第十二章 植物抗性的生理和分子基础
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第十二章 植物的抗性生理PPT课件
活性氧的产生
• 活性氧可在正常代谢过程中产生，但数量较
少。然而在逆境条件下，如在高温、低温、干旱、 大气污染等条件下，植物体通过各种途径大量产 生活性氧，而且在逆境条件下活性氧清除能力下 降，造成活性氧积累，引起严重的危害。
27
氧自由基：自由基（free radical）指含有不配对
电子的原子、分子或离子，如：
代谢强度与抗逆 ( hardiness ) 能力：
代谢强度越弱，抗性越强，如休眠种子、休眠芽。 代谢强度越强，抗性越弱，如幼苗。
17
二、植物对逆境的适应
（一）胁迫蛋白
• 逆境条件下，植物体内会诱导合成部分新蛋白，这些 蛋白对于植物细胞耐受逆境刺激，平稳度过不良环境 具有重要作用。
• 这些蛋白包括： • 1、热激蛋白：heat shock protein • 2、冷调节蛋白：cold regulated protein • 3、渗压素：osmotin • 4、厌氧多肽：anaerobic polypeptide
逆境的概念：
指对植物产生伤害的环境。又称胁迫（stress）.
生物胁迫
病害、虫害和杂草
非生物胁迫
寒冷、高温、干旱、盐渍
11
雪莲却能在零下几十度的严寒中和空气稀薄的缺氧环境中
傲霜斗雪、顽强生长 。（海拔4000米）
12
沙漠人参：肉苁蓉
13
植物的抗逆性：
这种对不良环境的适应性和抵抗力称为植物的 抗逆性。
C、过氧化氢E（CAT）
主要存在于过氧化体中，负责过 氧化体中H2O2的清除。
31
（2）抗氧化物质（非酶促体系）
抗坏血酸（Asb）、还原型谷胱甘 肽（GSH）、维生素E（VE）、类胡 萝卜素（Car）、巯基乙醇（MSH）、 甘露醇等。
• 活性氧可在正常代谢过程中产生，但数量较
少。然而在逆境条件下，如在高温、低温、干旱、 大气污染等条件下，植物体通过各种途径大量产 生活性氧，而且在逆境条件下活性氧清除能力下 降，造成活性氧积累，引起严重的危害。
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氧自由基：自由基（free radical）指含有不配对
电子的原子、分子或离子，如：
代谢强度与抗逆 ( hardiness ) 能力：
代谢强度越弱，抗性越强，如休眠种子、休眠芽。 代谢强度越强，抗性越弱，如幼苗。
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二、植物对逆境的适应
（一）胁迫蛋白
• 逆境条件下，植物体内会诱导合成部分新蛋白，这些 蛋白对于植物细胞耐受逆境刺激，平稳度过不良环境 具有重要作用。
• 这些蛋白包括： • 1、热激蛋白：heat shock protein • 2、冷调节蛋白：cold regulated protein • 3、渗压素：osmotin • 4、厌氧多肽：anaerobic polypeptide
逆境的概念：
指对植物产生伤害的环境。又称胁迫（stress）.
生物胁迫
病害、虫害和杂草
非生物胁迫
寒冷、高温、干旱、盐渍
11
雪莲却能在零下几十度的严寒中和空气稀薄的缺氧环境中
傲霜斗雪、顽强生长 。（海拔4000米）
12
沙漠人参：肉苁蓉
13
植物的抗逆性：
这种对不良环境的适应性和抵抗力称为植物的 抗逆性。
C、过氧化氢E（CAT）
主要存在于过氧化体中，负责过 氧化体中H2O2的清除。
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（2）抗氧化物质（非酶促体系）
抗坏血酸（Asb）、还原型谷胱甘 肽（GSH）、维生素E（VE）、类胡 萝卜素（Car）、巯基乙醇（MSH）、 甘露醇等。
《植物的抗性生理》PPT课件
叶绿体、线粒体和内膜系统。
• 目前已发现几十种热激蛋白，属于5个蛋白质家族。
近来发现其中很大一部分为监护蛋白(Chaperone， Cpn)，是一种辅助蛋白分子，主要参与生物体内 新生肽的运输、折叠、组装、定位以及变性蛋白 的复性和降解。
13
Heat Shock Cognate Protein
除热激外,正常生活的细胞中也有HSPs , 这类HSPs 是组成型表达的,称为HSC (heat shock cognate protein) 。HSC 和诱导型HSP 在结构和功能上都很难区分, 统称HSP。
36
抗冻蛋白的分离和特性鉴定
自1992 年加拿大Griffith第一次从冬黑麦中获得植物AFP 以 来, 已先后从冬大麦、小麦、燕麦、沙冬青和胡萝卜等质 外体中获得AFP (antifreeze proteins,AFPs) 。
• AFP 在体外水溶液中均表现出典型的热滞效应(降低冰点) 和重结晶抑制活性。AFP 主要通过重结晶抑制作用来避免 冰晶体对细胞组织的伤害。
33
• BiP 在所有植物中含量丰富,受热激诱导不明 显,主要受营养(葡萄糖饥饿) 调节,和内质网 上的束缚核糖体合成蛋白质有密切关系,可 能参与种子贮藏蛋白的合成。
34
4）在植物减数中的作用
• 玉米受精时对热敏感,高温时导致减产,部分 原因可能是成熟花粉不能合成HSPs。
• 玉米花粉的热敏感性可能是从单核到双核 花粉粒的转变开始,合成HSPs 的能力逐渐下 降,花粉成熟时完全丧失。从单核到双核花 粉粒的转变是花粉发育的一个重要阶段,其 特征是“早期”花粉基因表达关闭,“晚期” 花粉基因开始表达。
39
植物抗冻蛋白的 基因工程
1998 年10 月英国York 大学的Dawn Worrall 等发表了胡萝卜AFP 及其基因的
• 目前已发现几十种热激蛋白，属于5个蛋白质家族。
近来发现其中很大一部分为监护蛋白(Chaperone， Cpn)，是一种辅助蛋白分子，主要参与生物体内 新生肽的运输、折叠、组装、定位以及变性蛋白 的复性和降解。
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Heat Shock Cognate Protein
除热激外,正常生活的细胞中也有HSPs , 这类HSPs 是组成型表达的,称为HSC (heat shock cognate protein) 。HSC 和诱导型HSP 在结构和功能上都很难区分, 统称HSP。
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抗冻蛋白的分离和特性鉴定
自1992 年加拿大Griffith第一次从冬黑麦中获得植物AFP 以 来, 已先后从冬大麦、小麦、燕麦、沙冬青和胡萝卜等质 外体中获得AFP (antifreeze proteins,AFPs) 。
• AFP 在体外水溶液中均表现出典型的热滞效应(降低冰点) 和重结晶抑制活性。AFP 主要通过重结晶抑制作用来避免 冰晶体对细胞组织的伤害。
33
• BiP 在所有植物中含量丰富,受热激诱导不明 显,主要受营养(葡萄糖饥饿) 调节,和内质网 上的束缚核糖体合成蛋白质有密切关系,可 能参与种子贮藏蛋白的合成。
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4）在植物减数中的作用
• 玉米受精时对热敏感,高温时导致减产,部分 原因可能是成熟花粉不能合成HSPs。
• 玉米花粉的热敏感性可能是从单核到双核 花粉粒的转变开始,合成HSPs 的能力逐渐下 降,花粉成熟时完全丧失。从单核到双核花 粉粒的转变是花粉发育的一个重要阶段,其 特征是“早期”花粉基因表达关闭,“晚期” 花粉基因开始表达。
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植物抗冻蛋白的 基因工程
1998 年10 月英国York 大学的Dawn Worrall 等发表了胡萝卜AFP 及其基因的
第十二章 植物抗性的生理基础
12.2 渗 透 调 节 与 植 物 的 抗 逆 性 (stress resistance of plants by osmotic adjustment )
渗透调节的作用及特点 渗透调节物质 ：脯氨酸 、甜菜碱 、多元醇
12.3 活 性 氧 与 环 境 胁 迫 (reactive oxygen species & environment stress)
12.1植物逆境生理概述(summarization of plant stress physiology)
12.1.3 植物的适应性与抗性锻炼
植物的抗逆性是一种在长期进化过程中形成的适应性 （adaptability）反应，是由基因型决定的，但是这种特 性只有在特定的因子诱导下才能逐步的表现出来。植物对 不利于生存和生长发育的环境的逐步适应过程，称为锻炼
12.5.2 ABA在植物逆境响应信号转导途径中的作用
Cold ABA Drought, salt IP3 Ca2+ Ca2+ ABA
ICE
Ca2+
CBF/DREB1
DREB
ABF/AREB
DRE/CRT
ABRE
COR/RD/LTI/KIN
胁迫效应的抵御， 伤害的控制和修复
12.5 脱落酸与植物的抗逆性 (ABA & stress resistance of plants)
第十二章 植物抗性的生理基础
Chapter 12 Stress Physiological Basis of Plants
12.1植物逆境生理概述(summarization of plant stress physiology)
12.1.1 逆境的概念和种类
第十二章 植物的抗性生理
温总理三下西 南视察灾情。
8个月来，经历 了夏秋冬春四 季连旱的贵州 省，没有一场 有效降雨，群 众饮水愈发困 难。同时大片 农作物因旱绝 收，极大影响 农粮物价。
干旱对植物的伤害
• 萎蔫（wilting）：植物在水分亏缺严重时，
细胞失去紧张，叶片和茎的幼嫩部分下垂。
• 永久萎蔫（permanent wilting）：由于土
• 在零上低温时，虽无结
冰现象，但能引起喜温 植物生理障碍，使植物 受伤甚至死亡。
冷害过程的生理生化变化
• 胞质环流减慢或停止 • 水分平衡失调 • 光合速率减弱 • 呼吸速率大起大落 • 合成酶活性下降、水解酶活性增高
冷害的机制
(1)膜相改变。冷不敏感植物膜脂的不饱和脂肪酸 含量高，使膜在较低温度下仍保留液晶态。(2)活 性氧破坏。低温引起自由基积累，保护酶失活。
• 大多数木本植物形成或加强保护组织（芽
鳞片、木栓层）和落叶越冬
植物对冻害的生理适应 三、植物的抗冻性
• 植株含水量下降 自由水/束缚水比值降低。 • 呼吸减弱 代谢活动低，抗冻性强。 • 脱落酸含量增多 日照缩短，ABA增多。 • 生长停止，进入休眠 生长点休眠，核膜
开口关闭
• 保护物质增多 可溶性糖，脂质
三、植物的抗冻性
• 冻害（freezing injury）：
冻害主要由胞间结冰和 胞内结冰引起：原生质过 度脱水被破坏，原生质和 细胞器被机械损伤等。
胞间结冰
蛋白受损
植物对冻害的形态适应 三、植物的抗冻性
• 一年生植物以干燥种子越冬 • 大多数多年生草本植物以埋藏于地下的延
存器官（鳞茎、块茎）越冬
沙漠植物： 雨季、夜晚开花
避逆性： 植物对不良环境在时间上或空间上躲避开。 如沙漠中生长的植物。 耐逆性： 盐地植物： 植物通过植物自身形态和生理代谢来忍耐 柽柳泌盐 逆境。如根系发达，气孔关闭，形成通气组织， 进入休眠等都是植物适应逆境的方式。
植物的抗性生理综述
植物的抗性生理综述序言：抗性是植物长期进化过程中对逆境的适应形成的。
我国幅员辽阔，地形复杂，气候多变，各地都有其特殊的环境，抗性生理与农林生产关系极为密切。
我们研究植物的抗性生理，对农作物产量的提高，保护森林等具有重要的意义。
摘要：对植物产生伤害的环境成为逆境。
逆境会伤害植物，严重时会导致死亡。
逆境可分为生物胁迫和非生物胁迫。
其中生物胁迫有病害等，非生物胁迫有寒冷，高温，干旱，盐渍等。
有些植物不能适应这些不良环境，无法生存，有些植物却能适应这些环境，生存下去。
这种对不良环境的适应性和抵抗力叫做植物抗逆性。
植物抗性生理是指逆境对生命活动的影响，以及植物对逆境的抵御抗性能力。
本文将对植物的抗冷性，抗冻性，抗热性，抗旱性，抗涝性，抗盐性，抗病性等方面具体阐述植物的抗性生理，以利于更深入的研究。
关键词：抗冷性抗冻性抗热性抗旱性抗涝性抗盐性抗病性1植物的抗冷性低温冷害是指零度以上低温对植物造成的伤害或死亡的现象。
当植物受到冷胁迫后, 会发生一系列形态及生理生化方面的变化。
植物的这种对低温冷害的忍受和适应的特性, 就是植物的抗冷性。
（植物冷害及其抗性生理，陈杰中，徐春香,1998）低温胁迫是影响植物正常生长的主要障碍因子之一, 植物尤其是经济作物的抗冷性强弱直接影响作物产量。
1.1细胞膜系统与植物抗冷性细胞膜的流动性和稳定性是细胞乃至整个植物体赖以生存的基础。
在低温下植物细胞膜由液晶态转变成凝胶状态, 膜收缩; 温度逆境不可逆伤害的原初反应发生在生物膜系统类脂分子的相变上。
大量研究证实, 膜系中脂肪酸的不饱和度或膜流动性与植物抗寒性密切相关。
膜脂上的不饱和脂肪酸成分比例越大, 膜流动性越强, 植物的相变温度越低, 抗寒性越强。
（植物抗冷性研究进展，刘忠等,2006）1.2植物的渗透调节与抗冷性1.2.1脯氨酸植物在低温条件下,游离脯氨酸的大量积累被认为是对低温胁迫的适应性反应。
脯氨酸具有溶解度高,在细胞内积累无毒性,水溶液水势较高等特点,因此,脯氨酸可作为植物抗冷保护物质。
植物的抗性生理综述
第十二章植物的抗性生理第一节抗性生理通论一逆境对植物的伤害逆境会伤害植物，严重时会导致死亡。
逆境可使细胞脱水，膜系统破坏，一切位于膜上的酶活性紊乱，各种代谢活动无序进行，透性加大。
逆境会使光合速率下降，同化物形成减少，因为组织缺水引起气孔关闭，叶绿体受伤，有关光合过程的酶失活或变性。
呼吸速率也发生变化，其变化进程因逆境种类而异。
冰冻、高温、盐渍和淹水胁迫时，呼吸逐渐下降；零上低温和干旱胁迫时，呼吸先升后降；感染病菌时，呼吸显著增高。
此外，逆境诱导糖类和蛋白质转变成可溶性化合物增加，这与合成酶活性下降，水解酶活性增强有关。
二植物对逆境的适应（一）胁迫蛋白在逆境条件下，植物关闭一些正常表达的基因，启动一些与逆境相适应的基因。
例如，高温诱导合成一些新的蛋白质，叫做热激蛋白（heat-shock protein）。
经过热锻炼而形成热激蛋白的植物，抗热性提高。
（二）渗透调节大量实验表明，干旱、高温、低温，盐渍等不良环境下，细胞会被动地丢失一些水分，除此以外，逆境会诱导参与渗透调节的基因的表达，形成一些渗透调节物质，提高细胞内溶质浓度，降低水势，使能从外界继续吸水，植物就能正常生长。
组织水势的变化主要是渗透势的变化。
脯氨酸（proline）是最有效的渗透调节物质之一，在多种逆境下，植物体内都积累脯氨酸，（三）脱落酸植物对逆境的适应是受遗传性和植物激素两种因素控制的，它们可以通过基因控制或代谢作用改变膜系统，提高抗逆能力。
在逆境条件下，脱落酸含量会增加。
一般认为，脱落酸是一种胁迫激素（stress hormone），又称应激激素，它调节植物对胁迫环境的适应。
（四）、活性氧第二节植物的抗冷性低温对植物的危害，按低温程度和受害情况，可分为冷害（零上低温）和冻害（零下低温）两种。
在零上低温时，虽无结冰现象，但能引起喜温植物的生理障碍，使植物受伤甚至死亡，这种现象称为冷害（chilling injury）。
原产于热带或亚热带的植物，在生长过程中遇到零上低温，则发生冷害一冷害过程的生理生化变化：1、水分平衡失调2、呼吸速率大起大落3、光合速率减弱。
植物抗性的生理基础
植物抗性的生理基础
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胁迫（强）与胁变
胁迫（强）
胁变
借助物理学上的概念，任何一种 使植物体产生有害变化的环境因 子称为胁迫（Stress），如温度 胁迫、水分胁迫、盐分胁迫等。
但这种耐性有一定的限度。
24-2：植物抗性的生理生化基础
24-2 植物抗性的生理生化基础
一. 逆境协迫下植物的一般生理变化 二. 渗透调节与抗逆性 三. 植物激素在抗逆性中的作用 四. 逆境胁迫下活性氧伤害
一. 逆境协迫下植物的一般生理变化
1. 逆境与植物的水分代谢 Levitt(1980) 2. 光合速率下降
Many factors determine how plants respond to environmental stress: the genotype and development circumstances of the plant, the duration and severity of the stress, the number of times the plant is subjected to stress, and any additive or synergistic effects of multiple stresses. Plants response to stress through a variety of mechanisms. Failure to compensate for a severe stress can result in plant death.
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胁迫（强）与胁变
胁迫（强）
胁变
借助物理学上的概念，任何一种 使植物体产生有害变化的环境因 子称为胁迫（Stress），如温度 胁迫、水分胁迫、盐分胁迫等。
但这种耐性有一定的限度。
24-2：植物抗性的生理生化基础
24-2 植物抗性的生理生化基础
一. 逆境协迫下植物的一般生理变化 二. 渗透调节与抗逆性 三. 植物激素在抗逆性中的作用 四. 逆境胁迫下活性氧伤害
一. 逆境协迫下植物的一般生理变化
1. 逆境与植物的水分代谢 Levitt(1980) 2. 光合速率下降
Many factors determine how plants respond to environmental stress: the genotype and development circumstances of the plant, the duration and severity of the stress, the number of times the plant is subjected to stress, and any additive or synergistic effects of multiple stresses. Plants response to stress through a variety of mechanisms. Failure to compensate for a severe stress can result in plant death.
植物的抗性生理
境条件(逆境)的抗御能力。 植物的抗性生理是研究植物在逆 境胁迫下的伤害机制及其抗逆性的学 科。
第一节 抗性生理通论
一、逆境对植物的伤害
原生质环流
光合作用 呼吸作用 膜损伤：细胞内物质的渗漏 细胞内有毒物质的积累 蛋白质和碳水化合物分解 激素水平的变化
生化代谢过程扰乱
二、植物对逆境的适应（抗逆性）
3、ROS的清除
植物活性氧的清除机制：
酶促系统：抗氧化酶：SOD, CAT, APX, DHR, GR等
非酶促系统：抗氧化剂：ASA, GSH, VE等
2.O2- + 2H+ 2 H2O2
SOD CAT
O2 O2
+ +
H2O2 2H2O
物
细胞中活性氧（ROS)的产生与清除之间的动态平衡
4、逆境胁迫使活性氧（ROS)的产生与清除之间的平衡 破坏→ROS积累→氧化胁迫→细胞损伤
胞内结冰造成的直接冰冻伤害（机械伤害）
细胞内结冰直接破坏了原生质结
构使细胞死亡。当温度下降到冰 点以下时液泡及原生质中的水分 都会结冰，胞内冰晶引起原生质 的机械伤害死亡。随着温度的下
降细胞外部形成的冰晶不断扩大
，体积可增加10%，因此会使原 生质受到机械挤压发生原生质膜
的撕破。
二、植物对低温的生理适应及抗冻性的形成
原生质的流动依赖于呼吸能量的利用。
（二）水分平衡失调
许多植物遭受冷害的最初症状是叶片的卷曲和萎蔫，这意 味着低温能诱发植物的水分亏缺，而后者本身就能对植物造 成严重的损伤而导致次级水分胁迫伤害。低温造成植物水分 胁迫的只要原因是：
1、低温造成根细胞膜的水导性下降，使根系吸水不足而对植 物地上部造成水分胁迫。 2、低温下植物气孔关闭较慢或甚至不关闭。
第一节 抗性生理通论
一、逆境对植物的伤害
原生质环流
光合作用 呼吸作用 膜损伤：细胞内物质的渗漏 细胞内有毒物质的积累 蛋白质和碳水化合物分解 激素水平的变化
生化代谢过程扰乱
二、植物对逆境的适应（抗逆性）
3、ROS的清除
植物活性氧的清除机制：
酶促系统：抗氧化酶：SOD, CAT, APX, DHR, GR等
非酶促系统：抗氧化剂：ASA, GSH, VE等
2.O2- + 2H+ 2 H2O2
SOD CAT
O2 O2
+ +
H2O2 2H2O
物
细胞中活性氧（ROS)的产生与清除之间的动态平衡
4、逆境胁迫使活性氧（ROS)的产生与清除之间的平衡 破坏→ROS积累→氧化胁迫→细胞损伤
胞内结冰造成的直接冰冻伤害（机械伤害）
细胞内结冰直接破坏了原生质结
构使细胞死亡。当温度下降到冰 点以下时液泡及原生质中的水分 都会结冰，胞内冰晶引起原生质 的机械伤害死亡。随着温度的下
降细胞外部形成的冰晶不断扩大
，体积可增加10%，因此会使原 生质受到机械挤压发生原生质膜
的撕破。
二、植物对低温的生理适应及抗冻性的形成
原生质的流动依赖于呼吸能量的利用。
（二）水分平衡失调
许多植物遭受冷害的最初症状是叶片的卷曲和萎蔫，这意 味着低温能诱发植物的水分亏缺，而后者本身就能对植物造 成严重的损伤而导致次级水分胁迫伤害。低温造成植物水分 胁迫的只要原因是：
1、低温造成根细胞膜的水导性下降，使根系吸水不足而对植 物地上部造成水分胁迫。 2、低温下植物气孔关闭较慢或甚至不关闭。
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O2-可通过激发乙烯合成酶（EFE），从而促进 乙烯释放； OH 〃直接作用于蛋氨酸而产生乙烯；
（4）活性氧参与调节过剩光能耗散
光能过剩时，过量能量（如ATP）传递给O2后， 将O2激发形成O2- 、 OH 〃 、H2O2等活性氧，随后又 在SOD、POD、CAT等酶作用下发生猝灭，从而将过 剩能量“消化”掉。
质膜透性增大 ，电解质和非电解质外渗，膜脂
组分改变，膜系统破坏，丧失对逆境的适应能力。
第二节
渗透调节与植物的抗逆性
一．渗透调节的作用及特点 二．渗透调节物质
概念
渗透调节：通过提高细胞液浓度，降低渗透势而表 现出的调节作用。 渗透调节物质含量提高
渗透调节能力提高
含水量降低
一、渗透调节的作用及特点
脯氨酸与蛋白质相互作用能增加蛋白质的可
溶性和减少可溶性蛋白的沉淀，增强蛋白质的水
合作用。
（2）甜菜碱
（细胞质）
甜菜碱是一种重要的渗透调节物质，植物在干
旱、盐渍条件下会发生甜菜碱的累积，以维持细胞
的正常膨压。
第三节
活性氧与环境胁迫
一、活性氧的产生 二、活性氧的伤害
三、活性氧的清除
概念
活性氧 ：指性质极为活泼、氧化能力很强的自由
作用：维持细胞的膨压和一定的含水量 （气孔）
特点：暂时性、有限性
二、 渗透调节物质
脯氨酸 有机物质
细胞质
甜菜碱
可溶性糖
相容
渗透调节物质 无机离子
液泡
Cl-、Na+、 K+ 不相容
渗透调节物质共同特点：
1.
2. 3. 4. 5.
分子量小、易溶解；
有机调节物在生理pH范围内不带静电荷； 能被细胞膜保持住； 引起酶结构变化的作用极小； 生成迅速，并能累积到足以引起渗透势调节
二、活性氧的伤害
（1）细胞结构和功能受损
活性氧易引起线粒体结构和功能破坏，使氧化
磷酸化效率（P/O）降低;
（2）生长受抑
活性氧明显抑制植物生长，且根比芽对高氧逆
境更敏感;
轻度的氧伤害在解除高氧逆境后可恢复生长，
重则不可逆致死。
（3）诱发膜脂过氧化作用 膜脂过氧化：指生物膜中不饱和脂肪酸在自由 基诱发下发生的过氧化反应; 膜脂由液晶态转变成凝胶态，引起膜流动性下 降，质膜透性大大增加; （4）损伤生物大分子 活性氧的氧化能力很强，能破坏植物体内蛋白 质（酶）、核酸等生物大分子。
的量。
（1）脯氨酸
（细胞质）
脯氨酸是最重要和有效的有机渗透调节物质。 几乎所有的逆境，都会造成植物体内脯氨酸的累积， 尤其干旱胁迫时脯氨酸累积最多。
脯氨酸在抗逆中有两个作用
一是作为渗透调节物质
保持原生质与环境的渗透平衡。它可与胞内
一些化合物形成聚合物，类似亲水胶体，以防止
水分散失；
二是保持膜结构的完整性
减轻伤害。
耐逆性
如碱蓬遇到干旱或低温时，细胞内的渗透物 质会增加，以提高细胞抗性。
逆境对植物产生的直接效应及御逆性与耐逆性比较
逆境种类 逆境的逆境种类 直接效应
植物的反应
御逆性 耐逆性
低温 高温 干旱
植物体降温 植物体升温
植物体不降温 植物体不升温
植物体降温 植物体升温
植物体含水量降低 植物体含水量不降低 植物体含水量降低
胁迫有一定的适应和抵抗能力，也就是具有一定的
生存或进行生长发育的能力。
抗性是植物对环境的适应性反应，是一种遗 传特性，是在不良环境条件下逐步形成的。
植物对逆境的抵抗有两种方式：御逆性和耐逆性
御逆性（避逆性）：指植物通过各种途径摒拒逆境 对植物产生的直接效应，维持植物在逆境条件下正常 生理活动的能力。
第四节逆境响应基因和逆境蛋白
第五节
自学
脱落酸与植物的抗逆性
逆境环境下，ABA调节气孔的开度，促进初 生根的生长及器官脱落，参与细胞的渗透调节， 诱导基因表达。
水分；叶绿体膜、酶
④ 呼吸作用变化
逐渐降低； （冰冻、高温、盐渍和淹水）
先升高后降低；（零上低温和干旱）
显著地增强 （病害）
⑤ 合成代谢减弱，分解代谢加强
合成酶活性下降，水解酶活性增强， 淀粉、蛋白质等降解。
⑥ 活性氧的积累和清除 ⑦ 激素平衡改变 （ABA、ETH）
⑧ 细胞膜结构改变与选择透过性丧失
适应和抵抗能力。
第一节
植物逆境生理概述
一、逆境的概念和种类
二、植物抵抗逆境的生理和发育机制
三、植物的适应性与抗性锻炼 四、植物对环境胁迫的反应 五、环境胁迫对植物的一般生理效应
一、逆境的概念和种类
逆境：对植物生存与生长不利的环境因子。
二、植物抵抗逆境的生理和发育机制
植物的抗逆性：生活在自然环境中的植物对于环境
3．活性氧对植物的有益作用
（1）参与细胞间某些代谢
参与黄素酶辅基（如FMN和FAD）的电子转移反应；
（2）参与细胞抗病作用
当病原菌侵入植物体时，激发植物细胞产生大量
的O2-与H2O2，可作为诱发植物抗病性的直接因子，或
直接杀死病原体，或使细胞壁氧化交联度提高，防止
病原菌侵入。
（3）参与乙烯的形成
三、活性氧的清除
1.保护酶体系 超氧化物岐化酶（SOD）-- 使O2-发生岐化反应， 生成O2和H2O2 ； 过氧化物酶（POD）-- 催化过氧化物的分解； 过氧化氢酶（CAT）-- H2O2 ―→ H2O + O2。
2.抗氧化物质（非酶促体系）
如抗坏血酸（Asb）、还原型谷胱甘肽（GSH）、
维生素E（VE）、类胡萝卜素（Car）、巯基乙醇 （MSH）、甘露醇等，是植物体内1O2的猝灭剂。 植物体内的一些次生代谢物如多酚、单宁、黄 酮类物质也能有效地清除O2- 。
基及衍生的含氧物质的总称。
自由基：超氧阴离子自由基 (O-2. )，羟基自由基 (〃OH)，脂质过氧化物 (ROO-)
氧代谢产物： 1O2（单线态氧）；H2O2
自由基的特点：
自由基由于含有未配对电子，具有极强的夺
取其它物质电子而配对的能力。因此，自由基的
特点是氧化能力极强，化学性质非常活泼，极易
与其它物质发生反应，寿命极短。
本质：植物不与环境达到热力学平衡
御逆性
瓦松的种子不萌发，
在干旱的季节里， 雨季来了，瓦松的种
子吸足了水分，迅速
地发芽生根，长成植
完成自己繁殖后代的 它便死去。
株，很快就开花结果，
使命。雨季刚刚过去，
耐逆性：指植物虽然经受逆境的直接效应，但可通
过代谢反应阻止、降低或修复逆境造成的伤害的能
力。
不可避免与环境达到热力学平衡，但可避免或
盐碱
水涝
植物体含盐量升高 植物体含盐量不升高 植物体含盐量升高
植物体缺Ｏ2 植物体不缺Ｏ2 植物体缺Ｏ2
三、植物的适应性与抗性锻炼
植物的抗逆性是由基因型决定的，但是这种特
性只有在特定的因子诱导下才能逐步的表现出来。
驯化（锻炼）：植物对不利于生存和生长发育的环
境的逐步适应过程。 环境因子的逐渐恶化的作用是诱导植物抗逆遗传特
性的表达。
植物抗逆性的诱导具有交叉特性
四、植物对环境胁迫的反应
1.与环境因子的性质和胁迫特性有关
2.与植物自身特性有关
4个水平：整体水平；细胞和代谢水平；分子水平；
ห้องสมุดไป่ตู้
信号转导水平
五、环境胁迫对植物的一般生理效应
① 生长速率的变化
② 水分亏缺与渗透调节
（慢）
（旱、冷、冰）
③ 光合作用的气孔与非气孔限制
引发的反应的特点：
具有链式循环反应的特点，就是自由基引发的 反应，导致一连串的反应，一直到新形成的自由 基被清除或相互碰撞结合稳定分子，反应才能终 止。
一、活性氧的产生
活性氧可在正常代谢过程中产生，但数量较少。
然而在逆境条件下，如在高温、低温、干旱、大
气污染等条件下，植物体通过各种途径大量产生 活性氧，而且在逆境条件下活性氧清除能力下降， 造成活性氧积累，引起严重的危害。
第十二章 植物抗性的生理和分子基础
本章内容
第一节 第二节 第三节 第四节 植物逆境生理概述 渗透调节与植物的抗逆性 活性氧与环境胁迫 逆境响应基因和逆境蛋白
第五节
脱落酸与植物的抗逆性
在自然界中，在植物的一生中，并不是总生长 在适宜的条件下，经常会遇到不利于植物生存和生
长的环境条件，所以植物若要生存，必须具有一定
（4）活性氧参与调节过剩光能耗散
光能过剩时，过量能量（如ATP）传递给O2后， 将O2激发形成O2- 、 OH 〃 、H2O2等活性氧，随后又 在SOD、POD、CAT等酶作用下发生猝灭，从而将过 剩能量“消化”掉。
质膜透性增大 ，电解质和非电解质外渗，膜脂
组分改变，膜系统破坏，丧失对逆境的适应能力。
第二节
渗透调节与植物的抗逆性
一．渗透调节的作用及特点 二．渗透调节物质
概念
渗透调节：通过提高细胞液浓度，降低渗透势而表 现出的调节作用。 渗透调节物质含量提高
渗透调节能力提高
含水量降低
一、渗透调节的作用及特点
脯氨酸与蛋白质相互作用能增加蛋白质的可
溶性和减少可溶性蛋白的沉淀，增强蛋白质的水
合作用。
（2）甜菜碱
（细胞质）
甜菜碱是一种重要的渗透调节物质，植物在干
旱、盐渍条件下会发生甜菜碱的累积，以维持细胞
的正常膨压。
第三节
活性氧与环境胁迫
一、活性氧的产生 二、活性氧的伤害
三、活性氧的清除
概念
活性氧 ：指性质极为活泼、氧化能力很强的自由
作用：维持细胞的膨压和一定的含水量 （气孔）
特点：暂时性、有限性
二、 渗透调节物质
脯氨酸 有机物质
细胞质
甜菜碱
可溶性糖
相容
渗透调节物质 无机离子
液泡
Cl-、Na+、 K+ 不相容
渗透调节物质共同特点：
1.
2. 3. 4. 5.
分子量小、易溶解；
有机调节物在生理pH范围内不带静电荷； 能被细胞膜保持住； 引起酶结构变化的作用极小； 生成迅速，并能累积到足以引起渗透势调节
二、活性氧的伤害
（1）细胞结构和功能受损
活性氧易引起线粒体结构和功能破坏，使氧化
磷酸化效率（P/O）降低;
（2）生长受抑
活性氧明显抑制植物生长，且根比芽对高氧逆
境更敏感;
轻度的氧伤害在解除高氧逆境后可恢复生长，
重则不可逆致死。
（3）诱发膜脂过氧化作用 膜脂过氧化：指生物膜中不饱和脂肪酸在自由 基诱发下发生的过氧化反应; 膜脂由液晶态转变成凝胶态，引起膜流动性下 降，质膜透性大大增加; （4）损伤生物大分子 活性氧的氧化能力很强，能破坏植物体内蛋白 质（酶）、核酸等生物大分子。
的量。
（1）脯氨酸
（细胞质）
脯氨酸是最重要和有效的有机渗透调节物质。 几乎所有的逆境，都会造成植物体内脯氨酸的累积， 尤其干旱胁迫时脯氨酸累积最多。
脯氨酸在抗逆中有两个作用
一是作为渗透调节物质
保持原生质与环境的渗透平衡。它可与胞内
一些化合物形成聚合物，类似亲水胶体，以防止
水分散失；
二是保持膜结构的完整性
减轻伤害。
耐逆性
如碱蓬遇到干旱或低温时，细胞内的渗透物 质会增加，以提高细胞抗性。
逆境对植物产生的直接效应及御逆性与耐逆性比较
逆境种类 逆境的逆境种类 直接效应
植物的反应
御逆性 耐逆性
低温 高温 干旱
植物体降温 植物体升温
植物体不降温 植物体不升温
植物体降温 植物体升温
植物体含水量降低 植物体含水量不降低 植物体含水量降低
胁迫有一定的适应和抵抗能力，也就是具有一定的
生存或进行生长发育的能力。
抗性是植物对环境的适应性反应，是一种遗 传特性，是在不良环境条件下逐步形成的。
植物对逆境的抵抗有两种方式：御逆性和耐逆性
御逆性（避逆性）：指植物通过各种途径摒拒逆境 对植物产生的直接效应，维持植物在逆境条件下正常 生理活动的能力。
第四节逆境响应基因和逆境蛋白
第五节
自学
脱落酸与植物的抗逆性
逆境环境下，ABA调节气孔的开度，促进初 生根的生长及器官脱落，参与细胞的渗透调节， 诱导基因表达。
水分；叶绿体膜、酶
④ 呼吸作用变化
逐渐降低； （冰冻、高温、盐渍和淹水）
先升高后降低；（零上低温和干旱）
显著地增强 （病害）
⑤ 合成代谢减弱，分解代谢加强
合成酶活性下降，水解酶活性增强， 淀粉、蛋白质等降解。
⑥ 活性氧的积累和清除 ⑦ 激素平衡改变 （ABA、ETH）
⑧ 细胞膜结构改变与选择透过性丧失
适应和抵抗能力。
第一节
植物逆境生理概述
一、逆境的概念和种类
二、植物抵抗逆境的生理和发育机制
三、植物的适应性与抗性锻炼 四、植物对环境胁迫的反应 五、环境胁迫对植物的一般生理效应
一、逆境的概念和种类
逆境：对植物生存与生长不利的环境因子。
二、植物抵抗逆境的生理和发育机制
植物的抗逆性：生活在自然环境中的植物对于环境
3．活性氧对植物的有益作用
（1）参与细胞间某些代谢
参与黄素酶辅基（如FMN和FAD）的电子转移反应；
（2）参与细胞抗病作用
当病原菌侵入植物体时，激发植物细胞产生大量
的O2-与H2O2，可作为诱发植物抗病性的直接因子，或
直接杀死病原体，或使细胞壁氧化交联度提高，防止
病原菌侵入。
（3）参与乙烯的形成
三、活性氧的清除
1.保护酶体系 超氧化物岐化酶（SOD）-- 使O2-发生岐化反应， 生成O2和H2O2 ； 过氧化物酶（POD）-- 催化过氧化物的分解； 过氧化氢酶（CAT）-- H2O2 ―→ H2O + O2。
2.抗氧化物质（非酶促体系）
如抗坏血酸（Asb）、还原型谷胱甘肽（GSH）、
维生素E（VE）、类胡萝卜素（Car）、巯基乙醇 （MSH）、甘露醇等，是植物体内1O2的猝灭剂。 植物体内的一些次生代谢物如多酚、单宁、黄 酮类物质也能有效地清除O2- 。
基及衍生的含氧物质的总称。
自由基：超氧阴离子自由基 (O-2. )，羟基自由基 (〃OH)，脂质过氧化物 (ROO-)
氧代谢产物： 1O2（单线态氧）；H2O2
自由基的特点：
自由基由于含有未配对电子，具有极强的夺
取其它物质电子而配对的能力。因此，自由基的
特点是氧化能力极强，化学性质非常活泼，极易
与其它物质发生反应，寿命极短。
本质：植物不与环境达到热力学平衡
御逆性
瓦松的种子不萌发，
在干旱的季节里， 雨季来了，瓦松的种
子吸足了水分，迅速
地发芽生根，长成植
完成自己繁殖后代的 它便死去。
株，很快就开花结果，
使命。雨季刚刚过去，
耐逆性：指植物虽然经受逆境的直接效应，但可通
过代谢反应阻止、降低或修复逆境造成的伤害的能
力。
不可避免与环境达到热力学平衡，但可避免或
盐碱
水涝
植物体含盐量升高 植物体含盐量不升高 植物体含盐量升高
植物体缺Ｏ2 植物体不缺Ｏ2 植物体缺Ｏ2
三、植物的适应性与抗性锻炼
植物的抗逆性是由基因型决定的，但是这种特
性只有在特定的因子诱导下才能逐步的表现出来。
驯化（锻炼）：植物对不利于生存和生长发育的环
境的逐步适应过程。 环境因子的逐渐恶化的作用是诱导植物抗逆遗传特
性的表达。
植物抗逆性的诱导具有交叉特性
四、植物对环境胁迫的反应
1.与环境因子的性质和胁迫特性有关
2.与植物自身特性有关
4个水平：整体水平；细胞和代谢水平；分子水平；
ห้องสมุดไป่ตู้
信号转导水平
五、环境胁迫对植物的一般生理效应
① 生长速率的变化
② 水分亏缺与渗透调节
（慢）
（旱、冷、冰）
③ 光合作用的气孔与非气孔限制
引发的反应的特点：
具有链式循环反应的特点，就是自由基引发的 反应，导致一连串的反应，一直到新形成的自由 基被清除或相互碰撞结合稳定分子，反应才能终 止。
一、活性氧的产生
活性氧可在正常代谢过程中产生，但数量较少。
然而在逆境条件下，如在高温、低温、干旱、大
气污染等条件下，植物体通过各种途径大量产生 活性氧，而且在逆境条件下活性氧清除能力下降， 造成活性氧积累，引起严重的危害。
第十二章 植物抗性的生理和分子基础
本章内容
第一节 第二节 第三节 第四节 植物逆境生理概述 渗透调节与植物的抗逆性 活性氧与环境胁迫 逆境响应基因和逆境蛋白
第五节
脱落酸与植物的抗逆性
在自然界中，在植物的一生中，并不是总生长 在适宜的条件下，经常会遇到不利于植物生存和生
长的环境条件，所以植物若要生存，必须具有一定