图2)。

吴园园等

Figure 2. Hormone, chromosome development, CO 2, and light regulation during plant accumulation of carotenoids (Refer-ence Liu et al. [27]). ET, Ethylene; ABA, Abscisic acid; IAA, Indoleacetic acid; OR, Orange

图2. 激素、有色体发育、CO 2和光照在植物积累类胡萝卜素中的调控作用(参考Liu 等[27])。ET ，乙烯；ABA ，脱落酸；IAA ，生长素；OR ，甜橙

6. 展望

类胡萝卜素是一类天然的功能性色素，广泛存在于高等植物、光合微生物和真菌中。类胡萝卜素种类繁多，目前已从自然界发现750余种[56]。类胡萝卜素在植物中捕获光能、清除氧自由基、增强植物对热和光胁迫的耐受性，在人体中能够猝灭活性氧、清除人体自由基和麻疹等疾病。由于类胡萝卜素的功能的多样性，类胡萝卜素具有巨大的商业价值[56]。据美通社报道，全球类胡萝卜素市场年复合增长率为

3.9%，预计在2019年能够达到将达到近18亿美元[56]。人体自身不能合成类胡萝卜素，必须从饮食中摄取；在植物中，类胡萝卜素的合成代谢是一个复杂的过程，受多层次、多水平因素的调控[57]；因此了解植物中类胡萝卜素合成代谢调控的机制对调控植物类胡萝卜素的积累具有十分重要的意义。

近年来，植物类胡萝卜素合成代谢途径相关基因相继被克隆及其功能相继被鉴定，为通过基因工程手段调控植物类胡萝卜素合成代谢相关基因的表达从而调控植物类胡萝卜素积累提供理论基础[56]。然而对于植物中类胡萝卜素合成相关基因的表达机理并不清楚，利用基因工程提高某一器官类胡萝卜素的积累具有较大的盲目性；特定基因表达的变化引起植物中类胡萝卜素含量和组成的改变对植物生长发育的影响还不太清楚[58]。因此今后还需进一步阐明植物类胡萝卜素合成代谢调控机制。

总之，在植物中类胡萝卜素合成代谢调控是个复杂的过程，受多层次、多水平因素的调控；对植物类胡萝卜素合成代谢调控机制进行深入研究有利于提高人们对其机理的认识，为进一步利用基因工程的手段调控类胡萝卜素的积累提供理论基础。

参考文献

[1] Nisar, N., Li, L., Lu, S., et al. (2015) Carotenoid Metabolism in Plants. Molecular Plant , 8, 68-82. https://https://www.360docs.net/doc/e215386384.html,/10.1016/j.molp.2014.12.007

[2] Llorente, B., Martinez-Garcia, J.F., Stange, C., et al. (2017) Illuminating Colors: Regulation of Carotenoid Biosynthe-

sis and Accumulation by Light. Current Opinion in Plant Biology , 37, 49-55. https://https://www.360docs.net/doc/e215386384.html,/10.1016/j.pbi.2017.03.011

[3] DellaPenna, D. and Pogson, B.J. (2006) Vitamin Synthesis in Plants: Tocopherols and Carotenoids. Annual Review of

Plant Biology , 57, 711-738. https://https://www.360docs.net/doc/e215386384.html,/10.1146/annurev.arplant.56.032604.144301

[4] Silva, J.S., Chaves, G.V., Stenzel, A.P., et al.

(2017) Improvement of Anthropometric and Biochemical, but Not of Vi-

吴园园等tamin A, Status in Adolescents Who Undergo Roux-en-Y Gastric Bypass: A 1-Year Follow up Study. Surgery for Ob-

esity and Related Diseases, 13, 227-233. https://https://www.360docs.net/doc/e215386384.html,/10.1016/j.soard.2016.09.002

[5]Sandmann, G. (2015) Carotenoids of Biotechnological Importance. Advances in Biochemical Engineering/Biotechnology,

148, 449-467. https://https://www.360docs.net/doc/e215386384.html,/10.1007/10_2014_277

[6]Fassett, R.G. and Coombes, J.S. (2012) Astaxanthin in Cardiovascular Health and Disease. Molecules, 17, 2030-2048.

https://https://www.360docs.net/doc/e215386384.html,/10.3390/molecules17022030

[7]Mordente, A., Guantario, B., Meucci, E., et al.(2011) Lycopene and Cardiovascular Diseases: An Update. Current

Medicinal Chemistry, 18, 1146-1163. https://https://www.360docs.net/doc/e215386384.html,/10.2174/092986711795029717

[8]Sun, T., Yuan, H., Cao, H., et al. (2018) Carotenoid Metabolism in Plants: The Role of Plastids. Molecular Plant, 11,

58-74. https://https://www.360docs.net/doc/e215386384.html,/10.1016/j.molp.2017.09.010

[9]Moise, A.R., Al-Babili, S. and Wurtzel, E.T. (2014) Mechanistic Aspects of Carotenoid Biosynthesis. Chemical Re-

views, 114, 164-193. https://https://www.360docs.net/doc/e215386384.html,/10.1021/cr400106y

[10]Yuan, H., Zhang, J., Nageswaran, D., et al. (2015) Carotenoid Metabolism and Regulation in Horticultural Crops. Hor-

ticulture Research, 2, Article No.: 15036. https://https://www.360docs.net/doc/e215386384.html,/10.1038/hortres.2015.36

[11]Zhang, J., Tao, N., Xu, Q., et al. (2009) Functional Characterization of Citrus PSY Gene in Hongkong Kumquat (For-

tunella hindsii Swingle). Plant Cell Reports, 28, 1737-1746. https://https://www.360docs.net/doc/e215386384.html,/10.1007/s00299-009-0774-3

[12]Fraser, P.D., Enfissi, E.M., Halket, J.M., et al. (2007) Manipulation of Phytoene Levels in Tomato Fruit: Effects on

Isoprenoids, Plastids, and Intermediary Metabolism. Plant Cell, 19, 3194-3211. https://https://www.360docs.net/doc/e215386384.html,/10.1105/tpc.106.049817 [13]Maass, D., Arango, J., Wust, F., et al. (2009) Carotenoid Crystal Formation in Arabidopsis and Carrot Roots Caused

by Increased Phytoene Synthase Protein Levels. PLoS One, 4, e6373. https://https://www.360docs.net/doc/e215386384.html,/10.1371/journal.pone.0006373

[14]程珍霞, 胡海涛, 杨莉, 等. 超表达牛奶子EutPDS提高番茄果实番茄红素含量[J]. 林业科学, 2017, 53(1): 62-69.

[15]Lu, S., Zhang, Y., Zheng, X., et al. (2016) Molecular Characterization, Critical Amino Acid Identification, and Pro-

moter Analysis of a Lycopene β-Cyclase Gene from Citrus. Tree Genetics and Genomes, 12, 106.

https://https://www.360docs.net/doc/e215386384.html,/10.1007/s11295-016-1066-z

[16]Zhang, L., Ma, G., Shirai, Y., et al. (2012) Expression and Functional Analysis of Two Lycopene Beta-Cyclases from

Citrus Fruits. Planta, 236, 1315-1325. https://https://www.360docs.net/doc/e215386384.html,/10.1007/s00425-012-1690-2

[17]Zeng, J., Wang, C., Chen, X., et al. (2015) The Lycopene Beta-Cyclase Plays a Significant Role in Provitamin A Bio-

synthesis in Wheat Endosperm. BMC Plant Biology, 15, 112. https://https://www.360docs.net/doc/e215386384.html,/10.1186/s12870-015-0514-5

[18]Diretto, G., Tavazza, R., Welsch, R., et al.(2006) Metabolic Engineering of Potato Tuber Carotenoids through Tu-

ber-Specific Silencing of Lycopene Epsilon Cyclase. BMC Plant Biology, 6, 13.

https://https://www.360docs.net/doc/e215386384.html,/10.1186/1471-2229-6-13

[19]Yu, B., Lydiate, D.J., Young, L.W.,et al.(2008) Enhancing the Carotenoid Content of Brassica napus Seeds by

Downregulating Lycopene Epsilon Cyclase.Transgenic Research, 17, 573-585.

https://https://www.360docs.net/doc/e215386384.html,/10.1007/s11248-007-9131-x

[20]Ng, M. and Yanofsky, M.F. (2001) Function and Evolution of the Plant MADS-Box Gene Family. Nature Reviews

Genetics, 2, 186-195. https://https://www.360docs.net/doc/e215386384.html,/10.1038/35056041

[21]Martel, C., Vrebalov, J., Tafelmeyer, P., et al. (2011) The Tomato MADS-Box Transcription Factor RIPENING INHIBITOR

Interacts with Promoters Involved in Numerous Ripening Processes in a COLORLESS NONRIPENING-Dependent Manner.

Plant Physiology, 157, 1568-1579. https://https://www.360docs.net/doc/e215386384.html,/10.1104/pp.111.181107

[22]Luo, Z., Zhang, J., Li, J., et al. (2013) A STAY-GREEN Protein SlSGR1 Regulates Lycopene and Beta-Carotene Ac-

cumulation by Interacting Directly with SlPSY1 during Ripening Processes in Tomato. New Phytologist, 198, 442-452.

https://https://www.360docs.net/doc/e215386384.html,/10.1111/nph.12175

[23]Hinz, M., Wilson, I.W., Yang, J., et al. (2010) Arabidopsis RAP2.2: An Ethylene Response Transcription Factor That

Is Important for Hypoxia Survival. Plant Physiology, 153, 757-772. https://https://www.360docs.net/doc/e215386384.html,/10.1104/pp.110.155077

[24]Toledo-Ortiz, G., Huq, E. and Rodriguez-Concepcion, M. (2010) Direct Regulation of Phytoene Synthase Gene Ex-

pression and Carotenoid Biosynthesis by Phytochrome-Interacting Factors. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 107, 11626-11631. https://https://www.360docs.net/doc/e215386384.html,/10.1073/pnas.0914428107

[25]Llorente, B., D’Andrea, L., Ruiz-Sola, M.A., et al. (2016) Tomato Fruit Carotenoid Biosynthesis Is Adjusted to Actual

Ripening Progression by a Light-Dependent Mechanism. Plant Journal, 85, 107-119. https://https://www.360docs.net/doc/e215386384.html,/10.1111/tpj.13094 [26]Lu, S., Zhang, Y., Zhu, K., et al. (2018) The Citrus Transcription Factor CsMADS6 Modulates Carotenoid Metabolism

by Directly Regulating Carotenogenic Genes. Plant Physiology, 176, 2657-2676. https://https://www.360docs.net/doc/e215386384.html,/10.1104/pp.17.01830 [27]Liu, L., Shao, Z., Zhang, M., et al. (2015) Regulation of Carotenoid Metabolism in Tomato. Molecular Plant, 8, 28-39.

https://https://www.360docs.net/doc/e215386384.html,/10.1016/j.molp.2014.11.006

吴园园等

[28]Pizarro, L. and Stange, C. (2009) Light-Dependent Regulation of Carotenoid Biosynthesis in Plants. Ciencia e

Investigación Agraria, 36, 143-162. https://https://www.360docs.net/doc/e215386384.html,/10.4067/S0718-16202009000200001

[29]Ma, G., Zhang, L., Kato, M., et al. (2012) Effect of Blue and Red LED Light Irradiation on Beta-Cryptoxanthin Ac-

cumulation in the Flavedo of Citrus Fruits. Journal of Agricultural and Food Chemistry, 60, 197-201.

https://https://www.360docs.net/doc/e215386384.html,/10.1021/jf203364m

[30]Zhang, L., Ma, G., Yamawaki, K., et al. (2015) Effect of Blue LED Light Intensity on Carotenoid Accumulation in Ci-

trus Juice Sacs. Journal of Plant Physiology, 188, 58-63. https://https://www.360docs.net/doc/e215386384.html,/10.1016/j.jplph.2015.09.006

[31]Robertson, G.H., Mahoney, N.E., Goodman, N., et al. (1995) Regulation of Lycopene Formation in Cell Suspension

Culture of VFNT Tomato (Lycopersicon esculentum) by CPTA, Growth Regulators, Sucrose, and Temperature. Jour-

nal of Experimental Botany, 46, 13-23. https://https://www.360docs.net/doc/e215386384.html,/10.1093/jxb/46.6.667

[32]刘雪静, 王艳, 刘童光, 等. 低温对番茄果实转色关键酶的影响[J]. 中国瓜菜, 2015, 28(1): 19-22.

[33]崔彤彤. 温度与SA对龙眼培养细胞类黄酮和类胡萝卜素的影响[D]: [硕士学位论文]. 福州: 福建农林大学, 2017.

[34]Yang, L.Y., Yang, S.L., Li, J.Y., et al. (2018) Effects of Different Growth Temperatures on Growth, Development, and

Plastid Pigments Metabolism of Tobacco (Nicotiana tabacum L.) Plants. Botanical Studies, 59, Article No.: 5.

https://https://www.360docs.net/doc/e215386384.html,/10.1186/s40529-018-0221-2

[35]Zhang, Z., Liu, L., Zhang, M., et al. (2014) Effect of Carbon Dioxide Enrichment on Health-Promoting Compounds

and Organoleptic Properties of Tomato Fruits Grown in Greenhouse. Food Chemistry, 153, 157-163.

https://https://www.360docs.net/doc/e215386384.html,/10.1016/j.foodchem.2013.12.052

[36]张朋, 张文会, 苗秀莲, 等. CO2浓度倍增对大豆生长及光合作用的影响[J]. 大豆科学, 2010(1): 64-67.

[37]张志明. 二氧化碳施肥对番茄果实品质的影响[D]: [硕士学位论文]. 杭州: 浙江大学, 2012.

[38]Dhami, N., Tissue, D.T. and Cazzonelli, C.I. (2018) Leaf-Age Dependent Response of Carotenoid Accumulation to

Elevated CO2 in Arabidopsis. Archives of Biochemistry and Biophysics, 647, 67-75.

https://https://www.360docs.net/doc/e215386384.html,/10.1016/j.abb.2018.03.034

[39]Levin, I., de Vos, C.H.R., Tadmor, Y., et al. (2006) High Pigment Tomato Mutants—More than Just Lycopene (a Re-

view).Israel Journal of Plant Sciences, 54, 179-190. https://https://www.360docs.net/doc/e215386384.html,/10.1560/IJPS_54_3_179

[40]Sauret-Gueto, S., Botella-Pavia, P., Flores-Perez, U., et al. (2006) Plastid Cues Posttranscriptionally Regulate the Ac-

cumulation of Key Enzymes of the Methylerythritol Phosphate Pathway in Arabidopsis. Plant Physiology, 141, 75-84.

https://https://www.360docs.net/doc/e215386384.html,/10.1104/pp.106.079855

[41]Schweiggert, R.M. and Carle, R. (2017) Carotenoid Deposition in Plant and Animal Foods and Its Impact on Bioavai-

lability. Critical Reviews in Food Science and Nutrition, 57, 1807-1830.

[42]Li, L., Yuan, H., Zeng, Y., et al. (2016) Plastids and Carotenoid Accumulation. Subcellular Biochemistry, 79, 273-293.

https://https://www.360docs.net/doc/e215386384.html,/10.1007/978-3-319-39126-7_10

[43]Chayut, N., Yuan, H., Ohali, S., et al. (2017) Distinct Mechanisms of the ORANGE Protein in Controlling Carotenoid

Flux. Plant Physiology, 173, 376-389. https://https://www.360docs.net/doc/e215386384.html,/10.1104/pp.16.01256

[44]Yuan, H., Owsiany, K., Sheeja, T.E., et al. (2015) A Single Amino Acid Substitution in an ORANGEp Promotes Ca-

rotenoid Overaccumulation in Arabidopsis. Plant Physiology, 169, 421-431. https://https://www.360docs.net/doc/e215386384.html,/10.1104/pp.15.00971

[45]Lu, S., Van Eck, J., Zhou, X., et al.(2006) The Cauliflower Or Gene Encodes a DnaJ Cysteine-Rich Do-

main-Containing Protein That Mediates High Levels of Beta-Carotene Accumulation. Plant Cell, 18, 3594-3605.

https://https://www.360docs.net/doc/e215386384.html,/10.1105/tpc.106.046417

[46]Li, L., Yang, Y., Xu, Q., et al. (2012) The Or Gene Enhances Carotenoid Accumulation and Stability during Post-Harvest

Storage of Potato Tubers. Molecular Plant, 5, 339-352. https://https://www.360docs.net/doc/e215386384.html,/10.1093/mp/ssr099

[47]Gao, H.Y., Zhu, B.Z., Zhu, H.L., et al. (2007) Effect of Suppression of Ethylene Biosynthesis on Flavor Products in

Tomato Fruits.Russian Journal of Plant Physiology, 54, 80-88. https://https://www.360docs.net/doc/e215386384.html,/10.1134/S1021443707010128

[48]Gao, H., Zhu, H., Shao, Y., et al.(2008) Lycopene Accumulation Affects the Biosynthesis of Some Caroteno-

id-Related Volatiles Independent of Ethylene in Tomato. Journal of Integrative Plant Biology, 50, 991-996.

https://https://www.360docs.net/doc/e215386384.html,/10.1111/j.1744-7909.2008.00685.x

[49]Vrebalov, J., Pan, I.L., Arroyo, A.J., et al. (2009) Fleshy Fruit Expansion and Ripening Are Regulated by the Tomato

SHATTERPROOF Gene TAGL1. Plant Cell, 21, 3041-3062. https://https://www.360docs.net/doc/e215386384.html,/10.1105/tpc.109.066936

[50]Chung, M.Y., Vrebalov, J., Alba, R., et al. (2010) A Tomato (Solanum lycopersicum) APETALA2/ERF Gene, SlAP2a,

Is a Negative Regulator of Fruit Ripening. Plant Journal, 64, 936-947.

https://https://www.360docs.net/doc/e215386384.html,/10.1111/j.1365-313X.2010.04384.x

[51]Sun, L., Yuan, B., Zhang, M., et al. (2012) Fruit-Specific RNAi-Mediated Suppression of SlNCED1 Increases Both

Lycopene and Beta-Carotene Contents in Tomato Fruit. Journal of Experimental Botany, 63, 3097-3108.

吴园园等

https://https://www.360docs.net/doc/e215386384.html,/10.1093/jxb/ers026

[52]邓昌哲, 秦于玲, 李开绵, 等. 外源ABA对木薯叶片β-胡萝卜素合成通路相关基因表达的影响[J]. 热带作物学

报, 2017, 38(4): 667-672.

[53]凌亚杰, 杨子, 莫琴, 等. 外源蔗糖和ABA对草莓生物活性物质及抗氧化能力的影响[J]. 基因组学与应用生物

学, 2019(4): 1712-1718.

[54]李家寅. 生长素及生长素–乙烯互作调控番茄果实成熟的效应与机理[D]: [博士学位论文]. 杭州: 浙江大学,

2017.

[55]Su, L., Diretto, G., Purgatto, E., et al. (2015) Carotenoid Accumulation during Tomato Fruit Ripening Is Modulated by

the Auxin-Ethylene Balance. BMC Plant Biology, 15, 114. https://https://www.360docs.net/doc/e215386384.html,/10.1186/s12870-015-0495-4

[56]Rosas-Saavedra, C. and Stange, C. (2016) Biosynthesis of Carotenoids in Plants: Enzymes and Color. Subcellular Bi-

ochemistry, 79, 35-69. https://https://www.360docs.net/doc/e215386384.html,/10.1007/978-3-319-39126-7_2

[57]Lu, S. and Li, L. (2008) Carotenoid Metabolism: Biosynthesis, Regulation, and Beyond. Journal of Integrative Plant

Biology, 50, 778-785. https://https://www.360docs.net/doc/e215386384.html,/10.1111/j.1744-7909.2008.00708.x

[58]朱运钦, 乔改梅, 王志强. 植物类胡萝卜素代谢调控的研究进展[J]. 分子植物育种, 2016(2): 471-474.

植物生理学习题大全——第6章植物的次级代谢产物

第六章植物的次级代谢产物一.名词解释初级代谢产物(primary metabolite)：糖类、脂肪、核酸和蛋白质等光合作用的直接产物。次级代谢产物(secondary metabolite)：萜类、酚类和生物碱等是由糖类等有机物次级代谢衍生出来的物质。酚类(phenol)：是芳香族环上的氢原子被羟基或功能衍生物取代后生成的化合物。二. 简答题 1. 次级代谢产物在植物生命活动中的作用 ①次级代谢产物是植物长期演化过程中产生的，对植物的生长、繁衍、适应等生理过程都具有重要的作用； ②吲哚乙酸、赤霉素等植物激素及叶绿素、类胡萝卜素和木质素等可影响植物的生长发育； ③花色素等色素和有挥发性萜类使植物具有一定的色、香、味，吸引昆虫或动物来传粉和传播种子； ④某些植物产生的对植物本身无毒而对动物或微生物有毒的次级代谢产物可防御天敌吞食，保存自己； ⑤植物被微生物感染时，会合成植保素，抵御微生物入侵。 2. 萜类的生物合成。 ①甲羟戊酸途径：3个乙酰CoA分子为原料，形成甲羟戊酸，再经过焦磷酸化、脱羧化和脱水化等过程，就形成异戊烯焦磷酸(IPP)。 ②甲基赤藓醇磷酸途径：丙酮酸和3-磷酸甘油醛经过一系列反应，形成甲基赤藓醇磷酸，继而形成二甲基丙烯焦磷酸(DMAPP)。 ③IPP和DMAPP结合为牻牛儿焦磷酸(GPP)，形成单萜的前身；GPP和另一分子IPP结合，形成法尼焦磷酸(FPP)，成为倍半萜和三萜的前身；FPP又与另一分子IPP结合，形成牻牛儿牻牛儿焦磷酸(GGPP)，成为二萜和四萜的前身；最后，FPP和GGPP就聚合为多萜。

3. 萜类的功能。 ①某些萜类影响植物的生长发育，属于双萜的赤霉素是调节植物高度的激素； ②某些三萜的固醇和磷脂是膜的必需组成成分； ③类胡萝卜素是四萜的衍生物，决定花、叶、和果实的颜色，并能吸收光能，参与光合作用； ④许多植物的萜类有毒，可防止动物和昆虫的吞食； ⑤有些萜类是药用或工业原料。 4. 植物体内的酚类化合物有哪些种类分别有什么作用 ①简单酚类：简单苯丙酸类化合物，苯丙酸内酯类化合物等；许多简单的酚类化合物在植物防御食草昆虫和真菌侵袭中起重要作用。 ②木质素：是植物重要组成物质，为细胞壁主要组成之一。 ③类黄酮类：花色素苷、黄酮、黄酮醇、异黄酮；某些类黄酮化合物可使植物呈现不同的颜色；某些类黄酮化合物是植物的紫外线保护剂，防御伤害。 ④鞣质：缩合鞣质和可水解鞣质；鞣质对植物起防御功能的作用。 5. 植物体内的次级含氮化合物有哪些种类分别有什么作用 ①生物碱：核酸的组成成分，维生素B1、叶酸和生物素的组成成分；对动物往往有毒，因此具有防御敌害的作用；重要药物的有效成分。 ②含氰苷：昆虫和其他食草动物取食后，会代谢生产HCN，毒害取食者，起到防御的作用。 ③芥子油苷：可作为抗毒素或拒食剂来抵抗食草动物。 6. 植物产生的次级代谢产物对人类的作用。 ①有些次级代谢产物是重要的工业原料，如多萜化合物中的橡胶； ②某些次级代谢产物可用来制作杀虫剂，如单萜酯拟除虫菊酯； ③生物碱在人类医药研究上具有重要作用。 7.次级代谢产物的生物技术应用。 ①花色改良育种：利用基因工程，导入不同的控制色素合成的基因，使植物的花色产生不同的颜色。 ②改良农作物品质及提高抗逆性：利用基因工程改变植物的次级代谢，抑制农作物某些形状，以提高产品品质或合成新的植保素，以增加抗病能力。

杜仲次生代谢产物及其生物合成途径

杜仲中的次生代谢物及其生物合成途径摘要：本文介绍了杜仲的生物学特征及产地，对杜仲中所含的次生代谢产物及其生物合成途径进行了综述。关键词：杜仲；次生代谢产物；生物合成途径 1 杜仲概述杜仲（Eucommia ulmoides Oliver）为杜仲科杜仲属植物，是我国特有名贵药用树种[1]，落叶乔木，其高达20m、树皮灰褐色，粗糙，连同枝、叶、根均含胶，折断有银白色细丝。叶椭圆或椭圆伏卵型，长6～18cm，边缘有锯齿，下边脉上有毛，叶柄长1～2cm，果为翅果扁平而薄，内含一种子［2－3］。杜仲为地质史上第三纪冰川运动残留下来的古生物树种，为国家二级保护植物［4］，原产于我国西南诸省山区，喜温暖而凉爽的气候，属喜光树种，在强光、全光条件下才能良好生长。杜仲适生范围较广，我国有丰富的资源，主要分布于甘、陕、晋、豫、湘、鄂、川、滇、黔、桂、苏、皖、浙、赣等省、自治区，垂直分布一般在200～1500m之间，个别地区海拔高度可达2500m，其野生的分布中心是在中国中部地区［5］。在日本、俄罗斯、朝鲜、北欧、北美等国家和地区也有引种［6］。其皮和叶是我国传统的中药材，具有补肝肾、强筋骨和安胎的作用，用于治疗肾虚腰痛、筋骨无力、胎动不安、高血压、头晕目眩等症。杜仲皮中主要药用成分为松脂醇二葡萄糖苷，杜仲叶中主要药用成分为绿原酸[7]。 2 杜仲的化学成分 , 近年来，各国学者对杜仲的化学成分进行了大量研究，目前经过分离和鉴定的有机化合物约有70种以上，无机矿物元素不少于15 种。研究还发现，杜仲皮、花、叶和枝条等各部分中含有相似的化学成分，主要包括: 苯丙素类、木脂素类、环烯醚萜类、黄酮类、多糖、氨基酸和杜仲胶等有机化合物，及钙、铁等

第二章微生物的代谢调控机制

第二章微生物的代谢调控机制 ?通过代谢调节，微生物可最经济地利用其营养物，合成出能满足自己生长、繁殖所需要的一切中间代谢物，并做到既不缺乏也不剩余任何代谢物的高效“经济核算”。 ?微生物细胞具有高度严密的自我调节能力，这对于微生物在工业上的应用，则有利也有弊。 2.1 酶的调节机理 ?微生物的自我调节作用都是通过协调控制酶来实现的，酶的生物合成受基因和代谢物的双重控制。 2.1.1酶浓度的调控 2.1.1.1 酶的诱导合成 ?组成酶：细胞所固有的，经常存在于细胞内，以恒定速度和恒定数量生成，不随微生物的代谢状态而变化的一类酶。 ?诱导酶：在一般情况下细胞内不生成或数量很少，这些酶只有在底物或其结构类似物存在时才生成的一类酶。 ?组成酶和诱导酶是相对的概念。 ?酶的诱导合成现象是微生物普遍存在的，许多分解代谢的酶属于诱导酶类，有些合成酶（如细胞色素）也是诱导酶类。 ?酶合成的诱导对于微生物的意义：加强微生物对环境的适应能力。避免了生物合成的原料和能量的浪费。 2.1.1.2 酶合成的反馈阻遏 ?当代谢途径中某终产物过量时，或培养基中已提供了此产物时，就会阻遏自身合成途径中第一个酶或其他关键酶的进一步合成，从而控制代谢的进行，减少终产物的生成。这种效应称为反馈阻遏。 ?酶的阻遏在微生物中是很普遍的现象，常出现在与氨基酸、嘌呤、嘧啶的生物合成有关的酶中。 ?阻遏的类型主要有末端代谢产物阻遏和分解代谢产物阻遏两种。（1）末端产物阻遏指由某代谢途径末端产物的过量累积而引起的阻遏。分支代谢途径 ?多价阻遏作用：每种末端产物仅专一地阻遏合成它的那条分支途径的酶。代谢途径分支点以前的“公共酶”仅受所有分支途径末端产物的阻遏。 ?积累阻遏：每个分支合成途径的终产物仅部分地阻遏初始酶的合成，且各阻遏的百分数，不管第二个阻遏物存在与否，都是一样的。（2）分解代谢产物阻遏 ?二次生长现象 ?“葡萄糖效应”:葡萄糖干扰其他碳源利用的现象。 ?随后的研究表明，葡萄糖效应并非由葡萄糖直接造成，而是其某种分解代谢产物所引起的。 ?分解阻遏不仅仅限于葡萄糖，其他碳源和氮源也能起相同作用。 ?分解代谢物的阻遏作用：指代谢反应链中，某些中间代谢物或末端代谢物的过量累积而阻遏代谢途径中一些酶合成的现象。 ?分解代谢物阻遏对微生物的意义：

微生物的代谢与调控论文

链霉素的代谢调控机制与应用摘要：链霉菌在生产抗生素方面的特殊作用使它成为放线菌中遗传育种的核心，近年来的进展主要在于原生质体融合、脂质体的使用、质粒及其它载体的发现和克隆技术工业应用。本文综述了链霉素生物合成途径、代谢调节机制、链霉素发酵的代谢调控育种及其进展。关键词：链霉素代谢调节育种思路应用前言：链霉素是1944年从灰色链霉菌培养液中分离出来的一种碱性抗生素，分子式 C21H39N7O12.由链霉胍、链霉糖和N-甲基-L-葡萄糖胺组成的三糖苷，属于氨基糖苷类抗生素.由于链霉素肌肉注射的疼痛反应比较小，适宜临床使用，只要应用对象选择得当，剂量又比较合适，大部分病人可以长期注射（一般2个月左右）。所以，应用数十年来它仍是抗结核治疗中的主要用药。我国于1958年以来大量生产，目前已形成了相当大的生产规模与能力。链霉素发酵工业延续至今已有相当长的历史，和其它抗生素生产过程一样，它的菌体生长，产物形成等所涉及的一系列时刻变化着的生物化学和质量、能量传递过使链霉素发酵表现出相当程度的不确定性。同时又由于反应机理复杂，无合适的模型用以描述过程，使人们在其发酵操作上依赖经验甚于理论。这给链霉素生产水平的提高带来了一定的困难，但同时又给基于理论分析提高生产提供了可能。 1 链霉素生物合成的途径及代谢调节机制 1.1 链霉素的生物合成途径由D-葡萄糖和NH3合成链霉素的大致途径如图1所示[2]

从图l可看出，每生成1个链霉素分子都需消耗3个葡萄糖分子、7个HN 3 分子、 2个CO 2分子和l个甲硫氨酸分子。其中，有3个NH 3 分子是通过转氨基反应，分别把氨基供体—谷氨酰氨、丙氨酸和谷氨酸的氨基结合到链霉胍上和L-葡萄糖胺的氨基上，另外4个NH 3 分子是通过鸟氨酸环供给的，其中2个分子又由氨甲酰磷酸酯，另外2分子由天冬氨酸引入，最后转变为精氨酸的脒基，再转移到链霉胺衍生物上。2个CO 2 也是通过鸟氨酸循环固定的。 1.2 链霉素生物合成的调节机制在链霉素生物合成中的调节机制主要有发酵阶段的转变、分解产物的调节以及无机磷的反馈抑制等方面。 1.2.1 发酵阶段的转变催化链霉胍的2个转脒基反应的酶，在合成阶段开始时的突然出现是由于新的蛋白质的合成，而不是蛋白质的激活。 1.2.2 分解代谢产物的调节对大多数微生物来说，甘露糖链霉素的生物活性只有链霉素的20%-25%。直到发酵后期才产生水解甘露糖链霉素的α-D-甘露糖苷酶，能迅速把甘露糖链霉素水解成链霉素和甘露糖，反应如下：甘露糖苷酶链霉素-甘露糖链霉素+甘露糖 1.2.3 无机磷的反馈抑制正常生长所需的无机磷浓度抑制链霉素的形成。磷酸盐与链霉素的生物合成过程有密切关系，在链霉素生物合成中有几步磷酸酯酶所催化的去磷酸化反应。过量的磷酸盐会产生反馈抑制，阻抑这几步的一个或多个磷酸酯酶的活性或形成，因而抑制链霉素的合成，因此磷酸酯酶的活力与链霉素的形成有密切关系。此外磷酸盐还能调节链霉胍合成的关键酶——脒基转移酶的形成，高浓度磷酸盐严重阻遏该酶的形成。 2 代谢控制发酵育种的基本思想根据代谢控制机制的研究表明，酶的生物合成受基因和代谢物的双重控制。一方面，从DNA 的分子水平上阐明了酶生物合成的控制机制，酶的合成受基因的控制，有基因决定形成酶的分子化学结构；另一方面，从酶学的角度探讨，仅仅有某种基因，并不能保证大量产生某种酶。酶的合成还受代谢物(酶反应的底物、产物及其类似物)的控制和调节。最有效的方法就是造就从遗传角度解除了微生物正常代谢控制机制的突变株。突破微生物的自我调节控制机制，而使代谢产物大量积累的有效措施如下： (1)应用营养缺陷型菌株。在这些缺陷型菌株中，由于合成途径中某一步骤发生缺陷，终产物不能积累，这样就解除了终产物的反馈调节，使之间产物积累或另一分支途径的末端产物得以积累。 (2)选育抗反馈调节的突变株。由于这样的突变株不再手正常反馈调节作用的影响，使终产物得以积累。 (3)选育细胞膜通透性突变株，以便使终产物在细胞内不能积累到引起反馈调节的浓度。 (4)利用营养缺陷型回复突变株或条件突变株的方法，解除终产物对关键酶的调节。 (5)应用遗传工程技术，创造理想的超微生物(即构建目的工程菌株)。此外，发酵的环境条件，如pH值、NH 的供应、溶氧水平、营养浓度控制表

微生物的代谢及其调控

1微生物的代谢微生物代谢包括微生物物质代谢和能量代谢。 1.1微生物物质代谢微生物物质代谢是指发生在微生物活细胞中的各种分解代谢与合成代谢的总和。 1.1.1分解代谢分解代谢是指细胞将大分子物质降解成小分子物质，并在这个过程中产生能量。—般可将分解代谢分为TP。三个阶段：第一阶段是将蛋白质、多糖及脂类等大分子营养物质降解成氨基酸、单糖及脂肪酸等小分子物质；第二阶段是将第一阶段产物进一步降解成更为简单的乙酰辅酶A、丙酮酸以及能进入三羧酸循环的某些中间产物，在这个阶段会产生一些ATP、NADH及FADH2；第三阶段是通过三羧酸循环将第二阶段产物完全降解生成CO2，并产生ATP、NADH 及FADH2。第二和第三阶段产生的ATP、NADH及FADH2通过电子传递链被氧化，可产生大量的ATP。 1.1.1.1大分子有机物的分解（1）淀粉的分解淀粉是许多种微生物用作碳源的原料。它是葡萄糖的多聚物，有直链淀粉和支链淀粉之分。一般天然淀粉中，直链淀粉约占20％，支链淀粉约占80％。直链淀粉为α一l、4糖苷键组成的直链分子；支链淀粉只是在支点处由α—1、6糖苷键连接而成。微生物对淀粉的分解是由微生物分泌的淀粉酶催化进行的。淀粉酶是一类水解淀粉糖苷键酶的总称。它的种类很多，作用方式及产物也不尽相同，主要有液化型淀粉酶、糖化型淀粉酶（包括β—淀粉酶、糖化酶、异淀粉酶）。以液化型淀粉酶为例，这种酶可以任意分解淀粉的。α-l、4糖苷键，而不能分解α-1、6糖苷键。淀粉经该酶作用以后，黏度很快下降，液化后变为糊精，最终产物为糊精、麦芽糖和少量葡萄糖。由于这种酶能使淀粉表现为液化，淀

02植物次生代谢产物的主要类群

2 植物次生代谢产物的主要类群 2.1 萜类 (terpene) 2.2 甾体类 (steroid) 2.3 苯丙烷类 (phenylpropanoid) 2.4 醌类 (quinonoid) 2.5 黄酮类 (flavonoid) 2.6 鞣质 (tannin) 2.7 生物碱 (alkaloid) 2.8 氰苷、芥子油苷、非蛋白氨基酸 (cyanogenic glycoside, glucosinolate, nonprotein amino acid) 次生代谢产物的化学结构差异很大，通常归为萜类化合物（萜类、甾体类）、酚类化合物（苯丙烷类、醌类、黄酮类、鞣质）、含氮化合物（生物碱、氰苷、芥子油苷、非蛋白氨基酸）三大类除以上三大类外，植物还产生多炔类、有机酸等次生代谢物质多炔是植物体内发现的天然炔类，主要分布于菊科及伞形科植物，现已发现1000种左右有机酸广泛分布于植物各部位，一些有机酸如茉莉酸在植物信号传递中起重要作用根据结构特征和生理作用也可将次生代谢产物分为抗生素（植保素）、生长刺激素、维生素、色素、生物碱与毒素等不同类型 3.1 萜类 terpene ?萜类或类萜在植物界中广泛存在，由异戊二烯组成，有链状的，也有环状的，一般不溶于水 ?萜类种类依异戊二烯数目而定，有单萜、倍半萜、双萜、三萜、四萜和多萜之分 ?萜类的生物合成有两条途径：甲羟戊酸途径和丙酮酸/磷酸甘油醛途径，前者研究得比较清楚，后者仍有些未明，两条途径都是经过异戊烯基焦磷酸（IPP）进一步合成各种萜类化合物 3.1.1 单萜（monoterpene） ?单萜广泛存在于高等植物中，多分布于樟科、松科、伞形科、姜科、芸香科、桃金娘科、唇形科、菊科的植物中?单萜常温下一般是挥发性液体，沸点140-200℃。有的单萜与糖结合成苷，则不具有挥发性 ?单萜依据碳架可分为链状、单环、双环和三环4个大类 3.1.1.1 链状单萜 ?月桂烯（杨梅烯，myrcene）广泛存在于植物界，杨梅叶、松节油、黄柏果油、桂油、柠檬草油、啤酒花油和芫荽油等挥发油中含有；是香料工业中重要的反应中间体 ?芳樟醇（linalool）(里哪醇、沉香醇) 化学名：3,7-二甲基-1,6-辛二烯-3-醇，具一个手性碳原子，有一对对映异构体。(-)-(R)-芳樟醇存在于香紫苏油、香柠檬油、芳樟油中， (+)-(S)-芳樟醇存在于芫荽油、桔油及素馨花挥发油中。芳樟醇具有抗菌、抗病毒和镇静等作用。芳樟醇对正常人体的心脏和呼吸功能具有较明显的抑制作用，具降压作用；具有优美而偷快的花香香气不同旋光性的芳樟醇具有不同的香气。用于多种香型的香精调配，如百合、丁香、橙花等各种香精。是合成芳樟醇类香料化合物和维生素E、A的重要原料。世界上每年耗用量数万吨，产值数亿美元。我国每年需要量达400吨，主要依靠进口（林耀红，1997）。西南化工研究院于1997年底投资1000余万元，建设年产1000t芳樟醇生产装置，该装置1999年已建成投产芳樟醇与茶叶：茶叶中的芳樟醇具铃兰香气，系阿萨姆种及我国大叶种茶香气中含量最高的物质，其含量在新梢各部位的分布表现为芽>第一叶>第二叶>第三叶>茎，各季含量以春茶最高，夏茶最低，加工过程中，芳樟醇大量产生于揉捻及发酵工序芳樟醇还有四种顺式和反式毗喃型及呋喃型氧化物。 ?柠檬醇，顺式异构体称为橙花醇（nerol），反式异构体称香叶醇或牦牛儿醇（geraniol），均有玫瑰香气。橙花醇的香气更为柔和，常用于香水配方。 ?柠檬醛（citral），反式的习称香叶醛（geranial），顺式的称橙花醛（neral）。柠檬醛通常为混合物，以橙花醛为主，具有柠檬香气 ?香叶醇（ geraniol ）：香叶醇是玫瑰中的主体花香成分，是中小叶种茶叶中的主要香气成分，具典型玫瑰香型。祁门红茶中香叶醇含量极高。香叶醇在新梢各部分的含量分布及其季节和加工变化与芳樟醇相似。1990年，Yano 指出香叶醇的前体为香叶基-β葡糖甙；1993年，Guo相继在乌龙茶的研究中分离并鉴定出了香叶基-6-O-R-D-吡喃木糖-β-D-吡喃葡糖甙，第一次发现单萜烯醇配糖体的糖体部分存在非单糖结构。 3.1.1.2 单环单萜 ?柠檬烯（limonene），(+)-柠檬烯在芸香科桔属植物果皮的挥发油中约含90%，(-)-柠檬烯存在于薄荷、土荆芥、缬草的挥发油中 ?萜品醇（terpineol），也称松油醇，存在于樟脑油、八角茴香油及橙花油中，用于香料配制 ?薄荷醇（menthol），又称薄荷脑。由于有3个不对称碳原子，应有4对不同的立体异构体

补充材料-提高初级次级代谢产物产量的方法

第二节提高初级代谢产物产量的方法我们知道，初级和次级代谢产物在遗传控制、合成途径等方面存在差异的，因而获得发酵过量生产的方法也不同。由于次级代谢产物的合成远离初级代谢的主要途径，微生物细胞对其合成控制较弱，因此，改变环境条件易于影响其表达，基因型改变后的产量变异幅度也较大，而初级代谢产物则与此相反。这在选择提高代谢产物方法时应予考虑。提高初级代谢产物产量的方法主要有以下几种： 1.使用诱导物与糖类和蛋白质降解有关的水解酶类大都属诱导酶类，因此向培养基中加入诱导物就会增加胞外酶的产量。如加入槐糖（1 , 2-P-D-葡二糖）诱导木霉菌的纤维素酶的生成，木糖诱导半纤维素酶和葡萄糖异构酶的生成等。但诱导物的价格往往比较贵，经济上未必合算。加入廉价的含有诱导物的原料，如槐豆荚等某些种籽皮中含有槐糖，玉米芯富含木聚糖，培养过程中可陆续被水解产生槐糖、木糖，这就是经常采用的方法。但是，玉米芯等这类不溶性聚合物的分解过程缓慢，以其唯一碳源时，培养周期比较长，产品的体积生产率仍难大幅度提高。可考虑先使微生物在廉价的可溶性碳源中迅速生长，形成大量菌体后，再加入诱导物诱导水解酶类生成的方法。诱导物的浓度过高及能被迅速利用时，也会发生酶合成的阻遏，这在纤维二糖对纤维素酶的产生，对二糖对半纤维素酶生产中都已观察到，这也是使用诱导物时应予注意的。 2.除去诱导物——选育组成型产生菌在发酵工业中，要选择到一种廉价、高效的诱导物是不容易的，分批限量加入诱导物在工艺上也多不便，更为有效的方法是改变菌株的遗传特性，除去对诱导物的需要，即选育组成型突变株。通过诱变处理，使调节基因发生突变，不产生有活性的阻遏蛋白，或者操纵基因发生突变不再能与阻遏物相结合，都可达到此目的。迄今尚未见由于结构基因发生改变而得到组成型的报道。已设计出多种选育组成型突变株的方法，其主要原则是创造一种利于组成型菌株生长而不利于诱导型菌株生长的培养条件，造成对组成型的选择优势以及适当的识别两类菌落的方法，从而把产生的组成型突变株选择出来。例如把大肠杆菌半乳糖苷酶的诱导型菌株经诱变处理后，先后含乳糖的培养基中培养，由于组成型突变株半乳糖苷酶的合成不需诱导即能产生，因此可较诱导型的出发菌株较早开始生长，在一定时期内菌数的增加便较快，如持续进行培养时，由于诱导酶形成后，原菌株生长速率亦逐渐增加，这种选择性造成的差别就会减少，可用交替在乳糖、葡萄糖培养基中进行培养的方法。两者利用葡萄糖时的生长速率是相同的，乳糖为碳源造成的组成型菌株的优势生长会持续下去，最后由平板分离就易于得到组成型突变株。以乳糖为限制性生长因子进行连续培养时，生长速率较低的诱导型菌株就会被冲洗掉，也是利用了上述原理。诱导型菌株不经诱变处理，利用其自发突变，用连续培

微生物自身代谢调节和相应的代谢调控

微生物代谢调节录入时间:2010-8-12 9:49:35 来源：青岛海博《微生物工程》一、初级代谢调节包括酶合成的调节和酶活性的调节。（一）酶合成调节（教材：P27）酶合成的调节是一种通过调节酶的合成量进而调节代谢速率的调节机制，这是一种在基因水平上（在原核生物中主要在转录水平上）的代谢调节。凡是能促进酶合成的调节称为诱导；而能阻碍酶合成的调节称为阻遏。 1、酶合成调节的类型（1）、酶合成的诱导（induction）组成酶：不依赖于酶底物或类似物的存在而合成；如葡萄糖转化为丙酮酸过程中的各种酶诱导酶：依赖于某种底物或底物的结构类似物的存在而合成；如大肠杆菌乳糖利用酶诱导剂可以是诱导酶的底物，也可是底物的结构类似物，也可以不是该酶的作用底物。酶的诱导可分两种： A、同时诱导：当诱导物加入后，同时或几乎同时诱导几种酶的合成；主要存在于短的代谢途径中。 B、顺序诱导：先合成能分解底物的酶，再依次合成分解各中间代谢物的酶，以达到对较复杂代谢途径的分段调节。（2）、酶合成的阻遏(repression) A、末端产物阻遏 (end-product repression):指由某代谢途径末端产物过量积累而引起的阻遏。 B、分解代谢物阻遏 (catabolite repression)：指两种碳源（或氮源）分解底物同时存在时，细胞利用快的那种分解底物会阻遏利用慢的底物的有关分解酶合成的现象。 2、酶合成调节机制：操纵子模型（二）酶活性调节（教材：P23） 1、酶合成调节类型：激活和抑制 2、酶活性调节机制（1）共价修饰调节：指蛋白质分子中的一个或多个氨基酸残基与一化学基团共价连接或解开，使其活性改变的作用，分可逆和不可逆两种。可逆共价修饰：有些酶存在活性和非活性两种状态，它们可以通过另一种酶的催化作共价修饰而互相转换。如: 糖原磷酸化酶通过激酶和磷酸酯酶来调节活性；磷酸化形式有活性，去磷酸化形式无活性。不可逆共价修饰：典型的例子是酶原激活——无活性的酶原被相应的蛋白酶作用，切去一小段肽链而被激活。酶可逆共价修饰的意义： ① 因酶构型的转换是由酶催化的，故可在很短的时间内经信号启动，触发生成大量有活性的酶； ② 这种修饰作用可更易控制酶的活性以响应代谢环境的变化。（2）变构或别构(allosterism)效应：变构或别构效应是指一种小分子物质与一种蛋白质分子发生可逆的相

(整理)代谢调节综述

一、 A 型题 1. 下列描述体内物质代谢的特点，哪项是错误的？ (A) 各种物质在代谢过程中是相互联系的 (B) 内源性和外源性物质在体内共同参与代谢 (C) 体内各种物质的分解、合成和转变维持着动态平衡 (D) 物质的代谢速度和方向决定于生理状态的需要 (E) 进人人体的能源物质超过需要，即被氧化分解 2. 关于糖、脂、氨基酸代谢错误的是 (A) 糖、脂不能转变为蛋白质 (B) 三羧酸循环是糖、脂、氨基酸分解代谢的最终途径 (C) 当摄人糖量超过体内消耗时，多余的糖可转变为脂肪 (D) 当摄人大量脂类物质时，脂类可大量异生为糖 (E) 乙酰CoA是糖、脂、氨基酸分解代谢共同的中间代谢物 3. 关于变构效应剂与酶结合的叙述正确的是 (A) 与酶活性中心底物结合部位结合 (B) 与酶活性中心催化基团结合 (C) 与调节亚基或调节部位结合 (D) 与酶活性中心外任何部位结合 (E) 通过共价键与酶结合 4. 饥饿可使肝内哪一条代谢途径增强？

(A) 糖原合成 (B) 糖酵解途径 (C) 糖异生 (D) 磷酸戊糖途径 (E) 脂肪合成 5. 胞浆内不能进行下列哪一代谢途径？ (A) 脂肪酸合成 (B) 磷酸戊糖途径 (C) 脂肪酸β一氧化 (D) 糖酵解 (E) 糖原合成与分解 6. 磷酸二羟丙酮是哪两种代谢之间的交叉点？ (A) 糖－氨基酸 (B) 糖－脂肪酸 (C) 糖－甘油 (D) 糖－胆固醇 (E) 糖－核酸 7. 长期饥饿时大脑的能量来源主要是 (A) 葡萄糖 (B) 氨基酸 (C) 甘油 (D) 酮体

(E) 糖原 8. 人体活动主要的直接供能物质是 (A) 脂肪酸 (B) 葡萄糖 (C) ATP (D) GTP (E) 磷酸肌酸 9. 作用于细胞内受体的激素是 (A) 类固醇激素 (B) 儿茶酚胺类激素 (C) 生长因子 (D) 肽类激素 (E) 蛋白类激素 10. 关于酶的化学修饰，错误的是 (A) 一般都有活性和非活性两种形式 (B) 活性和非活性两种形式在不同酶催化下可以互变 (C) 催化互变的酶受激素等因素的控制 (D) 一般不需消耗能量 (E) 化学修饰的方式多为肽链的磷酸化和脱磷酸 11. 酶化学修饰调节的主要方式是 (A) 乙酰化与去乙酰化 (B) 甲基化与去甲基

微生物代谢与调控

一、金属离子或镁离子的意义无机盐是微生物生长必不可少的一类营养物。它们为机体提供必需的金属元素。这些金属元素在机体中的生理作用：参与酶的组成、调节酶的活性、维持细胞结构的稳定性、调节与维持细胞的渗透压平衡、控制细胞的氧化还原电位和作为某些微生物生长的能源物质等。 ①镁离子可以抵消磷酸链上的负电作用，减少了酶和多磷酸核苷链的作用；②磷酸基上镁离子和氧原子的相互作用，可以保证核苷酸的构造，确保其与酶的特异性结合；③镁离子可以在 ATP-Mg复合体和酶之间提供额外的作用位点，从而提高结合力。二、生长曲线是指细菌等单细胞微生物，以细胞增长数的对数值为纵坐标，以培养时间为横坐标作图时，可以绘出一个曲线，此曲线称为生长曲线。比生长速率μ：每小时单位质量的菌体所增加的菌体量称为菌体比生长速率。它是表征微生物生长速率的一个参数，也是发酵动力学中的一个重要参数。推算过程假定在任何时间（t），微生物细胞数目的增长速率（dN/dt）正比于已经存在的总细胞数目（N），则得：dN/dt=μN。经积分得：lnNt-lnN0=μt，对于一倍增时间，t=td ，Nt=2N0 的培养物：ln2N0-lnN0=μtd。易得：μ=l n2/td 。参数含义

μ——比生长速率，单位h-1 t——时间，单位h N——任何时间处微生物细胞量Nt——开始培养t时间过后生物细胞量N0——开始时微生物细胞量td——倍增时间，即为微生物细胞量变为原来的两倍所需的时间意义：比生长速率就是菌体生长速率与培养基中菌体浓度之比，它与微生物的生命活动有关，特别是在抗生素合成阶段，比生长速率过大，菌体量增加过多，代谢向菌体合成的方向发展，不利于合成抗生素。因此，必须将菌体比生长速率控制在一定范围内，以便使抗生素的生产速率维持在较高的水平。实际上比生长速率是生长与死亡速率平衡的综合反映。（μ=1/N*dN/dt）在对数生长期，μ是一个常数，这时 ln(N2/N1)=μt 代时generation time；doubling time，又称世代时间。当微生物处于生长曲线的指数期(对数期)时，细胞分裂一次所需平均时间，也等于群体中的个体数或其生物量增加一倍所需的平均时间。三、周质空间细菌细胞周质又称膜间质，指位于大肠杆菌( Escher ichia col i ) 等革兰氏阴性细菌细胞内膜和外膜之间的夹层空间，其大小随环境与胞质间渗透压的变化而改变，约占整个细胞体积的24% -40%。外膜上存在较多非特异性的孔道蛋白( porins) ，能够允

微生物的代谢及其调控

1微生物的代谢微生物代谢包括微生物物质代谢和能量代谢。 1.1微生物物质代谢微生物物质代谢是指发生在微生物活细胞中的各种分解代谢与合成代谢的总和。 1.1.1分解代谢分解代谢是指细胞将大分子物质降解成小分子物质，并在这个过程中产生能量。—般可将分解代谢分为TP。三个阶段：第一阶段是将蛋白质、多糖及脂类等大分子营养物质降解成氨基酸、单糖及脂肪酸等小分子物质；第二阶段是将第一阶段产物进一步降解成更为简单的乙酰辅酶A、丙酮酸以及能进入三羧酸循环的某些中间产物，在这个阶段会产生一些ATP、NADH及FADH2；第三阶段是通过三羧酸循环将第二阶段产物完全降解生成CO2，并产生ATP、NADH及FADH2。第二和第三阶段产生的ATP、NADH及FADH2通过电子传递链被氧化，可产生大量的ATP。 1.1.1.1大分子有机物的分解（1）淀粉的分解淀粉是许多种微生物用作碳源的原料。它是葡萄糖的多聚物，有直链淀粉和支链淀粉之分。一般天然淀粉中，直链淀粉约占20％，支链淀粉约占80％。直链淀粉为α一l、4糖苷键组成的直链分子；支链淀粉只是在支点处由α—1、6糖苷键连接而成。微生物对淀粉的分解是由微生物分泌的淀粉酶催化进行的。淀粉酶是一类水解淀粉糖苷键酶的总称。它的种类很多，作用方式及产物也不尽相同，主要有液化型淀粉酶、糖化型淀粉酶（包括β—淀粉酶、糖化酶、异淀粉酶）。以液化型淀粉酶为例，这种酶可以任意分解淀粉的。α-l、4糖苷键，而不能分解α-1、6糖苷键。淀粉经该酶作用以后，黏度很快下降，液化后变为糊精，最终产物为糊精、麦芽糖和少量葡萄糖。由于这种酶能使淀粉表现为液化，淀粉

植物次生代谢物研究进展

植物次生代谢物研究进展药用植物学廖凯 1植物次生代谢物 1.1植物次生代谢物定义植物的代谢产物可分为两类，即初生代谢产物(Primary metabolites)和次生代谢产物( secondary metabolites)。初生代谢物是指维持植物体正常生命活动所必需的物质和能量代谢，包括合成代谢和分解代谢，初生代谢产生的代谢产物称为初生代谢产物(Primary etabolites)，如糖类、脂类、氨基酸、核酸以及它们的多聚体（淀粉、多糖、蛋白质、RNA 和DNA等），这些物质的分子量一般很大，又称为大分子化合物。而植物次生代谢的概念最早于1891年由Kossel明确提出，与初生代谢物（糖类、蛋白质和脂肪类）相比，次生代谢产物不是细胞生命活动或植物生长发育所必需的，其在已知的光合作用、呼吸、同化物运输以及生长分化等过程中没有明显的或直接的作用。因此多年来曾一直被认为是植物体内的废物。随着研究的不断深入，表明植物次生代谢物的形成多与植物的抗病、抗逆有关，在处理植物与生态环境关系上充当着重要的角色。并且通过对植物次生代谢的调控，改变次生代谢物的含量，可提高植物的防御能力，大量有益的次生代谢物还可用于医药生产和人类疾病的防治等方面。植物的次生代谢是植物体利用初生代谢产物，在一系列酶的催化作用下，进一步进行合成或分解代谢，产生的代谢产物称为次生代谢产物，如生物碱、糖苷、黄酮类、挥发油等，由于这些化合物分子量一般很小(2500以下)，又称为小分子化合物，习惯上称为天然产物(Natural Products)。次生代谢是一类特殊而且复杂的代谢类型，通常认为植物的次生代谢是通过渐变或突变获得的一种适应生存的方式，是植物体在长期的进化过和中对生态环境适应的结果。它们通过降解或合成产生，不再对代谢过程起作用。 1.2 植物次生代谢产物的分类植物次生代谢产物种类繁多，在来源、结构和功能方面均有不同之处。目前己知的结构达3万余种。植物次生代谢产物根据结构异同可分为酚类(phenolic)、萜类(terpene)和含氮化合物(nitrogen—containing compound) 等三大类。各大类再根据其化学结构和性质又可分为黄酮类、简单酚类、醌类、挥发油类、萜类、生物碱类和胺类等，其中前三种属于酚类，生物碱类和胺类则包含在含氮化合物中。广义的酚类化合物分为黄酮类、简单酚类和醌类。黄酮类是一大类以苯色酮环为基础，具有C6—C3—C6结构的酚类化合物．其生物合成

微生物的代谢与调控

目录摘要 (3) 1．微生物的代谢与调控概述 (3) 2．微生物的初级代谢 (3) 2.1 糖类代谢 (3) 2.1.1 糖的种类及其作用 (3) 2.1.2 糖酵解过程 (4) 2.1.3 糖酵解的控制 (5) 2.1.4 糖酵解的意义 (6) 2.1.5 三羧酸循环（TCA）过程 (6) 2.1.6 三羧酸循环的生物学意义 (7) 2.1.7 葡萄糖和蔗糖的微生物合成 (8) 2.2 脂类的代谢 (8) 2.2.1 脂的定义及分类 (8) 2.2.2 脂肪的分解代谢 (8) 2.2.3 脂肪酸的合成 (9) 2.3 氨基酸的代谢 (9) 2.3.1 氨基酸的分解代谢 (9) 2.3.2 氨基酸的合成代谢 (9) 2.4 核酸的代谢 (10) 2.4.1 核酸的酶促降解过程及核苷酸的分解代谢 (10) 2.4.2 核苷酸的合成代谢 (10) 3．微生物的产能代谢 (10) 3.1 能量的载体ATP (10) 3.2 能量转化的途径 (10) 4．微生物的次级代谢 (11) 4.1 次级代谢的类型 (11) 4.2 次级代谢产物的生物合成 (11) 4.3 次级代谢的特点 (11) 4.4 次级代谢的生理功能 (11) 5．微生物代谢的调控 (12) 5.1 酶活性调节 (12) 5.2 酶含量的调节 (13) 5.2.1酶合成的诱导和阻遏 (13) 5.2.2酶降解的调节 (13) 6. 结束语 (13)

微生物的代谢与调控摘要：本文以微生物的代谢为线索，对微生物的物质代谢、能量代谢以及微生物代谢的调控途径进行了论述。重点阐述了微生物初级代谢中糖类、脂类、氨基酸和核酸四大类物质的代谢过程以及微生物的酶活性和酶含量两种代谢的调控途径。关键词：物质代谢能量代谢酶活性调控酶含量调控 1．微生物的代谢与调控概述新陈代谢是微生物生命活动的基本特征之一，是微生物生理学的核心，它包括微生物体内所进行的全部化学反应的总和，这些化学反应是由酶催化完成的。微生物的代谢包括分解代谢和合成代谢：微生物不断从周围环境中摄取营养物质，通过一系列的分解代谢，将复杂的有机物分解成简单的物质并释放能量，于此同时微生物又通过一系列的合成代谢，将一些简单的物质在消耗能量的条件下转变成自身的组织成分。分解代谢和合成代谢偶联于微生物体内，虽然对微生物起着不同的作用，但是两者都是将物质作为能量的载体，伴随着物质的代谢而实现能量的代谢。微生物有的物质代谢过程具有明确的生理功能，对维持生命活动不可或缺，称为初级代谢，其代谢产物有氨基酸，核苷酸，糖，脂肪酸等；有的物质代谢过程没有明确的生理功能，并不是维持生命活动所必须称为次级代谢，其代谢产物有色素、抗生素，毒素，激素等。尽管微生物代谢过程十分错综复杂，但通过其体内高效而灵敏的的调控系统在分子水平、细胞水平和个体水平，三个不同水平多层次的严格地调控下各种代谢过程进行的有条不紊，代谢产物既能满足微生物生命活动所必需，又不造成浪费。 2．微生物的初级代谢 2.1糖类代谢 2.1.1糖的种类及其作用微生物体内的糖按水解情况分类可分为单糖、双糖和多糖。糖类之于微生物的生物学作用是多方面的：1.是微生物的结构成分；2.是微生物体内的主要能源物质；3.是其他诸如氨基酸、核苷酸、脂等生物分子的合成前体；4.是细胞识别的信息分子。因此糖

微生物的代谢调控与发酵生产综述

微生物的代谢调控与发酵生产发酵工程课张顺微生物有着一整套可塑性极强和极精确的代谢调节系统，以保证上千种酶能正确无误、有条不紊地进行极其复杂的新陈代谢反应。从细胞水平上来看，微生物的代谢调节能力要超过复杂的高等动植物。这是因为，微生物细胞的体积极小，而所处的环境条件却十分多变，每个细胞要在这样复杂的环境条件下求得生存和发展，就必须具备一整套发达的代谢调节系统。在长期进化过程中，微生物发展出一整套十分有效的代谢调节方式，巧妙地解决了这一矛盾。例如，在每种微生物的遗传因子上，虽然潜在着合成各种分解酶的能力，但是除了一部分是属于经常以较高浓度存在的组成酶（constitutive-enzyme）外，大量的都是属于只有当其分解底物或有关诱导物存在时才合成的诱导酶（induced-enzyme或inducible-enzyme）。通过代谢调节微生物可最经济地利用其营养物，合成出能满足自己生长、繁殖所需要的一切中间代谢物，并做到既不缺乏也不剩余任何代谢物的高效“经济核算”。微生物细胞的代谢调节方式很多，例如可调节营养物质透过细胞膜而进入细胞的能力，通过酶的定位以限制它与相应底物的接近，以及调节代谢流等。其中以调节代谢流的方式最为重要，它包括两个方面，一是“粗调”，即调节酶的合成量，二是“细调”，即调节现成酶分子的催化活力，两者往往密切配合和协调，以达到最佳调节效果。利用微生物代谢调控能力的自然缺损或通过人为方法获得突破代谢调控的变异菌株，可为发酵工业提供生产有关代谢产物的高产菌株。有关的实际例子将在本节后部分进行介绍。在发酵工业中，控制微生物生理状态以达到高产的环境条件很多，如营养物类型和浓度，氧的供应，pH的调节和表面活性剂的存在等。这里要讨论的则是另一类方式，即如何控制微生物的正常代谢调节机制，使其累积更多为人们所需要的有用代谢产物。由于一些抗生素等次生代谢产物的代谢调控十分复杂且目前还不够清楚，因此，下面所举的例子都是一些小分子主流代谢产物。现分三方面

初级代谢产物和次级代谢产物区别

初级代谢产物是指微生物通过代谢活动所产生的、自身生长和繁殖所必需的物质，如氨基酸、核苷酸、多糖、脂类、维生素等。通过初级代谢，能使营养物转化为结构物质、具生理活性物质或为生长提供能量，因此初级代谢产物，通常都是机体生存必不可少的物质，只要在这些物质的合成过程的某个环节上发生障碍，轻则引起生长停止，重则导致机体发生突变或死亡，是一种基本代谢类型。初级代谢产物是指微生物通过代谢活动所产生的、自身生长和繁殖所必需的物质，如氨基酸、核苷酸、多糖、脂类、维生素等。指生物特别是微生物在正常生长或培养过程中，通过新陈代谢产生的基本的、关键的中间代谢或最终代谢产物，例如糖酵解中的丙酮酸、乳酸、乙醇，三羧酸循环中的α-酮戊二酸、富马酸、草酰乙酸、柠檬酸以及与此循环相关的衍生产物，如谷氨酸、丙氨酸、苹果酸及丁烯二酸等氨基酸和有机酸等均属初级代谢产物。在不同种类的微生物细胞中，初级代谢产物的种类基本相同。此外，初级代谢产物的合成在不停的进行着，任何一种产物的合成发生障碍都会影响微生物正常的生命活动，甚至导致死亡。 2次级代谢产物：通过次级代谢合成的产物通常称为次级代谢产物,大多是分子结构比较复杂的化合物.根据其作用,可将其分为抗生素,激素,生物碱,毒素等类型.初级代谢产物的合成在微生物生长中一直进行着，次级代谢产物是在稳定期开始产生的。初级代谢产物与次级代谢产物异同

1概念不同在微生物的新陈代谢中，一般将微生物从外界吸收各种营养物质，通过分解代谢和合成代谢，生成维持生命活动的物质和能量的过程，称为初级代谢而次级代谢是相对于初级代谢而提出的一个概念。一般认为，次级代谢是指微生物在一定的生长时期，以初级代谢产物为前体，合成一些对微生物的生命活动无明确功能的物质的过程 2产物不同初级代谢的产物，即为初级代谢产物。如单糖或单糖衍生物、核苷酸、维生素、氨基酸、脂肪酸等单体以及由它们组成的各种大分子聚合物，如蛋白质、核酸、多糖、脂质等生命必需物质。< 通过次级代谢合成的产物称为次级代谢产物，大多是分子结构比较复杂的化合物。根据其作用，可将其分为抗生素、激素、生物碱、毒素等类型次级代谢产物可积累在细胞内，但通常都分泌到细胞外，有些与机体的分化有一定的关系，并在同其它生物的生存竞争中起着重要的作用。 3存在范围不同初级代谢的代谢系统、代谢途径和代谢产物在各类生物中都基本相同，它是一类普遍存在于各类微生物中的一种基本代谢类型。次级代谢只存在于某些微生物中，并且代谢途径和代谢产物因生物不同而不同，就是同种生物也会由于培养条件不同而产生不同的次级代谢产物。 4对微生物的作用不同通过初级代谢，能使营养物转化为结构物质、具生理活性物质或为生长提供能量，因此初级代谢产物，通常都是机体生存必不可少的物质，只要在这些物质的合成过程的某个环节上发生障碍，轻则引起生长停止，重则导致机体发生突变或死亡，是一种基本代谢类型。次级代谢产物一般对菌体自身的生命活动无明确功能，不参与细胞结构组成，也不是酶活性必需的，不是机体生长与繁殖所必需的物质，即使在次级代谢的某个环节上发生障碍，也不会导致机体生长的停止或死亡，至多只是影响机体合成某种次级代谢产物的能力。但许多次级代谢产物通常对人类和国民经济的发展有重大影响 5

植物次生代谢产物讲解

2015年春季学期植物生理学课程论文植物次生代谢产物的研究应用概况系别：专业：姓名：学号： —2015.6.18—

一、植物次级代谢产物概况植物次生代谢产物是植物的次生代谢产生的各种小分子有机化合物。次生代谢由初生代谢衍生而来。初生代谢是生物共有的代谢途径合成糖类、脂类、核酸和蛋白质等初生代谢产物。初生代谢产物经一系列味促反应转化成为结构复杂的次生代谢产物其产生和分布通常具有种属、器官、组织和生长发育期的特异性。次生代谢产物广泛参与植物的生长、发育和防御等生理过程在植物生命活动过程中发挥着重要作用。植物次生代谢产物种类丰富、来源多样根据其基本结构特点可分为萜类、酚类和含氮化合物三大类。植物次生代谢产物是天然药物和工业原料的重要来源。中国是世界上使用和出口中药材最多的国家，而其中80% 以上的中药材来自药用植物。本文介绍一些重要植物次生代谢产物的生理功能及应用。植物次生代谢产物被广泛应用于药物、香料、化妆品、染料等领域，但它在植物中的含量一般较低。通过对植物次生代谢产物合成途径的解析，在体外可通过化学合成法或半合成法对其有效成分进行合成，但在实际工业生产中仍存在各种各样的问题，如工艺流程复杂、成本高昂、排放物对环境造成污染等，因此研究植物次生代谢产物的代谢工程成为生命科学领域的热点问题之一。二、萜类化合物的应用萜类化合物是植物界中广泛存在的一类次级代谢产物，一般不溶于水。萜类是由异戊二烯组成的，萜类化合物的结构有链状的，也有环状的。萜类化合物的种类是根据异戊二烯的数目二确定的：有单萜、倍半萜、双萜、三萜、四萜和多萜之分，是自然界分布广泛、种类最多的一类植物天然产物，具有重要的生理学和社会学功能。迄今已从动物、植物和微生物中分离了4 万多种萜类化合物。在植物细胞中，低相对分子质量的萜类是挥发油，相对分子质量增高就成为树脂、胡萝卜素等较复杂的化合物，更大相对分子质量的萜则形成橡胶等高分子化合物。植物中的萜类化合物按其在植物体内的生理功能可分为初生代谢物和次生代谢物两大类。初生代谢萜类化合物包括赤霉素、甾体、胡萝卜素、植物激素、多聚萜醇、醌类等。这些化合物在保证生物膜系的完整性、光保护、植物生长发育进程及细胞膜系统上的电子传递等功能方面具有重要作用。次生代谢萜类化合物通常具有重要的商业价值，常被用作食品添加剂、农药和药物等。 2.1除虫菊酯除虫菊酯是单萜类的髙效天然杀虫剂，存在于菊科植物除虫菊的根、茎、叶和花等部位。天然除虫菊酯最主要的杀虫成分为除虫菊酯和除虫菊酯图对蚜虫、菜靑虫、棉铃虫等几乎所有农业害虫均有极强的触杀作用并且易分解不污染环境对人畜等哺乳动物安全无毒。用除虫菊的花、叶做成蚊香可以杀蚊驱蝇对奥虫、虱子及跳蚤均有特效

植物类胡萝卜素合成代谢调控机制研究进展

植物生理学习题大全——第6章植物的次级代谢产物

杜仲次生代谢产物及其生物合成途径

第二章 微生物的代谢调控机制

微生物的代谢与调控论文

微生物的代谢及其调控

02植物次生代谢产物的主要类群

补充材料-提高初级次级代谢产物产量的方法

微生物自身代谢调节和相应的代谢调控

(整理)代谢调节综述

微生物代谢与调控

微生物的代谢及其调控

植物次生代谢物研究进展

微生物的代谢与调控

微生物的代谢调控与发酵生产综述

初级代谢产物和次级代谢产物区别

植物次生代谢产物讲解

第二章微生物的代谢调控机制