弱光逆境对植物光合特性的影响

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学院：生命科学学院

专业：应用生物教育

班级：11级A班

综述名称：弱光逆境对植物光合特性的影响云南师范大学教务处编印

弱光逆境对植物光合特性的影响

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（云南师范大学生命科学学院应用生物教育***班）

摘要：弱光环境属于逆境的一种，虽然不是植物基本生存的限制因素，但弱光对植株光合作用、光合产物的运输和分配、营养元素的吸收、内源激素水平和抗氧化酶系活性等植物的生理代谢及形态建成有影响。弱光影响植物的光合特性，是目前影响设施生产的重要不利环境因素之一。研究弱光逆境适应性的调控及改善措施，付诸于生产实践。

关键词：弱光、光合特性、生长发育、调控。

Low Light Stress on Plant Photosynthesis Characteristics

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(College of Life Sciences, Yunnan Normal University, Applied Biosystems##

education classes)

Abstract: In the face of adversity is a low light environment, though not the limiting factor in plant basic survival, but light on plant photosynthesis, transport and distribution of photosynthetic products, nutrient absorption, endogenous hormone levels and activity of antioxidant enzymes and other plant physiological metabolism and morphogenesis affected. Low light affect plant photosynthetic characteristics, is an important production facility currently affecting adverse environmental factors. The regulation of light stress adaptation and improvement measures put into production practices. Keywords: low light, photosynthesis, growth and development, the regulation.

引言：对于植物本身来说，已有阴生植物和阳生之物之分，而绝大多数植物属于阳生植物。大部分植物在弱光环境中都会产生生长不良的现象，植物在弱光环境中，会出现叶片变大变薄，夜色变淡，根系生长受到抑制，总生物量严重下降，开花期则会造成大量落花落果，生殖能力下降，果实品质降低及成熟延迟等现象。随着我国农业生产的不断发展，新型的生产方式如间作、套作等栽培模式的出现，在很大程度上改善了农业生产，但也出现了一些问题。再加上冬春季节经常出现雨、雪、连阴天等不良气候条件，造成植物的弱光环境，严重影响植物的生长和发育，使园业及农业生产的产量和品质严重下降。解除弱光限制，就得培育耐弱光植物，必须对其形态、弱光信号传递及转导、生理生化、酶活性的调控、基因表达等进行有针对性的研究。

植物的光合特性生态作用是由光照强度、日照长度、光谱成分的作用、CO2的需求特性、温度和相对湿度等共同构成的，它们各有其空间和时间的变化关系。

不同的植物在生长过程中对光照强度的需求不同。虽然因遗传及生长环境的差异，不同植物对弱光照的反应不同，其所谓的弱光逆境也不同[1]。关于弱光的概念，植物生理学上还没有严格的定义，对于不同植物所需的光照环境本身就存在差异，有人认为弱光逆境指环境光强持久或短时间显著低于植物光饱和点，但不低于限制其生存的最低光照强度时的光环境[1] 。研究弱光逆境对植物光合特性的影响，对园艺生产、农业生产等方面的提高，具有指导意义，并且对植物学、分子生物学、遗传学等学科的发展也有重要意义。

一、弱光对植物生长发育的表观

Ⅰ.弱光抑制植物的组织和器官的分化

弱光抑制细胞分裂及生长，对植物的生长有抑制作用，组织和器官的分化减慢，对枝叶和根的生长也有限制作用。光照不足的树木，干高、纤细，枝叶稀疏。光照不足时，常常使植物个体变小，植株叶片变大变薄、叶色变淡、角度平展、叶面积增加，茎长增加，根冠比减少等。有研究表明，在遮阳情况下，葡萄植株出现黄化现象，酸樱桃枝梢变长变细，节间变短，叶面积和侧枝数量增加，植株总干重降低，而恢复正常光照后可消除这一影响；攀援植物绞股蓝的比茎长和株高随光照减弱而增加[2]。这些研究结果一方面表明植物不同器官在形态发生方面对光的敏感性不同，另一方面也表明植物具有主动适应其生长环境光照条件的能力[1]。

Ⅱ.弱光影响植物光合作用合成物质在根与茎之间的分配

弱光影响植物光合作用合成物质在根与茎之间的分配，植物的纵向生长和径向生长之间的投入。在植物的弱光照下，植物幼苗有时增加高生长，是以减少根和茎的直径生长为代价的，其茎/根比较大。

Ⅲ.弱光影响植物叶片的生长发育

弱光对叶片的排列方式、形态结构和生理性状有明显的影响，影响叶片数量、叶柄长度、叶片大小及角质层厚度、气孔数目和叶脉数量。

Ⅳ. 弱光影响植物的开花

光照强度不仅对植物花芽分化，而且对开花、授粉、坐果及果实发育等都有明显的影响[1]。通常植物被遮光后，花芽的数量减少，已经形成的花芽也会由于养分供应不足而发育不良或早期死亡。结实性如遇到弱光，会引起落果或果实发育不良、种子不饱满等。

Ⅴ.弱光影响植物的果实

弱光对果实中糖分的形成和积累、花青素的含量也有影响。强光条件下，果实中糖分积累丰富，花青素含量高。因此，在光照充足条件下生长的苹果、梨、桃等，果实甘甜、色彩艳丽，品质好。对甜樱桃枝条遮荫发现，遮荫枝条与对照相比，果实着色差，可溶性固形物含量下降，果实硬度也有下降，且果实成熟延迟[3]。弱光对果实影响的主要原因是枝梢叶片生长量小且光照强度小，从而降

低了光合作用而使叶子供给果实的同化物减少。在苹果生长初期进行遮阳处理，其茎的生长没有受到弱光的影响，表明在果实生长季节初期光照强度很弱时，存在同化产物竞争，茎的生长优先于果实的生长。从以上可以看出，弱光可以引起植物的不良生长，并且对于不同的植物来说，其生长对光强度的需求也不同，有明显的差异。

二、弱光对植物生理生化的光合特性的影响

Ⅰ、弱光影响植物的叶绿素的合成

叶绿体是高等绿色植物进行能量转换的细胞器，是其进行光合作用的主要结构。影响叶绿体形成的环境因子有光照、水分、温度、氧气及矿质营养等，其中光照是影响叶绿体形成的主要因子。叶绿体的发育受光的调控，弱光下叶绿体个体变小，数目变少；且叶片内叶绿体的分布也随光强的改变而改变，强光下叶绿体垂周分布，而在弱光下叶绿体则平周分布，以利于吸收更多的有效光，增加光合速率[4]。沈文云等研究发现不耐弱光的黄瓜品种（津研3号）在弱光处理后叶片组织细胞叶绿体排列紊乱，方向不规则，海绵组织叶绿体及基粒发育不正常，基粒片层膨胀解体，叶绿体外被膜受到破坏[5]。有报道表明，耐弱光生态型黄瓜在弱光（20～90μE·m-2·s-1）处理后叶片叶绿体内基粒数增多，基粒的类囊体排列紧密，从而有利于弱光环境下光能的有效利用[6]。弱光环境对叶绿体超微结构有显著的影响，研究郁金香时发现遮光率超过50%时，不耐遮阴的夜皇后部分叶绿体呈不规则椭圆形，而耐阴的牛津则叶绿体超微结构变化较小[7] 。

植物光合作用中光能的吸收、传递和调节以及原初的光能转化都是在结构和功能上不同的各种叶绿素蛋白质复合物上进行的，所以叶绿素的合成离不开光的参与。在植物叶绿体中，叶绿素a和叶绿素b含量及色素蛋白质复合体数量的多少和活性的大小对光合作用有着直接的影响。光照强度的大小对叶绿素及其色素蛋白质复合体的形成、含量和分布均产生较大影响[8]。不同程度的遮光处理能够显著增加白栎的叶绿素含量[9]，而强光照射则会使得菠菜叶片中的叶绿素含量明显下降[7] ，也有研究显示遮光处理对叶绿素含量没有显著影响[10]。所以，弱光对不同植物的叶绿体含量的影响不同。

此外，叶绿素的合成还与光质有关。车生泉等人[11]以小苍兰为实验材料，用不同光照射其幼苗，发现蓝光下叶绿素含量最高，其次是白光和红光,黑暗和绿光上最低。不同光质下的Chlb/ Chla 的比例均有差别，Chlb/ Chla 比例以黄光和蓝光下最高，而以红光更有利于Chla 的形成。而储种稀等人[12]以黄瓜为实验材料,发现红光处理的叶片与白光和蓝光处理的相比,有较低的Chla/ Chlb 比值,而生长在蓝光下的叶片其中Chl含量低于白光和红光下的含量,但它的

Chla/ Chlb比值最高,这与大多数的研究报道相一致,即蓝光培养的植株一般具有阳生植物的特性,而红光培养的植株与阴生植物相似。

Ⅱ、弱光对植物净光合速率、光补偿点和光饱和点的影响

弱光逆境下，植物的功能叶片外部形态和内部结构均发生了变化，必然对光合作用产生影响。光补偿点、光饱和点和净光合速率是直接反映植物光合作用能力大小的3项指标。关于弱光对植物净光合速率的影响，目前结论比一致，即随着光照强度的减弱，净光合速率降低，下降幅度受诸如温度、CO2浓度、相对湿

度等因素的影响，还同作物品种间的耐弱光能力有很大关系，耐弱光能力强的品种光合速率降低幅度较小。在矮樱桃上的研究发现，光饱和点的降低幅度大于光补偿点的降低幅度，使光合作用有效辐射范围缩短[13]。但是，光饱和点和光补偿点常随外界环境条件的变化而发生波动，可比性较差。

在弱光环境中影响植物的光合速率下降的一个重要因素就是植物的耐弱光能力。不同的植物或者同一植物的不同品种的耐弱光能力不同，在弱光环境中生长时光合速率下降的幅度也有很大的差异，耐弱光的植物或品种即使在弱光条件下光合速率的下降幅度很小。植物的耐弱光能力具有遗传特性，其在弱光环境中的生存能力与它在弱光下获得的光合速率的大小相关，在弱光下能够更多的吸收和捕获光能遗传特性决定其耐弱光的能力更强。

作物的光饱和点和补偿点可以代表作物自身对光能的要求及利用能力，是反映作物光合作用特性的重要特征值。通常情况下，光补偿点较低的植物耐弱光能力越强，弱光环境中植物往往降低光饱和点和光饱和时的光合速率。有试验研究表明，樱桃的光饱和点和补偿点随着光照强度的改变发生了变化，这是樱桃自身对不良光环境的一种适应性表现[13]。阴生植物可以利用弱光，在光照弱的条件下都能生长，所以光补偿点低，因为植物在光照大于光补偿点时，可以生长。阴生植物叶片的输导组织比阳生植物的稀疏，当光照强度增大时，水分对叶片的供给不足，阴生植物便不再增加光合速率，其光饱和点较低。阳生植物需要强光，所以光补偿点相应提高。

1883年德国J.赖因克首先发现植物的光饱和现象，并指出：光饱和点取决于所研究的对象。喜阴植物（深水藻或阴生叶片）在海平面全光照的十分之一或更低时即达光饱和；喜阳植物，尤其是荒漠植物或高山植物，在中午直射光下还未达到光饱和。对于水稻、小麦等C3植物，光饱和点为3～8万勒克斯。C4植物的光饱和点一般比C3植物高，有的C4植物在自然光强下甚至测不到光饱和点（如玉米的嫩叶）。作物群体的光饱和点较单叶为高，小麦单叶光饱和点为2～3万勒克斯，而群体在10万勒克斯下尚未达到饱和。这因为光照度增加时，群体的上层叶片虽已饱和，但下层叶片的光合强度仍随光照度的增加而提高，所以群体的总光合强度还在上升。

Ⅲ、弱光对营养元素吸收的影响

植物体内N代谢对光照环境的变化非常敏感。弱光导致番茄叶片内硝酸还原酶活性降低。根部硝酸还原酶活性下降幅度更大，使植株对硝态氮还原作用下降，影响硝态氮的吸收利用。弱光条件下对铵态氮的吸收量增多，为满足植株体对氮素的需求，弱光下应施铵态氮肥。由于氮素同化还原过程需要光合作用产生的碳作骨架，并与暗反应碳还原竞争同化力ATP和NADH／NADPH，使植株体内碳水化合物合成和积累受阻，含量下降，碳氮比降低，这可能是果菜类植株在弱光下生长发育失调的1个主要原因[15]。

植物的营养元素的吸收，随着光照条件的变化而不同。在水稻上的研究发现，不同时期遮荫处理均造成干物重、N、P、K含量下降，但N、P、K含量下降与对照的百分比明显小于干物重含量下降与对照的百分比，因此使得植株体内养分含量上升L2[16]。杨延杰等认为植株吸收过多的营养元素未参加正常的生理代谢，而贮藏在细胞液泡中，进行代偿性积累[15]。总之，弱光逆境主要是通过影响作物的光合作用、营养元素吸收、激素合成和信号物质的表达等生理生化代谢过程来影响正常的生长发育的。在营养生长方面，弱光逆境主要导致植株茎杆变细、叶

片变薄变大、叶面积增加、相对生长速率降低；在生殖生长方面。则导致化芽分化延迟、化芽发育变劣、座果率下降、产品器官发育缓慢、产量品质下降。

Ⅳ、弱光对光合产物运输和分配的影响

光照不仅直接影响光合作用，还间接影响光合产物在植物各器官间的运输和分配。别之龙用14C同位素标记法研究弱光对辣椒的影响时发现，弱光处理不仅降低了光合速率，也减慢了光合产物运输速度[2]。葡萄幼苗在弱光下生物量分配较多地流向叶片和支持结构(包括茎和叶柄)，向根的分配减少并最终导致根冠比减少。王兴银发现弱光下黄瓜光合产物向瓜中的分配明显减少[14]，向茎中分配增多，使茎保持一定的生长速度，以减少叶片之间的相互遮荫，有利于获取光能。

有关弱光逆境对光合作用影响已有许多研究，目前已经从光合速率、光合色素、光合细胞器结构的变化，扩展到研究与光合作用有关酶活性及光合同化产物运输和分配的规律。比较弱光下植物地上部分与地下部分生物量分配格局，则发现植物会有牺牲地下部分补偿地上部分的倾向，集中表现在向地上部分（叶和支持结构）的生物量分配，而向根的分配减少,根冠比显著降低。在弱冠环境下植物会将更多的光合产物首先用于自身的建造，对支持结构的分配比例增加，而对生长点及生殖器官的物质分配则显著降低，以此有利于植物自身争夺更多的光源，是植物对弱光环境的一种适应性的表现。

弱光不但降低源叶中同化物输出的比例和速度[14]，还影响同化物的流向，弱光下同化物向茎和叶中的分配比率增加，而向花、果实中的分配比率减少。弱光下源叶净光合速率下降，使源叶自身合成和所能输出的同化物水平降低，同时也导致ATP可获性降低，不能及时满足同化物输出所需的能量，从而限制了源叶中同化物输出的数量和速度。另一方面，弱光下源叶韧皮组织运输能力下降也可能是弱光限制同化物运输的原因。

三、弱光对植物基因表达（酶活性及调控）的光合特性的影响Ⅰ、弱光逆境对植物光合酶基因表达与活性的影响

叶绿体是植物进行光合作用的主要场所,叶绿体ＡＴＰ合酶存在于叶绿体类囊体膜上, 是植物体内进行生理活动的一个关键酶, 能将光能转变为化能，并形成ＡＴＰ供给多种生命活动需要。由于弱光对叶绿体类囊体结构的破坏，类囊体膜上附着的一些酶类的活性必然也要受到影响。Rubisco是光合碳循环中的关键酶，该酶活性大小对CO２的同化速率起着重要的作用。在弱光下Rubi—SCO的含量下降，但耐弱光的植物Rubisco酶活性比喜光植物的高[1]。

在逆境光照条件下，植物的生理生化特性会发生相应的变化，如对自由基有清除作用的超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化物酶(POD)和过氧化氢酶(CAT)的活性，代表细胞膜受伤害程度的膜脂过氧化产物丙二醛(MDA)的含量以及叶绿素的含量等都会发生变化，这些变化又会进一步影响植物的光合作用。种培芳在甜瓜上的研究发现，弱光下甜瓜叶片MDA含量、POD、CAT活性均增加，且在中度弱光胁迫下，耐弱光品种的POD、CAT增幅更大，减轻了对自由基对叶片细胞膜的伤害，但SOD活性的变化比较复杂[1７]。在黄瓜、辣椒上的研究也得到了类似的结果，而且马德华还发现弱光处理前后，黄瓜幼苗叶片POD同功酶谱不同，说明黄瓜耐弱光能力不仅受遗传特性决定，而且转录水平和翻译水平上的生物化学变化会造成

酶分子结构和功能的变异，对植物耐弱光能力产生影响。

弱光条件下，植物细胞抗氧化酶系活性、同功酶酶谱的变化说明保护酶系不仅受遗传特性决定，而且在转录水平和翻译水平上还受弱光胁迫强度和胁迫时间的影响，构成复杂的多酶调控系统，目前对这一系统运作的详细机制还不清楚。

Ⅱ、弱光对植物光合特性的信号转导的影响

弱光对植物生长发育的影响, 或者说植物对弱光的响应是有其特定的信号传导途径的。首先光敏素作为光受体, 在弱光调节植物的光形态建成过程中起着重要的作用。在通过光敏素进行的信号转导途径中包含异源三聚体Ｇ－蛋白、钙和钙调素等信号物质的作用,但这些过程主要与光质的变化有关。弱光对植物生长发育的信号调控, 更多的是与光强有关, 如光系统Ⅱ的结合蛋白－Ｄ１蛋白的脱磷酸化与光强有关, 且在叶绿素所吸收的可见光谱下进行ＬＨＣⅡ多肤的最大磷酸化发生在弱光下。除直接的作用外, 光强还可能通过光合产物的多少和类型来传达某种信息, 从而完成对资源的分配和植物生长发育的调控。

尽管光受体的结构和功能目前已研究得比较清楚，但对于光受体接受光信号后是如何转导的还不清楚。人们发现在光敏色素的活化到基因表达受到调控之间存在着一系列的信号转导中间体，其中包括Ｇ－蛋白、ＣＧＭＰ、磷脂酶、三磷酸肌醇、Ca2+、钙结合蛋白等[1８]。

Ⅲ、弱光对植物光合特性基因表达的调控

弱光信号通过传递, 最终要通过基因表达来完成调控。目前已发现光可调节至少１００个基因的转录, 许多编码参与光合作用的蛋白, 大多数照光后转录

增加, 但也有些是随光照降低而减少。被光促进转泉表达的蛋白酶有ＣＡＢ,ＲＢＣＳ, ＦＥＤＡ,ＰＥＴＥ, ＰＥＴＨ,ＰＳＡＦ,ＲＣＡ, ＧＡＰＡ以及硝酸还原酶等, 被光抑制表达的基因有ＰＨＹＡ和ＮＰＲ基因。光信号可被两类光受体所感知, 蓝光受体抑制ＣＯＰ９的表达, 从而抑制由蓝光诱导的光形态建成, 对这个基因的克隆揭示ＣＯＰ９编码由１９７个氨基酸残基组成的新蛋白, 受光的调节是在翻译后水平上进行的。ＣＯＰ８和ＣＯＰ１１对ＣＯＰ９的形成和稳定性起作用, 因此ＣＯＰ９与ＣＯＰ８和ＣＯＰ１１, 一起受光的调节, 对植物生长发育起作用[1９]。

四、如何提高植物弱光逆境对光合特性的适应性

Ⅰ、培育和应用耐弱光品种

若要提高植物弱光逆境对光合特性的适应性，培育和应用耐弱光品种是重要的步骤。目前对阴生植物等耐弱光性植物虽然有较多的研究，对弱光影响植物的光合特性的现象、生理及机理等的研究有一定的进展，但任然还不能满足生产实践及科研等方面的需求。今后应从分子、细胞、组织、个体、群体水平上分别加强研究，同时加强弱光鉴定指标筛选，耐弱光基因定位、表达和调控的研究，为培育耐弱光品种，进行弱光条件下的化学调控和科学施肥提供理论支持[15]。

Ⅱ、增光及弱光补偿管理

在农业生产等过程中，定植时可在棚室内地面覆盖白色薄膜，后墙张挂镀铝反光幕，有增加植株下部和棚室后部光照的作用，一般可增加植株中下部叶片的

光照。合理密植，实行大、小行距栽培法，或高矮蔬菜问作套种；加强植株调整。及时整枝打权、摘除老叶、病叶及挡光严重的叶片。以改善功能叶片的受光状态。对黄瓜、番茄等蔬菜改搭架绑蔓为吊蔓，以减少遮荫。同时温室内的墙壁、立柱等表面涂白，可增加反射光；草苫早揭晚盖也可延长光照时间。还可用荧光灯、高压水银灯、金属卤化物灯和氙灯等进行人工补光，但由于其成本较高，不宜大面积推广，可作为改善棚室内光照条件的应急措施。

如果采取增光措施后，棚室内光照条件仍无法达到适宜水平，特别是日光温室冬季生产果菜类蔬菜，无论怎样增光，室内的光照条件仍无法满足黄瓜、番茄等对光照的要求，这时可采取弱光补偿管理措施。所谓弱光补偿管理，是指弱光条件下所采取的以温度(特别是夜间温度)偏低管理为主的综合管理措施。

弱光条件下进行偏低的温度管理，植株生长相对缓慢，应适当控制肥水，特别是灌水。若灌水过多，土壤和空气湿度过大，土壤温度难以回升，对作物生长不利，且易诱发病害，轻者减产，重者导致生产失败。如不特别干旱，一般不浇水，若确需灌水，应在晴天上午进行。弱光条件下，应适当增施磷钾肥、少施氮肥，尤其是氨态氮肥，否则在相对密闭而又少浇水的棚室内易发生氨气和二氧化氮气体危害，且氮肥要深施。加强施用氨基酸类、芸苔素内酯类叶面肥，以增加植株叶绿素，提高光合效率，促根壮苗，增强植株抗逆能力。同时增施CO２可补偿弱光减产，但浓度要适当，以防止CO２中毒。

在弱光条件下，作物的光合作用受到光照强度的限制，光合产物减少，这时应通过降低温度来抑制呼吸，减少呼吸消耗。促进光合产物积累。白天叶片进行光合作用，温度可控制在适宜范围或比适宜范围稍低，夜间要将温度控制在较低水平。应特别注意阴天时温度管理，尤其是连阴天情况下棚室要适当降温，但不能低于5 ℃。

Ⅲ、采用植物生长调节剂

植物生长调节剂对植物光合作用、光合产物的运输和分配、营养元素的吸收等生理过程具有调控作用。施用外源激素可模拟光的作用调控植物生长发育，暗示激素可能作为光信号传递链中的第2信使发挥作用。因此，通过植物生长调节剂来改善作物对弱光逆境的适应性，提高作物产量、品质将是一条行之有效的途径。

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