植物生理学习题大全——第3章植物的光合作用

第三章光合作用

一. 名词解释

光合作用(photosynthesis)：绿色植物吸收阳光的能量，同化二氧化碳和水，制造有机物质并释放氧气的过程。

光合色素(photosynthetic pigment)：植物体内含有的具有吸收光能并将其光合作用的色素，包括叶绿素、类胡萝卜素、藻胆素等。

吸收光谱(absorption spectrum)：反映某种物质吸收光波的光谱。

荧光现象(fluorescence phenomenon)：叶绿素溶液在透射光下呈绿色，在反射光下呈红色，这种现象称为荧光现象。

磷光现象(phosphorescence phenomenon)：当去掉光源后，叶绿素溶液还能继续辐射出极微弱的红光，它是由三线态回到基态时所产生的光。这种发光现象称为磷光现象。

光合作用单位(photosynthetic unit)：结合在类囊体膜上，能进行光合作用的最小结构单位。

作用中心色素(reaction center pigment)：指具有光化学活性的少数特殊状态的叶绿素a分子。

聚光色素(light harvesting pigment )：指没有光化学活性，只能吸收光能并将其传递给作用中心色素的色素分子。

原初反应(primary reaction)：包括光能的吸收、传递以及光能向电能的转变，即由光所引起的氧化还原过程。

光反应(light reactio)：光合作用中需要光的反应过程，是一系列光化学反应过程，包括水的光解、电子传递及同化力的形成。

暗反应(dark reaction)：指光合作用中不需要光的反应过程，是一系列酶促反应过程，包括CO2的固定、还原及碳水化合物的形成。

光系统(photosystem，PS)：由不同的中心色素和一些天线色素、电子供体和电子受体组成的蛋白色素复合体，其中PS Ⅰ的中心色素为叶绿素a P700，PS Ⅱ的中心色素为叶绿素a P680。

反应中心(reaction center)：由中心色素、原初电子供体及原初电子受体组成的具有电荷分离功能的色素蛋白复合体结构。

量子效率(quantum efficiency)：又称量子产额或光合效率。指吸收一个光量子后放出的氧分子数目或固定二氧化碳的分子数目。

量子需要量(quantum requirement)：同化1分子的CO2或释放1分子的O2所需要的光量子数目。

激子传递(exciton transfer)：激子通常是指非金属晶体中由电子激发的量子，在相同分子内部依靠激子传递来转移能量的方式。

共振传递(resonance transfer)：在光合色素系统中，依靠高能电子振动在分子内传递能量的方式。

光化学反应(photo-chemical reaction)：叶绿素吸收光能后十分迅速地产生氧化还原的化学变化。

红降(red drop)：当光波大于685nm时，虽然仍被叶绿素大量吸收，但量子效率急剧下降，称为红降。

增益效应(enchancement effect)：又称艾默生(Emerson effect)，两种不同波长的光协同作用而增加光合效率的现象。

希尔反应(Hill reaction)：离体叶绿体在光下加入氢受体所进行的分解水并放出氧气的反应。

光合链(photosynthetic chain)：在类囊体膜上的PS II和PS I之间几种排列紧密的电子传递体完成电子传递的总轨道。

光合电子传递抑制剂：可阻断光合电子传递，抑制光合作用的化合物。

PQ循环(plastoquinone cycle)：伴随PQ的氧化还原，可使2H+从间质移至类囊体膜内空间，即质子横渡类囊体膜，在搬运2H+的同时也传递2e至Fe-S，PQ的这种氧化还原往复变化称PQ循环。

水氧化钟(water oxidizing clock)：是Kok等根据一系列瞬间闪光处理叶绿体与放出氧气的关系提出的解释水氧化机制的一种模型。每吸收一个光量子推动氧化钟前进一步。

解偶联剂(uncoupler)：能消除类囊体膜(或线粒体内膜)内外质子梯度，解除电子传递与磷酸化反应之间偶联的试剂。

光合磷酸化(photosynthetic phosphorylation或photophosphorylation)：叶绿体(或载色体)在光下把无机磷和ADP转化为ATP的过程。

同化力(assimilatory power)：由于ATP和NADPH用于碳反应中二氧化碳的同化，所以把这两种物质合称为同化力。

CO2同化(CO2 assimilation)：利用光反应形成的同化力（ATP和NADPH）将CO2还原成糖类物质的过程。

C3途径(C3 pathway)：又称卡尔文循环、光合环、还原磷酸戊糖途径，它是以RuBP为二氧化碳受体，二氧化碳固定后的最初产物为三碳化合物磷酸甘油酸(PGA)的光合途径。

C4途径(C4 pathway)：以PEP为二氧化碳受体，二氧化碳固定后的最初产物为四碳化合物草酰乙酸(OAA)的光合途径，即为C4 途径。

CAM途径(CAM pathway)：景天科植物在夜晚有机酸含量很高，而糖类含量低；白天则有机酸含量下降，而糖类含量升高。这种有机酸合成日益变化的代谢类型称为景天酸(CAM)代谢途径。

磷酸运转器(phosphate translocator)：位于叶绿体内膜上承担从叶绿体输出磷酸丙糖和将细胞质中等量的Pi运入叶绿体的运转器。

光呼吸(photorespiration)：又称C2环或乙醇酸氧化途径，植物的绿色细胞在光照下放出二氧化碳和吸收氧气的过程。

光合速率(photosynthetic rate)：单位时间、单位叶面积吸收二氧化碳的量(或释放氧气的量、积累干物质的质量)。

表观光合作用(apparent photosynthesis)：或净光合作用，真正的光合作用与呼吸作用及光呼吸的差值，即不考虑光合作用消耗的条件下测得的光合作用。

光补偿点(light compensation point)：光合过程中吸收的二氧化碳和呼吸过程中放出的二氧化碳等量时的光照强度。

光饱和点(light saturation point)：增加光照强度，光合速率不再增加时的光照强度。

光抑制(photoinhibition)：当光能超过光合系统所能利用的数量时，光合功能下降的现象。

光合“午休”现象(midday depression)：光合作用在中午时下降的现象。

CO2补偿点(CO2compensation point)：当光合吸收的二氧化碳量与呼吸释放的二氧化碳量相等时，外界的CO2浓度。

光能利用率(efficiency of solar energy utilization)：单位面积上的植物光合作用所累积的有机物中所含的能量，占照射在相同面积地面上的日光能量的百分比。

叶面积系数(leaf area index , LAI)：绿叶面积与土地面积之比。

温室效应：(greenhouse effect)：本来太阳辐射到地面的热，地球以红外线形式重新辐射到空间。由于人类无限制的向地球大气层中排放CO2，使CO2浓度不断增长。大气层中的CO2能强烈的吸收红外线，太阳辐射的能量在大气层中就“易入难出”，温度上升，像温室一样，产生的效应就是温室效应。

二. 符号缩写

Fe-S：铁硫蛋白Mal：苹果酸

OAA：草酰乙酸BSC：维管束鞘细胞

CF1-Fo：偶联因子复合物NAR：净同化率

PC：质体蓝素CAM : 景天科植物酸代谢

NADP+：氧化态辅酶ⅡFd：铁氧还蛋白

PEPCase：PEP羧化酶RuBPO：RuBP加氧酶

P680：吸收峰波长为680nm的叶绿素a PQ：质体醌

PEP：磷酸烯醇式丙酮酸PGA：磷酸甘油酸

Pn：净光合速率Pheo：去镁叶绿素

PSP：光合磷酸化RPPP：还原戊糖磷酸途径

RuBP：l, 5-二磷酸核酮糖RubisC( RuBPC)：RuBP羧化酶

Rubisco(RuBPCO)：RuBP羧化酶/加氧酶LSP：光饱和点

LCP : 光补偿点LHC: 聚光色素复合体

DCMU：二氯苯基二甲基脲, 敌草隆pmf：质子动力

FNR：铁氧还蛋白-NADP+还原酶TP：磷酸丙糖

PSI：光系统ⅠPSII：光系统ⅡSE-CC：筛分子-伴胞

三. 简答题

1. 生物的碳同化作用包括哪些类型？

细菌光合作用、绿色植物光合作用和化能合成作用，其中以绿色植物的光合作用最为广泛，合成的有机物最多。

2. 光合作用的重要性。

①植物通过光合作用把无机物同化为有机物；

②光合作用把太阳光能转变为化学能，储存在形成的有机物中；

③保护环境，维持大气中二氧化碳和氧气含量的稳定。

3. 叶绿体的结构和成分

结构：叶绿体大多数呈椭圆形；外围由两层膜构成的叶绿体膜，膜上有各种蛋白质，调节物质进出叶绿体；叶绿体内有许多类囊体膜构成的类囊体，多个类囊体垛叠在一起形成基粒；叶绿体膜以内的基础物质为基质，其主要成分为可溶性蛋白和其他代谢活跃物质，呈流动性状态。

成分：蛋白质、酶、细胞色素、质体蓝素、脂质（膜的组成成分）、储藏物质（淀粉），灰分元素、核苷酸、醌（质体醌）。

4. 光合色素具有的光学特性。

①各种色素都具有吸收，传递光能的作用，但只有少数特殊状态的叶绿素a 分子具有转化光能为化学能的特性；

②叶绿素能吸收红光和蓝紫光，类胡萝卜素吸收蓝紫光；

③叶绿素有荧光现象和磷光现象。

5.叶绿素的合成。

①从谷氨酸开始，反应生成5-氨基酮戊酸(ALA)，2分子ALA合成含吡咯环的卟胆原(PBG)；

②4分子PBG聚合成原卟啉IX，导入Mg原子形成Mg原卟啉，再经过环化和还原，形成单乙烯基原叶绿素酯a;

③在光照下和NADPH存在下，单乙烯基原叶绿素酯a经过原叶绿素酯氧化还原酶催化形成叶绿素酯a；

④叶绿素酯a与植醇尾巴酯化反应形成叶绿素a。

6. 植物叶片为什么是绿色？秋天树叶为什么呈现黄色和红色？

①叶绿素主要吸收红光和蓝紫光，对绿光吸收很少，所以叶绿素呈绿色；正常叶子的叶绿素和类胡萝卜素的分子比例为3：1，由于绿色的叶绿素比黄色的类胡萝卜素多，占优势，所以正常的树叶呈现绿色。

②秋天树叶变黄是由于低温抑制了叶绿素的生物合成，已形成的叶绿素也被分解破坏，而黄色的类胡萝卜素比较稳定，所以叶片呈现黄色。

③秋天气温下降，植物体内积累较多的糖分以适应寒冷，体内可溶性糖多了，就形成较多的红色的花色素苷, 叶子就呈红色。

7. 简述影响叶绿素形成的外部条件。

①光照：光照是叶绿素合成的重要因素，无光照会发生黄化现象；

②温度：温度影响酶的活性，进而影响叶绿素的合成；

③矿质元素：氮、镁是组成叶绿素的元素，铁、锰、锌等元素是酶的活化剂；

④水分：缺水会抑制叶绿素的合成，还会加速原有叶绿素的分解；

⑤氧气：缺氧会引起镁原卟啉甲酯的积累，不能合成叶绿素。

8.胡萝卜素和叶黄素在光合作用中有什么功能？

胡萝卜素和叶黄素在光合作用中与叶绿素分子一起在光合膜中按一定的规律和取向组成聚光色素系统，吸收、传递光能至反应中心色素分子，发生光化学反应，光能在色素间的传递顺序为类胡萝卜素、叶绿素b、叶绿素a、特殊叶绿素a；同时在强光下还有保护叶绿素的功能。

9. 叶绿素和类胡萝卜素的吸收光谱有何不同？

叶绿素吸收光谱的高峰有两个，一个是波长为640-660nm的红光区，另一个是430-450nm的蓝紫光区，对橙光和黄光吸收较少，对绿光吸收最少；而类胡萝卜素的最大吸收峰在400-500nm的蓝紫光区，不吸收红光、橙光等长波长光。

10. 光合作用的全过程大致分为哪三大步骤?

①原初反应，即光能的吸收、传递和转变为电能的过程。

②电子传递和光合磷酸化；即电能转变为活跃的化学能过程。

③碳同化，即活跃化学能转变为稳定的化学能过程。

11. 如何证明光合作用中释放的O2是来自H2O而不是来自CO2？

用氧同位素标记的H2O饲喂植物，照光后如果释放的O2是同位素标记的O2，则说明O2来自H2O。或用希尔反应证明，在离体的叶绿体中加入氢受体，如Fe3+等，在没有CO2参与的条件下照光后有O2的释放。

12. 简要介绍测定光合速率的三种方法及原理。

①改良半叶法：主要是测定单位时间、单位面积叶片干重的增加量。

②红外线二氧化碳分析法：其原理是二氧化碳对特定波长红外线有较强的吸收能力，二氧化碳量的多少与红外线辐射能量降低量之间有一线性关系。

③氧电极法：氧电极由铂和银所构成，外罩以聚乙烯薄膜，当外加极化电压时，溶氧透过薄膜在阴极上还原，同时产生扩散电流。溶氧量越高，电流愈强。

13. 在光合作用电子传递中，PQ有什么重要的生理作用?

①PQ具有脂溶性，在类囊体膜上易于移动，可沟通数个电子传递链，也有助于两个光系统电子传递均衡运转。

②伴随着PQ的氧化还原，将2H+从间质移至类囊体的膜内空间，既可传递电子，又可传递质子，有利于质子动力势形成，进而促进ATP的生成。

14. 光合磷酸化有几个类型？其电子传递有什么特点?

①非环式光合磷酸化，其电子传递是一个开放通路。

②环式光合磷酸化，其电子传递是一个闭合的回路。

③假环式光合磷酸化，其电子传递也是一个开放的通路，但其最终电子受体不是NADP+，而是O2。

15. 简述PS I和PS II结构与功能的差异性。

PS I是吸收长波红光(700nm)的光系统，颗粒较小，直径为11nm，位于类囊体膜的非垛叠部分，其蛋白复合体包括反应中心和聚光色素复合体I，反应中心

色素为P700；PS I的功能是将电子从PC传递给铁还原蛋白。

PS II是吸收短波红光(680nm)的光系统，颗粒较大，直径为17.5nm，位于类囊体膜的垛叠部分，其蛋白复合体包括反应中心和聚光色素复合体II，反应中心色素为P680；PS II的功能是利用光能氧化裂解水和还原质体醌。

16. 光合电子传递途径有几个类型？各途径有什么特点？

①非环式电子传递，PS I和PS II共同受光激发，串联起来推动电子传递，从水中夺电子并将电子最终传递给NADP+，产生O2、NADPH和H+，这是开放式通路，故称非环式电子传递。其电子传递路线为：H2O→PS II→PQ→Cyt b6f →PC→PS I→Fd→FNR→NADP+。

②环式电子传递，PS I受光激发而PS II未受光激发时，PS I产生的电子传给Fd，通过Cyt b6f复合体和PC返回PS I，形成了围绕PS I的环式电子传递。其电子传递路线为：PS I→Fd→PQ→Cyt b6f →PC→PS I。

③假环式电子传递，与非环式电子传递途径类似，但其最终电子受体不是NADP+，而是O2，形成超氧阴离子自由基，后被超氧化物歧化酶消除，产生H2O，电子似乎从H2O →H2O，故称假环式电子传递。电子传递路线为：H2O→PS II→PQ→Cyt b6f →PC→PS I→Fd→O2。

17.简述光合作用中光反应和暗反应的区别与联系？

光反应是必需在光照下才能进行，由光驱动的光化学反应，在叶绿体的类囊体膜上进行，包括原初反应、电子传递和光合磷酸化。

暗反应是在暗处（也可以在光下）进行的、由一系列酶催化的化学反应，在叶绿体基质中进行；包括3类碳同化途径，即C3、C4和CAM途径。

在光反应产生的同化力（ATP和NADPH）将在暗反应中被利用，将CO2还原成糖类；所以光反应为暗反应提供了物质和能量基础。

18. 为什么光合作用本质上是一个氧化还原反应？

光合作用本质上是一个氧化还原反应，光合作用的原初反应的核心是发生在反应中心的光化学反应。光化学反应实质上是由光引起的反应中心色素与原初电子受体和次级电子供体之间的氧化还原反应。其最终结果是最终电子供体水被光解，释放出电子和氧气及质子；最终电子受体NADP+得到电子被还原成NADPH，进而通过卡尔文循环使二氧化碳固定后的产物磷酸甘油酸还原为磷酸丙糖、和淀粉。所以，光合作用中，水被氧化得到氧气，而二氧化碳被还原为糖类。

19. 根据化学渗透学说解释光合磷酸化机制。

植物叶绿体在光照下把无机磷(Pi)与ADP转化为ATP，形成高能磷酸键的过

程称为光合磷酸化。

渗透假说认为，质子是不能自由通过类囊体膜的，膜上的电子传递体PQ具有亲脂性，含量多，可传递电子和质子。在光照下，PQ在接收P680传来的一对电子的同时，也可以将膜外基质中的两个质子转移到膜内；此外，水在膜内分解也释放出质子。因此，膜内测质子浓度高而外侧浓度低，膜内测电位较膜外侧高，膜内外产生质子浓度差和电位差，两者合称为质子动力势，即为光合磷酸化动力。当质子沿着浓度梯度返回膜外侧时，在ATP合酶催化下，ADP和Pi脱水形成ATP。

20. 高等植物碳同化途径有几条？哪条途径具备合成淀粉等光合产物的能力?

高等植物碳同化途径有三条：卡尔文循环、C4途径和景天科植物酸代谢途径。只有卡尔文循环具备合成淀粉等光合产物的能力，而C4途径和景天科酸代谢途径只起到固定和转运二氧化碳的作用。

21. C3途径是谁发现的?分哪几个阶段？每个阶段的作用是什么？

C3途径是卡尔文(Calvin)等人发现的。它可分为三个阶段：

①羧化阶段。二氧化碳被固定，生成3-磷酸甘油酸，为最初产物。

②还原阶段。利用同化力(NADPH、ATP)将3-磷酸甘油酸还原成3-磷酸甘油醛，即光合作用中的第一个三碳糖。

③更新阶段。光合碳循环中形成的3-磷酸甘油醛，经过一系列的转变，再重新形成RuBP的过程。

④同化物合成阶段：磷酸丙糖可在叶绿体内合成淀粉，又可运输到细胞质中合成蔗糖。

22. C3循环的具体途径。

①羧化阶段：二氧化碳在1,5-二磷酸核酮糖羧化酶/加氧酶(Rubisco)催化下与1,5-二磷酸核酮糖(RuBP)反应生成两分子3-磷酸甘油酸(PGA)。

②还原阶段：PGA被ATP磷酸化，在3-磷酸甘油酸激酶催化下，形成1,3-二磷酸甘油酸(DPGA)；DPGA在3-磷酸甘油醛脱氢酶的作用下被NADPH和H+还原，形成3-磷酸甘油醛(PGAld)。

③更新阶段：PGAld经过一系列的转变，再重新形成RuBP的过程。

23. 光合作用中卡尔文循环的调节方式有哪几个方面?

①自身催化调节：通过调节RuBP等中间产物的含量，使同化二氧化碳速率处于某一稳态的机制。

②光调节：光照可以提高光合作用中某些酶的活性，起来酶活化剂的作用。

③转运作用的调节：从叶绿体运到细胞质的磷酸丙糖的数量，受细胞质里的Pi数量所控制。Pi充足，进入叶绿体内多，就有利于叶绿体内磷酸丙糖的输出，

光合速率就会加快。

24. C4途径的具体过程。

①羧化与还原：叶肉细胞质中的磷酸烯醇式丙酮酸(PEP)在在PEP羧化酶催化下，固定CO2生成草酰乙酸(OAA)；OAA经过NADP-苹果酸脱氢酶作用被还原为苹果酸，或在天冬氨酸转氨酶作用，与谷氨酸反应生成天冬氨酸和酮戊二酸。

②转移与脱羧：苹果酸或天冬氨酸在维管束鞘细胞中进行脱羧反应，形成丙酮酸或丙氨酸等C3酸，并释放CO2，释放CO2的再进入C3循环生成有机物。

③更新阶段：丙酮酸或丙氨酸等C3酸返回叶肉细胞，经过磷酸丙酮酸双激酶(PPDK)催化和ATP作用，生成PEP。

26. C4途径的调节。

①光调节：光可激活苹果酸脱氢酶和磷酸丙酮酸双激酶的活性。

②效应剂调节：效应剂调节PEP羧化酶的活性。

③二价金属离子调节：二价金属离子都是C4植物脱羧酶的活化剂。

27. CAM植物同化二氧化碳的特点。

这类植物晚上气孔开放，吸进二氧化碳，在PEP羧化酶作用下与PEP结合形成OAA，进一步还原为苹果酸，累积于液泡中。白天气孔关闭，液泡中的苹果酸便运到细胞质，在NADP-苹果酸酶作用下氧化脱羧，放出二氧化碳，放出的二氧化碳参与卡尔文循环，形成淀粉等。CAM 植物具有两步羧化的

特点。

28. CAM途径的调节。

①短期调节：PEP羧化酶只在晚上起作用，而脱羧酶只在白天起作用。

②长期调节：某些植物在干旱条件下保持CAM类型，但在水分充足时，则转变为C3类型。

27. 光合产物特点。

①不同植物光合作用产物不同，一般产物为糖类，包括单糖(葡萄糖和果糖)、双糖(蔗糖)和多糖(淀粉)；蛋白质、脂肪和有机酸也都是光合作用的直接产物。

②淀粉在叶绿体中合成，而蔗糖在细胞质中合成。

③在叶绿体中的淀粉合成与细胞质中的蔗糖合成呈竞争反应，细胞质基质中Pi浓度高时，叶绿体的磷酸丙糖输出到细胞质基质合成蔗糖；细胞质基质中Pi 浓度低时，促进淀粉在叶绿体内的合成。

28. 如何证明C3途径CO2的受体是RuBP，而CO2固定后的最初产物是3-PGA ?

给植物饲喂标记的14CO2，在不同的照光时间下，分别浸在沸酒精中将植物杀死，提取14C化合物，利用放射性同位素示踪和纸层析分析方法追踪14C在各种化合物出现的先后次序。最早标记的化合物即为二氧化碳固定后的最初产物，在C3植物中最早标记的化合物是3-PGA。

用同样的技术结合动力学实验，当CO2浓度突然下降时，RuBP的量急剧增高，而3-PGA的量则相应急剧下降，说明3-PGA是RuBP的羧化产物,也就是说明CO2的受体是RuBP。

29.光呼吸的具体过程。

在光照下，叶绿体中的Rubisco把RuBP氧化为磷酸乙醇酸，在磷酸酶作用下，磷酸乙醇酸脱去磷酸生产乙醇酸。

在过氧化物酶体内，乙醇酸在乙醇酸氧化酶作用下，被氧化为乙醛酸和过氧化氢；过氧化氢在过氧化氢酶作用下分解放出氧气；乙醛酸在转氨酶的作用下，从谷氨酸得到氨基而形成甘氨酸。

在线粒体内，两分子甘氨酸转变为丝氨酸并释放CO2。

丝氨酸再进入过氧化物酶体，经过转氨酶催化，形成羟基丙酮酸。羟基丙酮酸在甘油酸脱氢酶作用下，还原为甘油酸。

最后，甘油酸在叶绿体内经过甘油酸激酶的磷酸化，产生3-磷酸甘油酸(PGA)，参与卡尔文循环代谢。

30. 比较C3、C4、CAM植物的异同。

①从叶片结构来看，C4植物叶片维管束鞘薄壁细胞外侧有一层或几层花环

型的叶肉细胞。C4植物叶片维管束鞘薄壁细胞比较大，里面叶绿体数目少，个体打，叶绿体没有基粒或基粒发育不良。C4植物叶片叶肉细胞内的叶绿体数目多，个体小，有基粒。C3和CAM植物没有“花环型”结构，维管束鞘薄壁细胞较小，不含或很少叶绿体。

②从羧化酶种类和所在位臵来看，C3植物是由叶肉细胞叶绿体的Rubisco 羧化空气中的CO2，而C4和CAM植物则由叶肉细胞细胞质基质中的PEP羧化酶羧化。

③从卡尔文循环固定的CO2来源看，C3植物直接固定空气中的CO2，而C4植物和CAM植物则利用C4酸脱羧出来的CO2。

④从进行卡尔文循环的叶绿体位臵来看，C3和CAM植物都是在叶肉细胞进行，而C4植物则在维管束鞘细胞进行。

⑤从同化CO2和进行卡尔文循环来看，C3植物是同时同处进行；C4植物在空间分隔进行，即分别在叶肉细胞和维管束鞘细胞进行；CAM植物是在时间上分隔进行，即分别在夜晚和白天进行。

⑥从形成淀粉位臵来看，C4植物通过叶肉细胞的PEP羧化酶固定CO2，生成的C4酸转移到维管束鞘细胞中，放出CO2，参与卡尔文循环，形成糖类，所以C4植物只在维管束鞘薄壁细胞内形成淀粉。而C3和CAM植物只有叶肉细胞含有叶绿体，淀粉只是积累在叶肉细胞中，维管束鞘细胞不产生淀粉。

31. 氧抑制光合作用的原因是什么?

①加强氧与二氧化碳对RuBP的结合竞争，提高光呼吸速率。

②氧能与NADP+竞争接受电子，使NADPH合成量减少，使碳同化需要的还原能力减少。

③氧接受电子后形成的超氧阴离子会破坏光合膜。

④在强光下氧参与光合色素的光氧化，破坏光合色素。

32. 作物为什么会出现“午休”现象?

①中午水分供给不足、气孔关闭。

②二氧化碳供应不足。

③光合产物淀粉等来不及分解运走，累积在叶肉细胞中，阻碍细胞内二氧化碳的运输。

④中午时的高温低湿降低了碳同化酶的活性。

⑤生理钟调控。

33. 追施氮肥为什么会提高光合速率?

①能促进叶片面积增大，叶片数目增多，增加光合面积。

②促进叶绿素含量急剧增加，加速光反应。

③能增加叶片蛋白质含量，而蛋白质是酶的主要成分，使暗反应顺利进行。

④总之，施氮肥可促进光合作用的光反应和暗反应

34. 分析植物光能利用率低的原因。

①辐射到地面的光能只有可见光的一部分能被植物吸收利用。

②照到叶片上的光被反射、透射。吸收的光能大量消耗于蒸腾作用。

③叶片光合能力的限制。

④呼吸的消耗。

⑤二氧化碳、矿质元素、水分等供应不足。

⑥病虫危害。

35. 作物的光合速率高，产量就一定高，这种说法是否正确，为什么?

不正确。因为产量的高低取决于光合性能的五个方面，即光合速率、光合面积、光合时间、光合产物分配和光合产物消耗。

36. 为什么说二氧化碳是一种最好的抗蒸腾剂?

所有的抗蒸腾剂都是通过降低气孔导度来减少蒸腾的，气孔导度降低的同时不可避免地限制了二氧化碳向叶肉内的扩散，降低了光合速率。而增加二氧化碳不仅可以降低气孔导度，减少蒸腾，同时也增加了二氧化碳向叶肉内的扩散速度，不至于因气孔导度的降低使光合作用下降。

37. 把大豆和高粱放在同一密闭照光的室内，一段时间后会出现什么现象?

大豆首先死亡，一段时间后高粱也死亡。因为大豆是C3植物，它的二氧化碳补偿点高于C4植物高粱。随着光合作用的进行，室内的二氧化碳浓度越来越低, 当低于大豆的二氧化碳补偿点时，大豆便没有净光合，只有消耗，不久便死亡。此时的二氧化碳浓度仍高于高粱的二氧化碳补偿点，所以高粱仍然能够进行光合作用。当密闭室内的二氧化碳浓度低于高粱的二氧化碳补偿点时，高粱便因不能进行光合作用而死亡。

38. 试评价光呼吸的生理功能。

①回收碳素：通过C2循环可回收乙醇酸中3/ 4的碳素(2个乙醇酸转化1个PGA, 释放1个CO2)。

②维持C3光合碳循环的运转：在叶片气孔关闭或外界CO2浓度降低时，光呼吸释放的CO2能被C3途径再利用，以维持C3光合碳循环的运转。

③防止强光对光合机构的破坏：在强光下，光反应中形成的同化力会超过暗

反应的需要，叶绿体中NADPH/ NADP、AT P/ADP 的比值增高, 由光激发的高能电子会传递给O2，形成超氧阴离子自由基，对光合机构具有伤害作用，而光呼吸可消耗过剩的同化力和高能电子，从而保护光合机构。

④消除乙醇酸：乙醇酸对细胞有毒害作用，它的产生在代谢中是不可避免的。光呼吸是消除乙醇酸的代谢，使细胞免受伤害。

⑤光呼吸代谢中涉及多种氨基酸的转化过程，可能对绿色细胞的氮代谢有利。

⑥有害方面：减少了光合产物的形成和累积，不仅不能贮备能量，还消耗大量能量。

39. C4植物比C3植物的光呼吸低，试述其原因？

C4植物在叶肉细胞中只进行由PEP羧化酶催化的羧化活动，且PEP羧化酶对二氧化碳亲和力高，固定二氧化碳的能力强，在叶肉细胞形成C4二羧酸之后再转运到维管束鞘细胞，脱羧后放出二氧化碳，就起到了“二氧化碳泵”的作用，增加了维管束鞘细胞中的二氧化碳浓度，抑制了鞘细胞中Rubisco的加氧活性，并提高了它的羧化活性，有利于二氧化碳的固定和还原，不利于乙醇酸形成，也不利于光呼吸进行，所以C4植物光呼吸值很低。

而C3植物，在叶肉细胞内固定二氧化碳，叶肉细胞的CO2/ O2的比值较低，此时RuBP加氧酶活性增强，有利于光呼吸的进行，而且C3植物中RuBP羧化酶对二氧化碳亲和力低，光呼吸释放的二氧化碳不易被重新固定。

40. 论述提高植物光能利用率的途径和措施。

①增加光合面积：合理密植；改善株型。

②延长光合时间：提高复种指数；延长生育期；补充人工光照。

③提高光合速率：增加田间二氧化碳浓度；降低光呼吸；减缓逆境对光合的抑制作用；减轻光合午休；延缓早衰。

41. 试说明测定光呼吸的方法和原理。

①光呼吸受氧浓度的影响。当大气中含氧量从21%降至1%～3%时，C3植物的净光合率增高30%～50%，增加的这部分代表在高氧气条件下光呼吸的消耗，因此可以分别测定3%和21%氧气下的光合速率，两者之差便为光呼吸速率。

②测定叶片在光下的吸氧量。在光下测定在无二氧化碳空气中叶片的吸氧量；也可以用18O2标记，测定叶片在光下对18O2的吸收速率。

③测定无二氧化碳空气中二氧化碳的释放量。在光下，通入无二氧化碳的气体到叶室中，然后测定叶片二氧化碳的释放量。也可以14 CO2饲喂，先使叶片在光下同化14CO2一段时间，然后通入无二氧化碳的气体，并测定叶片释放出的

14CO

量。可以用光下释放的14CO2量和黑暗中释放的14CO2量的比值表示。

2

④测定从光转暗后的二氧化碳猝发。将C3植物叶片放入叶室，光照一段时间后停止，则有二氧化碳释放高峰。一般认为停止光照后的二氧化碳猝发为光呼吸的残余。

42.作物合理密植的生理基础是什么？

合理密植是通过调节种植密度，使作物群体得到合理发展，达到最适的光合面积（合理的叶面积指数），充分利用光照和地力，就可大大提到光能利用率，提高作物产量。

43. 为什么玉米、高粱比小麦、水稻的光合效率高？

玉米、高粱光呼吸低；玉米高粱等C4植物在叶肉细胞中只进行由PEP羧化酶催化的羧化活动，且PEP羧化酶对CO2亲和力高，固定CO2的能力强，能利用低浓度的CO2，在叶肉细胞形成C4二羧酸之后再转运到维管束鞘细胞，脱羧后放出CO2，就起到了“CO2泵”的作用，增加了维管束鞘细胞中的CO2浓度，抑制了鞘细胞中Rubisco的加氧活性，并提高了它的羧化活性，有利于CO2的固定和还原，不利于乙醇酸形成，也不利于光呼吸进行，所以C4植物光呼吸值很低。

其次，玉米高粱等C4植物的CO2补偿点低，有利于充分利用碳源。

44. 提高作物产量的途径和措施有哪些？

①增加光合面积：合理密植；改善株型。

②延长光合时间：提高复种指数；延长生育期；补充人工光照。

③提高光合速率：增加田间二氧化碳浓度；降低光呼吸；减缓逆境对光合的抑制作用；减轻光合午休；延缓早衰。

④降低呼吸消耗：施用光呼吸抑制剂，降低光呼吸速率；改善田间通风透光条件，避免田间温度过高导致呼吸消耗变大。

⑤采用植物生物技术方法：选育株型好，绿色叶面积大、抗逆性强、光合效率高的高产优质品种。

45. 影响光合作用的因素有哪些？

①光照：光是光合作用的能源，是光合作用所必需的因子；光合速率一般随着光照强度的增减而增减。

②CO2含量：CO2是光合作用的原料，对光合速率影响很大。

③温度：光合过程中的碳反应是由酶所催化的化学反应，而温度直接影响酶的活性。

④矿质元素：N、Mg等矿质元素是叶绿素的组成元素；K、P等元素参与糖

类代谢与运输；Cu、Fe等元素参与光合电子传递和水裂解过程。

⑤水分：水分是光合作用原料之一；同时水分影响气孔的关闭，进而影响CO2的吸收。

⑥内部因素：植物不同部位的光合速率不同，幼嫩的叶片光合速率低，随着叶片的成长，光合速率不断加强，随着叶片的衰老，光合速率下降；植物的不同生育期的光合速率不同，一般营养生长期达到最强。

46. 植物光合作用的光反应和碳反应是在细胞的哪些部位进行的？为什么？

光反应是在类囊体膜（光合膜）上进行的，而碳反应是在叶绿体的基质中进行的。因为光反应需要的色素等在类囊体内，而碳反应所需的CO2受体、酶等在叶绿体基质中。

47. 在光合作用过程中，ATP和NADPH+H+是如何形成的？ATP和NADPH+H+又是怎样被利用的？

水裂解后，把H+释放到类囊体腔内，把电子传递到PS II，电子在光合电子传递链中传递时，伴随着类囊体外侧的H+转移到腔内，由此形成了跨膜的H+浓度差，引起了ATP的形成；与此同时把电子传递到PS I去，进一步提高了能位，而使H+还原NADP+为NADPH，此外，还放出O2。卡尔文循环以光反应形成的ATP和NADPH作为能源，固定和还原CO2。

48. 光合作用中O2是如何产生的？

光合作用产生O2主要是与PSII有关，PSII的一个重要的功能就是进行水裂解放氧，P680接受能量后，由基态变为激发态（P680*），然后将电子传递给去镁叶绿素（原初电子受体），P680*带正电荷，从原初电子供体Z（反应中心D1蛋白上的一个酪氨酸侧链）得到电子而还原；Z+再从放氧复合体上获取电子；氧化态的放氧复合体从水中获取电子，使水光解，同时放出氧气和质子。整个反应如下：2H2O→O2 + 4H+ + 4e-

49. Rubisco的结构有何特点？它在光合碳同化过程中有何作用？

Rubisco是一个双功能酶，同时催化RuBP的羧化和加氧反应，处于光合作用和光呼吸的交叉点上，羧化或加氧的相对速率取决于氧气和二氧化碳的相对浓度。

Rubisco 参与了C3循环的羧化阶段，它催化RuBP和CO2作用，形成中间产物，该产物再与1分子水反应，生成2分子的PGA，完成CO2的羧化阶段；

此时Rubisco起了羧化酶的羧化作用。

当O2浓度过高时，Rubisco把RuBP氧化成磷酸乙醇酸，乙醇酸经过一系列氧化和转氨作用生成PGA并释放CO2，产生的PGA进一步参与卡尔文循环；此时Rubisco起了加氧酶的羧化作用。

50.卡尔文循环和光呼吸的代谢有什么联系？

光合碳循环又称卡尔文循环，此循环的大部分反应均在叶绿体的间质中进行，但从磷酸丙糖转化成蔗糖的一些步骤则是磷酸三糖通过叶绿体被膜转移到细胞质中后，在细胞质中完成的（光合碳循环）。植物的光合碳循环常伴随着光呼吸。有些植物中，在CO2由光合碳循环同化前，先通过四碳途径或景天科酸代谢途径固定在四碳双羧酸中。这些都是和碳同化密切关联着的反应。卡尔文循环在光照下产生较多的乙醇酸增强光呼吸速率。Rubisco可以催化卡尔文循环和光呼吸两个反应，而且其中一个底物RuBP是相同的，在CO2相对浓度高的条件下，反应更侧重于卡尔文循环；在O2相对浓度高条件下，反应更侧重于光呼吸。

51.叶子变黄可能与什么条件有关？

①温度：温度影响酶活动，就影响叶绿素的合成和降解；

②叶片年龄：叶片衰老，叶绿素易降解，类胡萝卜素较稳定，叶片呈黄色；

③光照：光照过弱，不利于叶绿素合成，叶色变黄；

④矿质元素：某些矿质元素是合成叶绿素的组成成分；

⑤水分：植物缺水会抑制叶绿素合成。

52.在实践上，如何让判断植株矮小的可能原因？怎样克服它？

①将植株移到较弱的光照下，若植株有伸长趋势，则是由于光抑制作用使得植株矮小，应该将植株移到适合的光照下成长，增强光合作用。

②将植株移到较强的光照下，若植株有伸长趋势，则是由于光照不足使得植株矮小，应该将植株移到适合的光照下成长，增强光合作用。

③增加一些植物所必需的矿质元素，若植株有明显伸长趋势，则是由于矿质元素的缺失，应该增加植株体内所必需的矿质元素，增强植株的光合作用。