3水分胁迫对植物的影响

水分胁迫对植物的影响

一、旱害与抗旱性的概念及干旱类型

旱害是干旱和半干旱地区粮食生产的主要障碍之一，它常造成作物减产，提高农作物品种的抗旱性，已成为这些地区农业研究的重大问题。旱害是指由于土壤水分缺乏或者大气相对湿度过低对植物造成的危害，植物对旱害的抵抗能力叫抗旱性。

(一)环境干旱

包括土壤干旱和大气干旱，土壤干旱危害较严重些。

1.土壤干旱是指土壤中缺乏植物可利用的水分，如果土壤冬季贮水全部耗尽，春夏季降雨又很少，那么在夏秋季就会出现土壤干旱，干旱的土壤不能供给植物水分，植物就会出现萎蔫现象。

2.大气干旱是指气温高，空气相对湿度小(＜20％)，植物因过度蒸腾而破坏体内水分平衡，称大气干旱。大气干旱常表现为干热风，干热风在我国华北、西北及淮河流域、四川省的金沙江流域、安宁河干热河谷等地区经常发生，对小春作物特别是小麦的收成带来很大威胁，成为小春作物减产的原因之一。

(二)生理干旱

由于土壤通气不良，盐分过多或土温过低等原因，使根系不能从土壤中吸收到足够的水分，植物出现缺水，这种干旱称为生理干旱。

二、干旱对植物的危害

(一)干旱对植物外部形态的影响

植物生长过程对缺水最为敏感，轻微的水分胁迫就能使生长缓慢或停止。受干旱危害的植物外形明显矮小，茎生长受抑制，降低了茎和根之间正常生长比例，根冠比增大。在干旱条件下植物生长状况，常常用相对生长速率、干物质积累速率、出叶数、叶面积的差异来评定品种间抗旱性差异。一些研究结果表明株型紧凑的品种较株型疏松的品种更为抗旱。大豆中直立型的小叶(垂直线呈10～15度夹角)与水平伸展的小叶相比，其叶片湿度和气孔生长也影响很大，会使侧根长度和数目减少，侧根和总根长度的比例减小。发达的根系会使植物吸水效率提高，旱情减缓，Hudson对1550个品种进行鉴定，结果表明发达的根系与抗旱力呈正相关。有人研究发现，根粗、根干重和根长密度与水稻抗旱性呈正相关，抗旱性强的高粱品种有较高的根冠比。小麦苗期抗旱性和胚根数以及木质部导管的宽度有关，抗旱的棉花品种比不抗旱的品种有更发达的根系，根内维管束数目更多。干旱也影响了植物叶片的正常生长，抗旱性不同的作物在叶片茸毛、蜡质、角质层厚度、气孔数目和开度以及栅栏细胞的排列上都存在着差异。叶形、叶色与取向亦与抗旱性有关，淡绿和黄绿色叶比深绿色叶可以反射更多的光，维持较低的叶温而减少水分散失。叶片密集茸毛型大豆较稀疏茸毛型大豆更抗旱，叶面蜡质较多的小麦品种在干旱条件下比蜡质少的品种产量更高。

(二)干旱对植物生理生化的影响

1.对光合作用的影响

干旱胁迫下，植物的光合作用迅速下降，抗旱性较强的品种能维持相对较高的光合速率，在玉米、小麦、大麦、蚕豆、棉花和水稻上的结果都证实了这个结论。水是光合作用的原料，当叶片接近水分饱和时，光合作用最适宜。当叶面缺水达植株正常含水量的10%～12%时，光合作用降低；当缺水达20％时，光合作用显著被抑制。由于参加植株光合作用过程中的水分仅是体内的一小部分，所以水分对光合作用的影响在很多情况下不是直接的，而是间接的，也就是缺水首先影响原生质的胶体状况、呼吸作用、气孔的正常开放、同化物的运输与转化等方面。

水分亏缺不仅影响植物光合速率，还会影响叶片光饱和点，有人测定蚕豆现蕾至始花期土壤干旱和对照植株叶片光—光合曲线表明，蚕豆叶片光合速率随光照强度增加而提高，当光照强度为10klx时，两种叶片净光合速率差异不大，当光照强度进一步增加时二者差异就十分明显，对照植株的光饱和点为30klx。由于自然条件下光照强度一般都高于40klx，所以干旱严重降低了蚕豆叶片的光饱和点，使光能利用率大为下降。

水分亏缺之所以使植物叶片光合速率降低，其主要原因有：(1)气孔阻力增大。气孔阻力是指气孔

开度减少或关闭时对光合作用中CO2吸收形成的阻力。气孔阻力增大，空气中CO2从叶面通过气孔扩散到叶内气室及细胞间隙受阻，同化CO2的速率降低。干旱虽然不影响气孔长度，但气孔宽度因缺水而显著下降。单位面积气孔密度增加。一些人认为，干旱条件下，叶片光合速率受抑制的主要因素是气孔关闭，从而使气孔扩散阻力急剧增大。Grzesiak等(1989)进一步指出，干旱使气孔关闭，引起光合速率下降以老叶更甚。干旱条件下气孔关闭是降低水分散失、维持生长所需要的膨压，也是保护细胞器的一种重要适应反应。(2)CO2同化受阻。气孔阻力增加与细胞内阻力增加都可能使CO2同化受阻。细胞内阻力包括叶肉阻力和羧化阻力。前者是指CO2在细胞间隙及细胞壁中的溶解以及传导至RuBP羧化酶反应部位的阻力；后者则是指对羧化反应的阻力，它反映了RuBP羧化酶固定CO2的能力。Keck等(1974)发现，干旱危害的原因之一是降低PSⅡ的效率，从而使CO2同化受阻。(3)叶绿素合成受阻。叶绿体内参与光合作用的叶绿素合成受到许多外界因素的影响，其中水分为重要制约因素之一。叶组织在水分缺乏时，叶绿素形成受抑制，而且原有的叶绿素遭破坏，这与蛋白质合成有关。因为缺水会影响核糖体的形成，使蛋白质合成受阻，而叶绿素在活体内是与蛋白质相结合的。其直接证据是干旱条件下，特别是长期严重干旱下，茎叶发黄，叶绿素含量降低。据我们研究，蚕豆从现蕾期到饱荚期，无论什么阶段对蚕豆进行水分亏缺处理(植株上部每天13点起萎蔫，夜间恢复，保持田间持水量45％，连续7～19d)后，用活体叶绿素仪测定上中下部叶片，叶绿素的含量都明显降低。

2.对呼吸作用的影响

干旱对呼吸作用的影响比较复杂，大多数植物受到严重干旱胁迫时，呼吸强度下降，不抗旱品种比抗旱品种下降更多，可用呼吸强度来区分品种间抗旱性差异。但也发现有些植物在干旱时呼吸强度增高，如洋长春藤增加34%～67％，小麦增加6%等。出现这种相反现象有人认为是线粒体膜受到破坏，阻碍了呼吸链电子传递过程，破坏了呼吸链与氧化磷酸化的偶联，或者说是由于抑制了有氧呼吸，因巴斯德效应而增加了无氧呼吸的结果。这时呼吸所产生的能量，并不是都用在植物生长、生物合成和维持原生质正常状态上，呼吸链和氧化磷酸化的破坏，使A TP的形成受抑制，P/O比值下降，呼吸产生的能量被浪费，细胞代谢和生长发育受到阻碍。

3.对渗透调节能力的影响

渗透调节能力是指植物在干旱胁迫下，细胞除失水浓缩外，还能通过代谢活动增加细胞内的溶质浓度，降低渗透势，从而使细胞保持一定的膨压以维持正常的生命活动。小米、高粱、小麦、棉花等作物已被发现抗旱品种比不抗旱品种的渗透调节能力更强，植株在维持膨压的情况下渗透势更低。

4.对质膜透性的影响

植物在干旱胁迫下的膜伤害与质膜透性的增加是干旱伤害的本质之一。植物在干旱条件下所积累的生物自由基及其所诱导的过氧化氢等有毒物质，直接或间接启动膜脂的过氧化作用，导致膜的损伤，电解质大量外渗，质膜透性增加。高吉寅等用26个水稻品种进行试验，结果表明：在干旱胁迫下，抗旱性较差的品种比抗旱品种电解质外渗量大，质膜透性增加大；在玉米、小麦、大豆、高粱和谷子上也有类似的报道。质膜透性变化实际上反映了植物的避旱性和耐旱性，是一种较综合而准确的抗旱鉴定指标。

5.蛋白质分解—脯氨酸积累

这方面与寒害有类似的情况，随着干旱植物发生脱水，细胞内蛋白质合成减弱而分解作用加强，使植物体内蛋白氮减少而游离的氨基酸增多。一方面是由于蛋白质合成代谢降低，合成代谢降低除与酶的状态及活性大小有关系外，与有效的自由能供应也有直接关系。

在干旱下脯氨酸的积累可能是以下三个原因所致：①蛋白质分解产物；②脯氨酸合成酶活性增加；

③脯氨酸氧化作用减弱。脯氨酸增多是这三方面生化反应的共同结果。Harson与Sing等用同样的大麦品种进行试验，发现在同样的叶片水势下，不抗旱品种比抗旱品种积累更多的脯氨酸，故认为干旱胁迫下脯氨酸积累是干旱伤害的结果，不能用作抗旱指标。Harson的观点得到了一系列研究者的支持，有些植物如菠菜、莴苣等在干旱下并无这种生化反应。所以脯氨酸积累的生理意义至今仍不能肯定，脯氨酸能否作为抗旱指标仍争执不下。看来，在把脯氨酸含量作为抗旱性鉴定指标之前，需进一步弄清脯氨酸与抗旱性的关系。

6.激素变化

植物遇到干旱后，萎蔫对植物体内源激素的影响，总的规律是促进生长的激素减少而抑制生长的激素增多，其中最明显的是脱落酸(ABA)含量增加。此外，还发现干旱引起乙烯增加，如棉花幼铃受旱时往往因乙烯增多而造成棉铃脱落。

7.酶活力的影响

干旱胁迫可以影响植物体内多种酶的活力。抗旱性强的植物在干旱条件下有较低的核糖核酸酶和磷酯酶的活性，抗旱性弱的植物正好相反。过氧化物酶活性与大豆抗旱呈负相关，超氧化物歧化酶(SOD)对植物的抗旱性影响很大，小麦幼苗SOD活性与幼苗抗旱性呈正相关，所以SOD活性可以作为抗旱指标。

一、实验目的

当植物体内发生水分亏缺时，代谢过程会发生明显的改变，生活活动发生障碍。其中形态方面主要表现在根系发育受到影响，根长、根数和质量明显减少，根系活力降低；茎叶生长缓慢；生殖器官的发育受阻。生理生化方面主要表现为细胞膜的透性增强，细胞内的溶质外渗，相对电导率增大；细胞内蛋白质分子变性凝固且蛋白质合成受阻；酶系统发生紊乱；叶片气孔关闭，CO

进入量减少，光合作用

2

下降，同化产物积累降低；开始干旱时呼吸加强，随后逐渐减弱，能量供应减少，干旱持续下去，糖类与蛋白质消耗量增加，引起植物早衰。所有这些变化最终导致植物生物量和产量的下降。

聚乙二醇（PGE）是常用来造成水分胁迫的渗透剂，它使组织失水而起到类似自然的干旱作用。

本研究用不同浓度的PEG-6 000溶液作渗透介质，在模拟干旱条件下研究了小麦种子萌发期的芽长、芽鞘长、胚根长度、根数等形态性状和脯氨酸等生理性状的变化，旨在探讨小麦芽期的抗旱机制。

二、仪器设备和材料

分光光度计，离心机，电子天平，水浴锅；培养皿（直径90mm），滤纸（直径90mm定量滤纸若干），250ml烧杯，100ml棕色小口试剂瓶，50、100、250ml容量瓶，15×150、25×200试管，15ml具塞试管，移液管，漏斗，玻璃棒，镊子，毫米刻度尺，剪刀；PEG-6000（聚乙二醇），次氯酸钠，L-脯氨酸，酸性茚三酮溶液（将1.25g茚三酮溶于30ml冰醋酸和20ml6mol/L磷酸中，搅拌加热（70℃）溶解，贮于冰箱中），3％磺基水杨酸（3g磺基水杨酸加蒸馏水溶解后定容至100ml），冰醋酸，甲苯；小麦种子等。

三、实验方法和步骤

（1）种子的预处理：用10%的次氯酸钠消毒10min，蒸馏水冲洗数次后，于烧杯中浸种24 h。

（2）器皿准备：取培养皿9套，分别用以下不同浓度值（3）作为编号贴好标签。

（3）配制不同浓度梯度的PEG-6000溶液

分别配制PEG-6 000 浓度为10%、20%的2 种溶液各250ml。蒸馏水为对照（CK），共3个处理。

（4）在每个培养皿底部平铺两张滤纸。每个浓度梯度处理重复3 次，分别标记1、2、3，作为平行样。

2.种子的培养

用3 种处理溶液分别注入垫有两张滤纸，直径为90 mm 的培养皿中。取浸种24 h 萌动一致的小麦种子，每个培养皿中摆放50 粒，盖上盖置实验室内室温下培养。从种子置于培养皿内起开始观察。以胚根长达到种子长度的一半时视为发芽，以具明显胚芽鞘及胚根作为发芽标准。各个培养皿中每天下午15:00左右适当补充相同处理溶液。注意观察始芽期，之后第7天调查发芽率，并随机选取10 株幼芽，测定相关形态和生理性状。

3.实验记录

形态指标的测定：调查始芽期，7 d 后调查发芽率，隔日测定根数、胚芽鞘长度、幼芽长度和胚根长度。将测定结果记入表1。

表1 不同浓度的PEG 处理对小麦形态指标的影响

生理指标的测定：分别取各个处理的幼苗叶片来测定不同浓度胁迫下叶片中脯氨酸含量。脯氨酸的测定参照实验教材（《生态学实验与实习》（第二版），杨持主编，P41-42）。

四、作业

绘制PEG浓度与生理指标相关曲线；并分析水分胁迫对小麦形态指标和生理指标的影响，以及小麦芽期的抗旱机制。