课本(生物)_动物的排泄
动物的排泄
8-1含氮代谢物
8-2排泄作用
8-3恒定性
探讨活动9
肾脏的观察
■停在树下的车子顶上常有鸟粪。你曾仔细观察过这些鸟粪吗？鸟粪中的白色部分，其实是牠的「尿液」呢！你知道其主要成分是什么吗？■当天气逐渐转凉时，你有没有发现，排尿的次数也渐渐增多了。这是一种错觉呢？还是有什么道理呢？
动物体内含有的液体，称为体液，在细胞外的体液称为细胞外液；而在细胞之内的体液，则称为细胞内液。不论是细胞外液或细胞内液，其中所含的养分、废物、氧气、二氧化碳等物质的成分及浓度都必须保持一定范围内，动物才能维持正常的生理运作。
含氮代谢物
动物必须进行有机物氧化以产生能量才能维持生命，而在代谢作用的反应过程中往往会产生代谢废物，例如：二氧化碳、多余的水分以及含氮代谢物等。
１ 含氮代谢物的特性
动物的代谢物包含水、二氧化碳及含氮物质等。含氮物质由蛋白质和核酸代谢后所产生，可以氨、尿素或尿酸的形式排除（图8-1）。
▲图8-1 动物体内代谢废物的形成。
氨溶于水且可由细胞膜扩散进出细胞。由于氨的毒性高，容易对细胞造成伤害，一旦细胞代谢产生氨，势必不能长久储存于体内，需将其转变成其他毒性较低的代谢物，或是以低浓度溶液的形式尽速排除。水生脊椎动物如大多数的硬骨鱼、两生类幼体（蝌蚪），常以氨的形式排除含氮废物，其方法是经由鳃部上皮细胞扩散，让氨进入水中。水生无脊椎动物所产生的氨，则可透过体表扩散释出。
8 -
1
尿素的毒性较氨低许多，大多数的陆生动物，如哺乳类、两生类的成体（蛙），主要是以尿素的形式排除含氮废物。尿素是由肝脏制造，将两个氨与一个二氧化碳结合后产生，制造尿素需要额外消耗能量，故排除尿素亦是增加了代谢上的能量支出。
尿酸的毒性较尿素更低，且难溶于水。有些动物会产生糊状的尿酸随粪便排放，例如：鸟粪或是壁虎粪便中，白色部分即是尿酸。动物以尿酸的形式排除含氮废物，可以让排泄时水分的流失达到最少，但形成尿酸比形成尿素消耗更多的能量，昆虫、鸟类、爬虫类等就是如此。人体的代谢物中亦含有少量的尿酸，是来自核苷酸中嘌呤代谢后的产物。
动物排除含氮代谢物的类型与生活环境的关系
动物排除含氮废物的形式取决于“演化来源”及所属“栖息环境”这两个因素。演化决定了基本代谢方式，栖息环境则刺激动物体作适度的生理调整。例如：蝌蚪生活于水中，所排除的含氮废物以氨为主，当牠转变为蛙时，为符合陆地生活所需，所排除的含氮废物则转变成以尿素为主。又例如：鸟类或爬虫类以卵生繁衍后代，卵中胚胎所产生的含氮废物一直累积在卵壳内，故牠们利用毒性最低的尿酸形式排除，让含氮废物对胚胎的伤害减到最低。生物体在排除含氮代谢物的适应过程，对能量的耗损、代谢物的毒性、水分的流失等因素调整成最适当的状态。
你有没有养过宠物或是到过野外、动物园，观察动物们的排泄物？不同种类
或是不同环境中的动物，其排泄物外观、气味是否有所不同？为什么会如此呢？
代谢废物的排除称为排泄。动物具有不同的构造或系统可进行排泄作用，借以维持体液溶质成分及浓度的恒定。
１ 无脊椎动物的排泄构造
不同动物的排泄构造会有所差异，但是其目的都是排除体内多余的物质。动物体之特定构造会先收集体液，经由扩散、过滤的方式将含氮代谢物、毒素、多余的水分等排出体外，并保留有用的养分、电解质。 生活于淡水中的原生动物如草履虫，以扩散方式直接由体表排出氨、二氧化碳，但体内多余的水分则需利用伸缩泡（contractile vacuole ）收集，再以耗能的方式排出体外（图8-2）。
生活于淡水的扁形动物其盐类调节和排泄构造为原肾（protonephridium ）。原肾的主要功能是排除多余的水分与矿物质，以维持体液平衡，至于代谢所产生的氨，则大多经由体表以扩散的方式排出（图8-3）。
▲图8-2 草履虫的伸缩泡。 排泄作用
8 -
2
▲图8-3 涡虫的原肾。
环节动物是经由各体节中成对的肾管（nephridium ）排除含氮废物。体液由肾口流入弯曲的小管，一部分溶质被再吸收送入微血管中，无用的代谢废物及多余水分最后形成尿液，经排泄管由肾孔排出体外 （图8-4）。
▲图8-4 蚯蚓的肾管。
陆生节肢动物的排泄器官为马氏管（Malpighian tubule ）。马氏管可收集体液排入后肠，体液中的有用物质将以主动运输方式再吸收，水分也被动地经渗透作用流回体腔，含氮废物尿酸则以近乎固体状态一起随粪便排出体外（图8-5）。
▲图8-5 蝗虫的马氏管：A.马氏管介于中肠和后肠之
间；B.水分、盐分及含氮废物，由马氏管收集进入消化道（→），水分于消化道后端再吸收至体腔（→）。
●
●
２人类的泌尿系统
哺乳动物主要以肾脏（泌尿系统）来排除体内的含氮代谢物。除此之外，皮肤也能排除水、无机盐类及尿素。以下将以人体为例说明泌尿系统。
人体泌尿系统的组成
泌尿系统为人体排泄系统中最主要的部分，由肾脏、输尿管、膀胱和尿道构成（图8-6）。在脊柱的左、右两侧各有一个肾脏（kidney），肾脏与输尿管（ureter）相连，可运送尿液离开肾脏。输尿管下接囊状的膀胱（urinary bladder），可暂存尿液，再经由尿道（urethra）将尿液排出体外。
肾脏内侧中央略呈凹陷，是输尿管、血管、神经及淋巴管等构造出入的门户。由肾脏的纵剖面可见位于内侧的肾髓质和外缘的肾皮质■（图8-7）。
▲图8-6人体的泌尿系统。
▲图8-7肾脏纵剖面。
肾元（nephron）（图8-8）是肾脏功能与构造的单位，人体每个肾脏约含一百万个肾元。肾元包括肾小体和肾小管两部分。肾小体（renal corpuscle）由丝球体和鲍氏囊组成。丝球体（glomerulus）是由入球小动脉分支形成的一团微血管网，而鲍氏囊（Bowman's capsule）为肾小管盲端向内凹陷所形成的一中空囊状构造，其内侧紧贴丝球体的微血管，外侧则与肾小管相连。肾小管（renal tubule）可分为近曲小管、亨
耳环管（loop of Henle）和远
曲小管三部分，肾小管外面
缠绕着由出球小动脉细分而
成的微血管网。远曲小管与
集尿管（collecting duct）相
通，集尿管深入肾髓质，各
集尿管的开口汇集于肾锥体
先端。肾盂（renal pelvis）
可收集来自各个集尿管的
尿液，再经由输尿管注入
膀胱。
图8-8肾元的构造。图中黄
色箭号(→)代表血液流动方向。
３尿液的形成
人体的尿液在肾元形成，其形成的过程可分为三个阶段：肾小体的过滤作用、肾小管的再吸收作用及分泌作用（图8-9）。
过滤作用
过滤作用发生于丝球体微血管和鲍氏囊上皮细胞接合处。由于入球小动脉之管径大于出球小动脉，加上此处微血管壁的通透性远比身体其
他区域更大，故血浆中除了大分子的蛋白质外，其他物质皆可通过微血管壁而由鲍氏囊内皮细胞的间隙进入鲍氏囊腔。进入鲍氏囊腔的液体，称为滤液。过滤作用是由丝球体与鲍氏囊之间的压力差造成，进行时不需耗费能量。一般而言，肾小体过滤率为单位时间内，由两个肾脏所有肾小体过滤出的液体总量，估计正常成年人的肾小体过滤率约为125毫 升／分钟，亦即每天可形成约180公升的滤液。
再吸收作用
再吸收作用是肾小管管壁细胞对滤液中物质加以回收利用。过滤作用会将许多有用的物质过滤至鲍氏囊腔，滤液中的葡萄糖、胺基酸、钠离子、钾离子及碳酸氢根离子等物质，将被肾小管管壁细胞以主动运输方式再吸收回到血液内，而水分及部分尿素等则因为浓度差而被动地再吸收回微血管。滤液中大部分的水被再吸收，只有少部分将形成尿液排出：人体一天排尿总量仅约
1.5公升■。物质的再吸收比例和滤液中的浓
度有关，正常状况下滤液中的葡萄糖、胺基酸等养分在近曲小管完全被再吸收，故肾脏是人体内单位体积耗氧量较多的器官之一。近曲小管管壁细胞近管腔面的细胞膜附有许多微绒毛，具有增加吸收面积的功能。
小知识
■
2 尿液的浓缩 拥有越长的亨耳环管的动物，其肾脏再吸收水分及离子的能力也越强。在沙漠中生活的跳鼠因为有很长的亨耳环管，能形成极高浓度的尿液，约为体液浓度的20倍（人类尿液浓度约为血浆的4倍）。而生活在水边的两生类，其肾元则缺少亨耳环管。
▲图8-9 肾小体构造及尿液形成示
意图。
分泌作用
肾小管的管壁细胞亦可消耗能量，将微血管内的某些物质如氢离子、钾离子、氨，或某些药物如青霉素，运送到肾小管腔中，随尿液排出。
尿液的成分受到饮食的影响很大。你有没有发现吃了红色火龙果之后，尿液会呈
现淡淡的红色；或者喝过咖啡后，尿液会带有“咖啡味”，同时尿量也会变大，
上厕所次数增加？想想看，有哪些原因造成这样的结果呢？
４尿液的成分与排尿
丝球体中的血浆、过滤作用后的滤液，以及经再吸收作用和分泌作用后的尿液，三者的成分各不相同（表8-1）。正常尿液中水分约占95％，其中含有含氮废物和无机盐类，但不含血球、蛋白质、葡萄糖或身体所需的有机养分。
膀胱能承受约600毫升的尿液，但通常在大约150毫升时就有尿意。尿意的产生是因为膀胱壁上的张力受器将刺激传到脊髓的排尿中枢。脊髓将尿意讯息上传至大脑皮质，也藉由自律神经使膀胱壁收缩。当大脑皮质决定排尿时，利用肢体神经控制尿道外括约肌松弛，而使尿液经尿道排出体外。
表8-1血浆、滤液和正常尿液中数种物质的浓度
血液及尿液成分可以反映出身体的状况，让我们及早发现疾病及早 治疗。下面是某人的检查报告，让我们一起来想想下列这两个问题： 1. 为何检查报告中尿酸含量偏高而尿液酸硷值却仍然在正常范围内 呢？又尿酸偏高可能会导致何种疾病？
2. 从血液中尿素氮、肌酸酐含量及肌酸酐清除率这三个检查项目， 可以推测此人哪个脏器的功能不佳？
检查项目 结 果 参考值
单 位
尿液外观
（Appearance ） 黄色 淡黄色～黄色
尿液酸硷值（pH ） 6.5 5～8 尿蛋白（Protein ） （－） 0～22 mg ／dL 尿糖（Glucose ） ＜30 〔0～50〕 mg ／dL 尿胆红素（Bilirubin ） ＜0.5 〔0.0～0.5〕 mg ／dL 血中尿素氮（BUN ） 15 6～20 mg ／dL 血中尿酸（Uric acid ） 9.3 3～7.2 mg ／dL 血中肌酸（Creatinine ） 1.4 0.5～0.9 mg ／dL 肌酸酐清除率（CCR ）
52
80～120
c.c ／min
小知识
■
3 肌酸酐 血液中的肌酸酐是人体肌肉代谢的产物，肌酸酐含量与体内肌肉总量、体重关系密切。肌酸酐可通过丝球体，在肾小管内很少再吸收，每日体内产生的肌酸
酐，几乎全部随尿液排出。肾功能不全时，肌酸酐会在体内蓄积成为对人体有害的毒素，因此肾功能越不好，肌酸酐清除率越差，血液中的肌酸酐浓度也会上升。（注：肌酸酐清除率是指肾脏于单位时间内，把若干毫升血浆中的肌酸酐全部清除出去）
恒定性
动物的体液中各溶质必须维持正常浓度，才会有适当的渗透度，细胞也才能具有稳定的生理机能。比较细胞内液与细胞外液，可发现其溶质成分并不相同（图8-10）。人体由饮食获取水分及电解质，而藉排尿、蒸发、流汗等方式排除之，肾脏在水分及电解质的恒定扮演了极重要的角色。此外，体液的酸硷值也影响到许多酵素的活性，必须维持在适当的范围之内，酵素才得以顺利催化代谢反应。所以，体液的恒定性对人体而言是极为重要的。
▲图8-10细胞内液与细胞外液溶质
（电解质）比较图。
１水分与渗透度的恒定
当一个人曝露于干燥环境或运动大量出汗后，若没有摄取足够水分，血液的渗透度将升高，刺激下视丘的渗透压受器，进而产生口渴的感觉，另一方面也会促使抗利尿素的合成与释放，增加水分的再吸收，因而排出较浓的尿液（图8-11）。抗利尿素（antidiuretic hormone；ADH）又称血管加压素，是一种由下视丘合成，储存于脑垂腺后叶的激素，会使远曲小管和集尿管对水的通透性增加，让水分的再吸收量变高。反之，大量饮水时，会使血液的渗透度降低，身体将减少分泌抗利尿素，肾脏因此形成大量稀薄的尿液，以排出体内多余的水分。
8 -3
▲图8-11抗利尿素与水分的恒定。
咖啡与酒精会抑制身体分泌抗利尿素，使排尿量增加，故酒后常有口干舌燥等现象，即是由于个体轻微脱水所导致。冬天排尿增多的原因，一方面水分蒸散低，且排汗减少，另一方面是天气冷会抑制抗利尿素的分泌，致使尿量增加。
若是体内无法产生足量的抗利尿素，将无法进行正常的水分再吸收。于是大量的尿液频率密集的排出，称为尿崩症。
游泳的时候为什么常常都会想上厕所呢？请从温度及水压的观点思考。
２电解质的恒定
血浆中的电解质，钠离子和氯离子就占了90％以上。由此可知钠离子对人体的重要性。在此仅以钠离子为例，介绍电解质恒定的维持。当血液中的钠离子浓度过低时，往往血压也会随之下降。此时，位于鲍氏囊口附近入球小动脉管壁上的近肾丝球器（juxtaglomerular apparatus；JGA）■可以感受到此变化，而分泌一种称为肾素（renin）的酵素。
这种酵素能催化血液中血管收缩素（angiotensin）的生成；血管收缩素随着血液循环到肾上腺皮质，刺激其分泌醛固酮（aldosterone）。醛固酮可促使远曲小管和集尿管增加对钠离子的再吸收，进而血液中的钠离子回升正常浓度。但随着钠离子再吸收到微血管网的同时，也间接引起一部分水分的再吸收。由于血管内水分的增加而促使血液体积增加，于是血压随之回升（图8-12）。
▲图8-12醛固酮与钠离子的恒定（白色箭号表示肾素分泌）。
当血液中钠离子过多时，为了维持体液渗透度恒定，肾脏会提高对水分的再吸收，因而造成血液总容积上升，血压随之增高。由于回流心脏的血液变多，使得心房更形扩张，如此一来将刺激心房壁上的内分泌细胞释出心房排钠肽（atrial natriuretic peptide）。这种激素可抑制肾素及醛固酮的分泌，造成肾小管对钠离子再吸收减缓，使血液中钠离子的浓度趋于正常，血压也随之回降■。
为何剧烈运动后喝下大量的水容易引发肌肉痉挛的情形？
小知识
■4近肾丝球器
近肾丝球器（JGA）由入球小动脉管壁平
滑肌所特化的近肾丝球细胞、远曲小管壁
特化的致密斑细胞、外肾丝球膜细胞所组
成。其中，近肾丝球细胞可以感受入球小
动脉内的血压变化，并分泌肾素，致密斑
细胞则可侦测远曲小管中的钠离子浓度。
■5高盐分饮食与高血压的关系
由于肾脏可调节人体体液总量，而体液总量会进一步影响血压高低，故肾脏也可调节血压。饮食中钠含量过高，容易引起肾脏加强对水分的再吸收作用，如此一来便会增加体液总量，当体液总量增高，将使血压随之上升。因此患有高血压的人通常需实施低钠饮食，以避免血压上升。
３酸硷值的恒定及调节机制
人体的酸硷值必须维持在弱碱性（pH 7.35～7.45），若酸硷值太高或太低，则会使体内的酵素无法正常作用而危及生命。酸硷值的恒定主要是藉由体液缓冲系统、呼吸系统以及泌尿系统等三方面共同调节。
体液缓冲系统
体液缓冲系统由盐类和蛋白质构成。“碳酸—碳酸氢盐（H2CO3—HCO3－）”是血浆和组织液中主要的缓冲物质。当血液中的氢离子增加时，碳酸氢根离子可和氢离子结合。相反地，当氢离子减少时，碳酸可解离出氢离子，以维持酸硷值恒定。细胞内的缓冲物质则以“酸性磷酸盐－碱性磷酸盐（NaH2PO4—NaHPO4－）”和“蛋白质”为主。蛋白质因含有胺基及羧基，可接受氢离子或释放氢离子，与磷酸盐一同稳定氢离子浓度，使酸硷值不会有太大的变化。此外，血红素也是细胞内的缓冲物质，详细内容请参阅选修生物第七章。缓冲系统的功能是暂时保管氢离子，避免过多的氢离子影响酵素活性，真正排除过量氢离子，则要靠呼吸系统及泌尿系统。
呼吸系统的调节
呼吸系统可以透过呼吸频率的改变，来协助体内酸硷值的恒定。假设细胞因为剧烈运动产生大量二氧化碳、乳酸；或是代谢含硫的胺基酸，而造成体液的酸硷值下降。过多的氢离子将会刺激呼吸中枢增加呼吸频率，此时人体藉由碳酸氢根离子与氢离子结合成碳酸，碳酸分解并释出二氧化碳，肺脏尽速排除二氧化碳使得氢离子浓度降低。反之，若呼吸频率减少，则会让血液的酸硷值下降。呼吸系统对酸硷值变化的调节快速，且能与泌尿系统相互补偿，一同维持酸硷值恒定。
泌尿系统的调节
肾脏有许多维持体液酸硷平衡的调节机制，方法之一是利用肾小管管壁细胞，将细胞内由碳酸解离出来的氢离子，与其管腔滤液中的钠离
子交换。氢离子进入滤液与碳酸氢根离子结合，初形成碳酸，随即分解为二氧化碳和水。水随尿液排出，二氧化碳可扩散进入肾小管管壁细胞内，在碳酸酐酶（carbonic anhydrase）的催化下形成碳酸，然后再解离为氢离子和碳酸氢根离子，后者被吸收回到血液循环中，再度发挥酸硷缓冲的功能（图8-13）。除此之外，管腔滤液中的碱性磷酸盐（NaHPO4－），亦可与分泌的氢离子结合成酸性磷酸盐（NaH2PO4），随尿液排出体外，一并带走部分的氢离子。再者，肾脏还会利用肾小管管壁细胞将少量的氨与氢离子结合成铵离子（NH4＋）分泌到管腔，进一步减少体内的氢离子浓度。泌尿系统调节体液酸硷值的作用虽然较慢，但透过肾小管再吸收碳酸氢根离子及分泌氢离子等方式，可有效保持体液酸硷值变化在恒定范围内。
▲图8-13近曲小管的管壁细胞可再吸收碳酸氢根离子及分泌氢离子至管腔，调节体液的酸硷平衡。
肾脏的观察
观察----------------------------------------------------------------------------------------------- 在传统市场上所买到的新鲜猪肾，可看到外观为粉红色的蚕豆状肾脏一对，及其上方的肾上腺和肾腰部的出入肾血管。此外也可闻到明显的尿骚味。
为了解肾的重要功能，试加以解剖并详细观察其内部形态构造。比较与课本里所学到的肾脏功能是否一致。
提出问题----------------------------------------------------------------------------------------- 观察猪肾时可以用肉眼分辨出皮质和髓质吗？可以分辨出肾盂、输尿管、肾动脉、肾静脉、肾锥体和肾元的构造吗？
实验设计----------------------------------------------------------------------------------------- 以猪肾观察肾脏的外观及内部构造，并以显微镜观察肾脏切片标本。
一、器材（为一组使用量）
◆新鲜或浸制固定液的猪肾（纵切）1个
◆肾脏切片标本1盒◆解剖盘1套
◆解剖用具1个◆解剖盘1台
二、步骤：
肾脏的构造
1. 若为浸制的肾脏标本，先在水龙头下用水轻轻冲洗一、二分钟，以除去固定液
（福尔马林）。
2. 将新鲜或浸制肾脏标本置于解剖盘中，观察肾脏的构造。
3. 观察肾脏凹陷处相连的管子，将这些管子的管壁厚薄和管口粗细分别记录下
来，判断各为何种构造。（注：这些管子常埋在脂肪组织中，观察时须将脂肪剔除干净，过程中要小心，请勿将肾静脉移除。）
4. 参考图8-7区分肾脏内部构造，分别记录内侧和外侧的颜色。找找看，肾脏内侧
是否有数个锥状构造？这些锥状构造上是否可看出许多直行纹路？将由锥状构造围起来的部分之颜色记录下来。
5. 将纪录簿中肾脏纵切图的名称分别标注出来。
肾元的构造
1. 将肾脏切片标本置于显微镜下，先用低倍镜观察，找出皮质的部位，观察丝球
体的构造。
2. 再用高倍镜观察，仔细观察在丝球体周围之一圈囊状的鲍氏囊。皮质和髓质中
均含有许多弯曲的管状构造，仔细观察这些构造是由几层细胞构成并记录其细胞形状。
3. 在纪录簿上肾元构造图中的各部位加注名称。
▲图A肾的外观及纵剖图▲图B肾锥体放大及肾元的构造图请将观察结果记录于探讨活动纪录簿中。
一、猪肾的肾静脉管壁薄，且管内径比肾动脉大很多，外观上很容易被误认为是结
缔组织如脂肪或膜的构造。
二、肾元在显微镜下无法呈现出像课本图片般的完整，是因为切片标本只呈现出某
一平面的构造。
三、根据肾脏的构造，尿液最后经由肾脏的哪一部位而进入输尿管？
四、肾脏凹陷部位共有几条相连的管子？这些管子的名称及功能各是什么？
在传统菜市场中，很容易买到新鲜的猪和鸡之各种内脏，可以用本实验学到的观察方法，将它们观察比对，以进一步了解鸟类和哺乳类内脏构造的差异。