1内质网的结构和功能

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第一单元第二章第一节

济南三中邱晨（整理）

1.内质网的结构和功能

内质网是由Porter等人在1945年发现的。他们利用电镜在成纤维细胞中观察到一些形态和大小略有不同的网状结构，并集中在内质中，因此将这些结构称为内质网。

内质网是由一层膜形成的囊状、泡状和管状结构，并形成一个连续的网膜系统。内质网通常占细胞的生物膜系统的一半左右，占细胞体积的10%以上。根据内质网上是否附有核糖体，将内质网分为粗面内质网和光面内质网两类。粗面内质网多呈大的扁平膜泡，排列整齐。它是核糖体和内质网共同组成的复合结构，普遍存在于细胞中，特别是合成分泌蛋白的细胞。在结构上，粗面内质网与细胞核的外层膜相连。无核糖体附着的内质网称为光面内质网，通常为小的管状和小的泡状，广泛存在于各种类型的细胞中。光面内质网是脂质合成的重要场所。内质网可通过出芽方式，将合成的蛋白质或脂质转运到高尔基体。

2.高尔基体的结构和功能

高尔基体是意大利科学家高尔基（C.Golgi）在1898年发现的，是普遍存在于真核细胞中的一种细胞器。在电镜下观察到，由一些排列较为整齐的扁平膜囊堆叠在一起，构成了高尔基体的立体结构。扁平膜囊多呈弓形，也有的呈半球形，均由光滑的膜围绕而成。在扁平膜囊外还包括一些小的膜泡。整个高尔基体结构分为形成面和成熟面，来自内质网的蛋白质和脂质从形成面逐渐向成熟面转运。

高尔基体与细胞的分泌功能有关，能够收集和排出内质网所合成的物质，它也是聚集某些酶原的场所，参与糖蛋白和黏多糖的合成。高尔基体还与溶酶体的形成有关，并参与细胞的胞吞和胞吐作用。

3.溶酶体的结构和功能

溶酶体是动物细胞中一种由膜构成的细胞器，呈小球状，外面由一层非渗透性单位膜包被。溶酶体是一种动态结构，它不仅在不同类型细胞中形态大小不同，而且在同一类细胞的不同发育阶段也不相同。溶酶体的主要功能是消化作用，其消化底物的来源有三种途径：一是自体吞噬，吞噬的是细胞内原有物质；二是吞噬体吞噬的有害物质；三是内吞作用吞入的营养物质。溶酶体除了具有吞噬消化作用外，还具有自溶作用，即某些即将老死的细胞靠溶酶体破裂释放出各种水解酶将自身消化。此外，溶酶体的酶也可释放到细胞外，对细胞外基质进行消化。

根据溶酶体处于完成其生理功能的不同阶段，大致可分为初级溶酶体和次级溶酶体。初级溶酶体是刚刚从高尔基体形成的小囊泡，仅含有水解酶类，但无作用底物，而且酶处于非活性状态。次级溶酶体中含有水解酶和相应底物，是一种将要或正在进行消化作用的溶酶体。

4.核糖体的结构和功能

核糖体是一种颗粒状的结构，没有被膜包裹，其直径为25 nm，主要成分是蛋白质与rRNA。蛋白质含量约占40%，rRNA约占60%。核糖体蛋白分子主要分布在核糖体的表面，而rRNA 则位于内部，二者靠非共价键结合在一起。

在真核细胞中很多核糖体附着在内质网的膜表面，成为附着核糖体。在原核细胞的细胞膜内侧也常有附着核糖体。还有些核糖体不附着在膜上，而呈游离状态，分布在细胞质基质内，称为游离核糖体。附着核糖体和游离核糖体所合成的蛋白质种类不同，但核糖体的结构和化学组成是完全相同的。

细胞内有两种类型的核糖体：一种是70S的核糖体，原核细胞中的核糖体属于此类，真核细胞线粒体与叶绿体内的核糖体也近似于70S；另一种是80S的核糖体，存在于真核细胞中。不论70S或80S核糖体，均有大小不同的两个亚单位构成。70S核糖体可解离为50S和30S两个大小亚单位，80S核糖体可解离为60S和40S两个大小亚单位。

核糖体是合成蛋白质的细胞器，其惟一的功能是按照mRNA的指令把氨基酸高效且精确地合成多肽链。核糖体在细胞内并不是单个独立地执行功能，而是由多个甚至几十个核糖体串连在一条mRNA分子上，高效地进行肽链合成。这种具有特殊功能与形态结构的核糖体与mRNA聚合体称为多聚核糖体。在真核细胞中每个核糖体每秒能将两个氨基酸残基加到多肽链上；而在细菌细胞中，每秒可将20个氨基酸加到多肽链上，因此合成一条完整的多肽链平均需要20s到几分钟时间。

5.液泡的结构和功能

在每个植物细胞内，液泡的大小、形状和数目相差很大，甚至其中的颜色也不相同。在幼龄细胞中，液泡的体积很小，用光学显微镜很难发现。随着细胞的生长，这些小液泡增大和合并，在成熟的细胞中，往往只有一个大的中央液泡，它可达细胞体积的90%。液泡是由一层单位膜包围的细胞器，这层膜叫液泡膜，它使液泡的内含物与细胞质分隔开。液泡膜虽然在形态上与细胞膜无区别，但它们的通透性和物理性质是有区别的。液泡膜含不饱和脂肪酸的比例较高，所含的磷脂分子以磷脂酰胆碱为主。

液泡膜上具有多种酶和一些与物质运输相关的蛋白。液泡膜有特殊的通透性，使得贮存在液泡内的糖类、盐类及其他物质的浓度往往很高，由此引起细胞质中的水分向液泡内流动，从而维持细胞的紧张度。

液泡的来源是多方面的，它可来自内质网、高尔基体或细胞膜。内质网顶端膨大或出芽形成囊泡，而成为最初的小液泡，小液泡可逐步形成大液泡。高尔基体的囊泡也能出芽形成小液泡，这些小液泡可与细胞膜融合，也可形成大液泡。此外，细胞膜内陷形成的囊泡也可参与大液泡的形成。

液泡主要有以下几个方面的功能：

（1）贮存作用。液泡中的主要成分是水，但在不同种类的细胞中，液泡中还贮存有各种细胞代谢活动的产物。

甘蔗茎和甜菜根细胞的液泡中贮存有大量的蔗糖，柿子果皮细胞的液泡中含有丹宁。有些植物，特别是药用植物的某些细胞液泡中含有特殊的植物碱，如茶叶含有咖啡碱，罂粟果实中含有吗啡，金鸡纳树的树皮中含有奎宁。未成熟的水果中，由于液泡中含有较多的有机酸，故具有酸味。花瓣、果实常显示出红色、黄色、蓝色和紫色，它们都是溶解于液泡中的色素所显示的颜色。花青素的颜色可随液泡中的酸碱度不同而变化，液泡为碱性时显蓝色，中性时显紫色，酸性时显红色。

液泡还是贮藏蛋白质和脂肪的场所。有证据表明，种子的贮藏蛋白多数位于液泡内，当种子萌发时，蛋白质被水解，以满足胚根和胚芽生长的需要。越冬木本植物（如杨树），在进入冬季时，其枝条皮层细胞的液泡内积累大量的蛋白质。在油类植物的种子中，脂肪也是贮藏在液泡中，形成圆球体，常常占据细胞体积的大部分。

液泡作为贮藏库，还起着保持生物合成原料稳定供应的作用。在有些物质过剩时，则输入液泡贮存，当细胞质缺少这些物质时，又及时地给予供应。由于液泡是植物细胞的主要Ca2+库，它在调控细胞质基质Ca2+的水平上具有重要作用。

（2）维持细胞膨压的作用。液泡内含有较高浓度的糖类、盐类及其他物质，使得大量的水分进入液泡，充满水分的液泡维持着细胞的膨压，这是植物体保持挺立状态的根本因素，若液泡失水，植物体就发生萎蔫。

膨压还直接参与了气孔开放的调节。当K+、Cl-或苹果酸盐在保卫细胞液泡内迅速增加

积累时，液泡膨压增大，致使气孔开放，而当K+、Cl-或苹果酸盐输出液泡时，膨压变小，液泡体积随之缩小，则气孔关闭。

（3）与溶酶体类似的作用。液泡中含有各种酸性水解酶，它们能分解细胞内的蛋白质、核酸、脂质及多糖等物质，类似动物细胞中的溶酶体。细胞器碎片通过液泡膜的内陷吞噬进入液泡，最后在液泡中被分解。

液泡在植物细胞的自溶中起一定的作用。植物中有些衰老的或不需要的细胞，可经过自溶作用被消化掉。在正常的生理状态下，这种过程进行得比较缓慢，是逐渐消化的。如果液泡被破坏，释放出其中的水解酶，将导致细胞成分的迅速降解。

（4）防御作用。许多植物的液泡中含有几丁质酶，它能水解破坏真菌的细胞壁。当植物体遭到真菌病原体的危害时，几丁质酶的生物合成增加，以增强对入侵病原体的杀伤作用。液泡还具有吞噬病原体的作用，并通过其中的水解酶将病原体分解消灭，或将病原体围困在液泡内，使之不能增殖蔓延。此外，液泡还具有吸收细胞质中某些有毒物质，将其贮存隔离起来，避免细胞中毒的作用。

6.中心体的结构和功能

在所有动物细胞中，中心体是主要微管组织中心，它的主要结构是一对互相垂直的中心粒加上周围呈透明状的基质。每个中心粒为直径0.2 μm，长度0.4 μm的圆柱体。

在刚刚完成分裂的子细胞中只含有一对由母细胞而来的中心粒，它必须再复制一对才能在有丝分裂时形成完整的纺锤体。中心粒要经过一个复杂的发育周期，才能被复制并成熟。细胞进入间期的G1晚期时，两个中心粒开始稍稍分离，并成为母中心粒。在间期的S期和间期的G2期中，每个母中心粒上逐渐形成一个相对应的中心粒，所以在一对新中心粒中包括一个母中心粒和一个子中心粒。在新的中心粒形成的同时，作为基质的周围物质也不断聚集，并且两对中心粒沿着核膜移向两极，有丝分裂期M早期时，中心粒不仅复制完成，而且处在两极的位置。

中心粒的复制与移动，一方面保证了纺锤体的形成，另一方面决定了纺锤体的极，也就最终决定了细胞分裂的方向。

7.生物膜的发生与转运

生物膜是在原有膜的基础上，不断由新的脂质或蛋白质插入而逐渐增长的。插入的方式是有选择性地插入到膜的某一侧，维持着膜结构的不对称性。大多数磷脂是在内质网上合成的，可通过两种途径运送到各种膜结构中。第一种途径是通过磷脂转运蛋白，线粒体、叶绿体、过氧化物酶体等细胞器膜中的脂质就是靠这种方式运送的。第二种方式是通过出芽和膜融合，例如，内质网通过出芽形成分泌囊泡运送蛋白质时，膜脂也随之运送到高尔基体，并通过高尔基体形成分泌囊泡，将膜质运送到细胞膜。由于内质网与核膜相连，通过细胞分裂和核膜重建，内质网上合成的膜脂也就转移到核膜。由于细胞的胞吞和胞吐作用以及囊泡运输，使细胞膜和胞内的膜处于动态平衡状态。

8.细胞质基质与胞质溶胶两个概念的区别与联系

细胞质基质与胞质溶胶的内涵是基本相同的，或者说它们无本质区别。在真核细胞的胞质中，除去可分辨的细胞器以外的胶状物质，称为细胞质基质。细胞质基质成分可通过生物化学的方法测得。通常用差速离心的方法，分离出细胞匀浆中的各种细胞组分，先后除去细胞核、线粒体、溶酶体、高尔基体和细胞膜等细胞结构，留存在上清液中的主要为细胞质基质成分。细胞质基质概念的提出主要是从细胞学的角度来认识除去各种细胞器以外的胞质成分，认为它们是细胞重要的结构成分，各种细胞器行使它们的功能时，必须依赖细胞质基质。胞质溶胶主要是从生物化学的角度来认识相关成分，因为细胞质基质中存在着大量的生物大分子，其中包括数以千计的酶、各种反应底物和产物。大量的生化反应在其中进行。在对细胞的结构与功能进行研究时，还是选择细胞质基质这个概念较为合适。

9.细胞骨架的结构与功能

在细胞生物学的发展中，随着电子显微镜和染色技术的应用，除了不断认识各种细胞器的结构和功能以外，还发现在细胞质中有一个三维的网络结构系统，这个系统被称为细胞骨架。细胞骨架是细胞内以蛋白质纤维为主要成分的网络结构，主要由三类蛋白纤维构成，即微管、微丝和中间纤维。组成微管的基本成分是微管蛋白，组成微丝的基本成分是肌动蛋白，组成中间纤维的基本成分相对复杂一些，包含一类纤维蛋白家族。通常微管主要分布在核周围，呈放射状向细胞质四周扩散，微丝主要分布在细胞膜的内侧，而中间纤维则分布在整个细胞。虽然细胞骨架各成员在细胞质中的分布有一定的规律性，但不是绝对的，随着细胞类型或发育时期的不同会发生相应的变化。

细胞骨架具有多种功能：

（1）在细胞内形成一个框架结构，为各种细胞器提供附着位点，将细胞器组成各种不同的体系和区域网络，保证了各细胞器生命活动正常有序地进行。

（2）细胞骨架为细胞内的物质和细胞器的运输及运动提供机械支撑。例如，由内质网产生的囊泡向高尔基体的运输，通常由细胞骨架提供运输轨道。

（3）为细胞运动提供机械动力。细胞上的纤毛和鞭毛主要由细胞骨架构成。

（4）参与细胞分裂。有丝分裂中的两种主要事件，即核分裂和胞质分裂都与细胞骨架相关。这主要是由于有丝分裂中的纺锤体是由微管形成的，而胞质分裂中的缢缩环是由微丝形成的。

10.说明人体疾病与细胞器异常相关性的事例

线粒体在细胞内具有十分重要的功能，如果受到损伤或出现异常将对细胞正常的生命活动产生极大的影响。许多研究工作表明，线粒体与人体疾病和衰老有关。克山病是以心肌损伤为主要病变的地方性心肌病，是由于缺硒而引起的。患者线粒体硒含量明显降低，慢性患者为正常量的50%，亚急性患者为正常量的12.5%。硒对线粒体膜具有稳定作用，患者因缺硒而导致心肌线粒体出现膨胀，嵴稀少和不稳定，膜电位下降，膜流动性降低，电子传递和氧化磷酸化受到明显影响。

内质网在病理条件下，受到损伤或受到某些因素的作用时会发生肿胀、肥大和某些物质累积。肿胀是由于水分和钠的流入，使内质网变成囊泡。这些囊泡还可以融合扩张成更大的囊泡。低氧、辐射和阻塞所造成的压力等均能引起内质网的肿胀和扩张。低氧还能引起核糖体从粗面内质网上脱落。肝细胞内呈扩张状态的内质网腔含有大量水分，呈现出混浊肿胀现象。

当细胞吞入某些有害的外源物质时，会对溶酶体造成损害，在某些因素的作用下溶酶体膜发生破裂。溶酶体还会由于缺少某些酶，相应的作用底物不能被分解。这些都会影响细胞的正常生理功能而引起病变。现已发现多种先天性溶酶体病变是由于溶酶体缺乏某些酶而引起的。由于溶酶体缺乏这些酶，相应的底物不能被分解而积累于溶酶体中，从而造成代谢阻碍而导致疾病发生。Ⅱ型糖原蓄积病是由于患者的常染色体隐性基因的缺陷，不能合成α-葡萄糖苷酶，致使糖原无法被分解，而积累于溶酶体内，使溶酶体越变越大，以致大部分细胞质被溶酶体所占据。