生物化学第25章戊糖磷酸途径和糖的其他代谢途径
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戊糖磷酸途径和糖的其他代谢途径
电子教案第二十五章戊糖磷酸途径和糖的其他代谢途径≤课前回顾≥提问：1. 呼吸链的概念、组成，及各成分的排列顺序？2. 氧化磷酸化的概念？3. 氧化磷酸化的偶联机制？4. 化学渗透学说？≤教学目的≥1 、掌握磷酸戊糖途径的反应特点、关键酶、调节、生理意义。
2 、掌握糖异生途径反应过程、限速步骤、限速酶；熟悉糖异生的调节、生理意义。
3 、熟悉糖的其它代谢途径4 、寡糖类的生物合成与分解（自学）≤重点难点≥磷酸戊糖途径的反应特点、关键酶、调节、生理意义≤教学内容≥一．戊糖磷酸途径的引出：葡萄糖在生物体内的氧化分解代谢主要是通过酵解和三羧酸循环途径进行的，这也是生物产生能量的主要途径。
但绝非唯一的途径。
戊糖磷酸途径（ Pentose Phosphate Pathway ）又称戊糖支路（ Pentose Shunt ）、己糖单磷酸途径（ Hexose Monophophate Pathway ）、磷酸葡萄糖酸氧化途径（ Phosphategluconate Oxidative Pathway ）、以及戊糖磷酸循环（ Pentose Phosphate Cycle) 等，这些名称强调从磷酸化的六碳糖形成磷酸化五碳糖的过程。
戊糖磷酸途径是糖代谢的第二条重要途径，是葡萄糖分解的另外一种机制，在细胞溶胶中进行，广泛存在于动植物细胞内二．过程概述磷酸戊糖途径是指从 G-6-P 脱氢反应开始，经一系列代谢反应生成磷酸戊糖等中间代谢物，然后再重新进入糖氧化分解代谢途径的一条旁路代谢途径。
该旁路途径的起始物是 G-6-P ，返回的代谢产物是 3- 磷酸甘油醛和 6- 磷酸果糖，其重要的中间代谢产物是 5- 磷酸核糖和NADPH 。
整个代谢途径在胞液中进行。
关键酶是 6- 磷酸葡萄糖脱氢酶。
三．过程详述全过程可分为两个阶段：氧化阶段和非氧化阶段（一）物质代谢1 ．代谢途径（图）（ 1 ）反应和中间代谢物（ 2 ）酶和辅酶（ 3 ）能量和还原力的传递（ 4 ）碳架的变化6C → 5C +CO2；5C + 5C → 3C + 7C ；3C + 7C → 4C + 6C ； 5C + 4C → 3C + 6C（ 5 ）抑制剂（ 6 ）总反应式3 G -6-P+6NADP +→ 3 CO2+6 NADPH+ 2 F -6-P+3-P- 甘油醛（二）能量代谢3 分子的 G-6-P 产生 6 分子的 NADPH+H+和 1 分子 3-P- 甘油醛，同时又返回 2 分子的G-6-P ，也就是 1 分子的 G-6-P 产生 6 分子的 NADPH+H+和 1 分子 3-P- 甘油醛。
【生物化学】戊糖代谢及其他糖代谢途径
CH2O P
G-6-P
6-P-葡萄糖酸内酯
6-P-葡萄糖酸
②
COOH H C OH HO C H H C OH H C OH
CH2O P
6-P-葡萄糖酸
6-P-葡萄糖酸脱氢酶
NADP+
CH2OH CO
H C OH
NADPH +H+
CO2
H C OH
CH2O P
5-P-核酮糖
2.磷酸戊糖途径的非氧化分子重排阶段
2×H2O
1、丙酮酸转变成磷酸烯醇式丙酮酸
丙酮酸
CO2
ATP+H2O ADP+Pi
生物素
丙酮酸羧化酶 （线粒体）
PEP羧激酶 （线粒体/胞液）
草酰乙酸 GTP
P
GDP
磷酸烯醇丙酮酸 （PEP）
CO2
丙酮酸+ATP+GTP+H2O
磷酸烯醇式丙酮酸+ADP+GDP+Pi+H+
丙酮酸
苹果酸
苹果酸脱氢酶
1. 磷酸戊糖途径的氧化脱羧阶段
①
H C OH H C OH
6-P-葡①萄糖脱氢酶 C O
NADP+
H C OH
HO C H O H C OH HC
HO C H O
NADPH +H+
H C OH HC
CH2O P
CH2O P
内②酯酶 H2O
COOH H C OH HO C H H C OH H C OH
Cori循环—在激烈运动时，糖酵解作用产生的NADH的速度超出通过呼吸链 再形成NAD+的能力。这时肌肉中酵解过程形成的丙酮酸由乳酸脱氢酶转变为 乳酸使NAD+再生，这样糖酵解作用才能继续提供ATP。肌肉细胞内的乳酸扩 散到血液并随着血流进入肝脏细胞，在肝脏中通过糖异生途径转变为葡萄 糖，又回到血液，随血流供应肌肉和脑对葡萄糖的需要。这个循环过程称 Cori循环
G-6-P
6-P-葡萄糖酸内酯
6-P-葡萄糖酸
②
COOH H C OH HO C H H C OH H C OH
CH2O P
6-P-葡萄糖酸
6-P-葡萄糖酸脱氢酶
NADP+
CH2OH CO
H C OH
NADPH +H+
CO2
H C OH
CH2O P
5-P-核酮糖
2.磷酸戊糖途径的非氧化分子重排阶段
2×H2O
1、丙酮酸转变成磷酸烯醇式丙酮酸
丙酮酸
CO2
ATP+H2O ADP+Pi
生物素
丙酮酸羧化酶 （线粒体）
PEP羧激酶 （线粒体/胞液）
草酰乙酸 GTP
P
GDP
磷酸烯醇丙酮酸 （PEP）
CO2
丙酮酸+ATP+GTP+H2O
磷酸烯醇式丙酮酸+ADP+GDP+Pi+H+
丙酮酸
苹果酸
苹果酸脱氢酶
1. 磷酸戊糖途径的氧化脱羧阶段
①
H C OH H C OH
6-P-葡①萄糖脱氢酶 C O
NADP+
H C OH
HO C H O H C OH HC
HO C H O
NADPH +H+
H C OH HC
CH2O P
CH2O P
内②酯酶 H2O
COOH H C OH HO C H H C OH H C OH
Cori循环—在激烈运动时，糖酵解作用产生的NADH的速度超出通过呼吸链 再形成NAD+的能力。这时肌肉中酵解过程形成的丙酮酸由乳酸脱氢酶转变为 乳酸使NAD+再生，这样糖酵解作用才能继续提供ATP。肌肉细胞内的乳酸扩 散到血液并随着血流进入肝脏细胞，在肝脏中通过糖异生途径转变为葡萄 糖，又回到血液，随血流供应肌肉和脑对葡萄糖的需要。这个循环过程称 Cori循环
生物化学糖代谢
2C6P
2C6P
C6 P
转醛酶、 转醛酶、转酮酶
6×5-P核酮糖
4×6-P果糖 + 2×3-P甘油醛
醛羧酶
其中1 其中1分子转变为 P-二羟丙酮
二P果糖酯酶
5×6-P葡萄糖 故反应带有循环机制
1X6-P果糖 X6Pi
1，6-二P果糖 H2 O
6×5-P核酮糖+H2O 核酮糖+H2O 5× 葡萄糖+Pi 非氧化阶段) 5×6-P葡萄糖+Pi (非氧化阶段) 葡萄糖+2NADP 5- 核酮糖+CO 氧化阶段) 6-P葡萄糖+2NADP++H2O 5-P核酮糖+CO2+2NADPH+2H+ (氧化阶段) 总反应： 葡萄糖+12NADP 总反应： 6×6-P葡萄糖+12NADP++7H2O 5× 6CO2+12NADPH+12H++Pi+ 5×6-P葡萄糖 表明1 表明1个6-P葡萄糖经6次循环被彻底氧化为6个CO2 葡萄糖经6次循环被彻底氧化为6
⑵ 6-磷酸葡萄糖酸内酯水解生成6-磷酸葡萄糖酸： 磷酸葡萄糖酸内酯水解生成6 磷酸葡萄糖酸： 内酯酶 6-磷酸葡萄糖酸内酯 + H2O 6-磷酸葡萄糖酸
磷酸葡萄糖酸再脱氢脱羧生成5 磷酸核酮糖： ⑶ 6-磷酸葡萄糖酸再脱氢脱羧生成5-磷酸核酮糖：
6-磷酸葡萄糖酸脱氢酶
6-磷酸葡萄糖酸+NADP+ 磷酸葡萄糖酸+NADP 磷酸核酮糖+ 5-磷酸核酮糖+ NADPH + H+ +CO2
（一）糖异生途径
葡糖异生主要沿酵解途径逆行， 葡糖异生主要沿酵解途径逆行，仅有三步反应为 不可逆反应，故需经其他的代谢反应绕行。 不可逆反应，故需经其他的代谢反应绕行。 1 ．G - 6 - P → G ： 葡萄糖- 磷酸酶催化进行水解 催化进行水解。 由 葡萄糖 -6- 磷酸酶 催化进行水解 。 该酶不存在 于肌肉组织中， 肌肉组织不能生成自由葡萄糖。 于肌肉组织中，故肌肉组织不能生成自由葡萄糖。
生物化学与分子生物戊糖磷酸途径和糖的其他代谢途径(共72张PPT)
戊糖磷酸途径是生物化学与分子生物学中关键的代谢途径之一，其发现可追溯至1931年Otto Warburg等人的研究。该途径通过一系列酶促反应，用。ATP是细胞内的能量货币，为各种生物化学反应提供动力；而NADPH则是许多合成反应中必需的还原剂。因此，戊糖磷酸途径对于维持细胞正常生理功能具有重要意义。此外，该途径还与其他代谢途径密切相关，共同构成细胞复杂的代谢网络。通过深入了解戊糖磷酸途径的机制及其与其他代谢途径的相互关系，我们可以更好地理解细胞代谢的整体调控机制，为相关疾病的治疗和药物研发提供新的思路。
第25章戊糖磷酸途径和糖的其它代谢途径
油醛（3碳糖）和7-磷酸景天庚酮糖（7碳糖）。
转酮酶
5磷酸木酮糖
5-磷酸核糖
3-磷酸甘油醛
7-磷酸景天庚酮糖
（4）转醛反应
由转醛酶催化使磷酸酮糖上的三碳单位（二羟丙酮基）转到另一
个磷酸醛糖的C1上。
7-磷酸景天酮糖经转醛反应将二羟丙酮基转移到3-磷酸甘油醛的
C1上，生成6-磷酸果糖和4-磷酸赤藓糖。
5-磷酸核酮糖
烯二醇中间物
5-磷酸核糖
（2）磷酸戊糖异构酶催化5-磷酸核酮糖转化成5磷酸木酮糖。
磷酸戊糖异构酶
5-磷酸核酮糖
5-磷酸木酮糖
● 磷酸戊糖通过转酮反应及转醛反应生成酵解途径的中间产物 3- 磷
酸甘油醛和6-磷酸果糖。
（3）转酮反应 转酮酶催化5-磷酸木酮糖的羟乙醛基转给5-磷酸核糖形成3-磷酸甘
转醛酶
7-磷酸景天庚酮糖
3-磷酸甘油醛
4-磷酸赤藓糖
6-磷酸果糖
上述两个反应将两个5碳糖转换成一个4碳糖和一个6碳糖。
（5）另一个转酮反应
4-磷酸赤藓糖经转酮反应接受5-磷酸木酮糖上的二碳单位形成
6-磷酸果糖及3-磷酸甘油醛。
5-磷酸木酮糖
4-磷酸赤藓糖
3-磷酸甘油醛
6-磷酸果糖
磷酸戊糖生成6-磷酸果糖和3-磷酸甘油醛的总反应： 磷酸戊糖途径需要投入3个磷酸戊糖。在总结这个途径时，要考虑有三个葡萄糖 分子进入氧化阶段。
磷酸戊糖的实际去路取 决于细胞的代谢需要。
（四）HMP途径的生物学意义
1）产生NADPH，为生物合成提供还原力， 如脂肪酸合成、固醇合成； NADPH：在还原性生物合成中起氢供体 作用。 2）是细胞内不同结构糖分子重要来源 直接产生哪些糖分子？
25-戊糖磷酸途径
3NADP+ 3NADP+3H+
第一阶段
6-磷酸葡萄糖酸脱氢酶
CO2
5-磷酸核酮糖(C5) ×3 5-磷酸木酮糖 C5 5-磷酸核糖 C5 7-磷酸景天糖 C7 4-磷酸赤藓糖 C4 6-磷酸果糖 C 5-磷酸木酮糖 C5
3-磷酸 甘油醛
3-磷酸甘油醛 C3 6-磷酸果糖 C6
第 二 阶 段
目录
总反应式
过程：
F-1,6-2P 磷酸二 羟丙酮
NAD+ NADH+H+
3-磷酸 甘油醛
糖异生途径与酵解途径大多数反应是 共有的、可逆的；
酵解途径中有 3 个由关键酶催化的不 可逆反应。在糖异生时，须由另外 的反应和酶代替。
1,3-二磷酸甘油酸
ADP ATP
3-磷酸甘油酸 2-磷酸甘油酸 磷酸烯醇式丙酮酸
丙酮酸
乙酰CoA
TAC
CO2+H2O+
ATP 目 录
1、氧化反应阶段
NADP+
NADPH+H+
H2O
6-磷酸葡萄糖脱氢酶
内酯酶
6-磷酸葡萄糖酸
6-磷酸葡萄糖
关键酶
6-磷酸葡萄糖酸内酯 6-磷酸葡萄 糖酸脱氢酶
NADP+
异构酶
NADPH+H+
CO2
5-磷酸核糖
5-磷酸核酮糖
目录
2、非氧化反应阶段
5-磷酸核酮糖(C5) ×3 5-磷酸木酮糖 5-磷酸核糖 C5 C5
胞液）
目录
关键酶
（线粒体）
关键酶
目录
草酰乙酸转运出线粒体：
出线粒体
第一阶段
6-磷酸葡萄糖酸脱氢酶
CO2
5-磷酸核酮糖(C5) ×3 5-磷酸木酮糖 C5 5-磷酸核糖 C5 7-磷酸景天糖 C7 4-磷酸赤藓糖 C4 6-磷酸果糖 C 5-磷酸木酮糖 C5
3-磷酸 甘油醛
3-磷酸甘油醛 C3 6-磷酸果糖 C6
第 二 阶 段
目录
总反应式
过程：
F-1,6-2P 磷酸二 羟丙酮
NAD+ NADH+H+
3-磷酸 甘油醛
糖异生途径与酵解途径大多数反应是 共有的、可逆的；
酵解途径中有 3 个由关键酶催化的不 可逆反应。在糖异生时，须由另外 的反应和酶代替。
1,3-二磷酸甘油酸
ADP ATP
3-磷酸甘油酸 2-磷酸甘油酸 磷酸烯醇式丙酮酸
丙酮酸
乙酰CoA
TAC
CO2+H2O+
ATP 目 录
1、氧化反应阶段
NADP+
NADPH+H+
H2O
6-磷酸葡萄糖脱氢酶
内酯酶
6-磷酸葡萄糖酸
6-磷酸葡萄糖
关键酶
6-磷酸葡萄糖酸内酯 6-磷酸葡萄 糖酸脱氢酶
NADP+
异构酶
NADPH+H+
CO2
5-磷酸核糖
5-磷酸核酮糖
目录
2、非氧化反应阶段
5-磷酸核酮糖(C5) ×3 5-磷酸木酮糖 5-磷酸核糖 C5 C5
胞液）
目录
关键酶
（线粒体）
关键酶
目录
草酰乙酸转运出线粒体：
出线粒体
生物化学 第25章 磷酸戊糖途径和糖其他代谢途径
⑦ 7-P景天庚酮糖+3-P甘油醛 转醛酶 6-P果糖+4-P赤藓糖
转酮酶
⑧ 5-P木酮糖+4-P赤藓糖
6-P果糖+3-P甘油醛
本阶段总反应：
3×5-P核酮糖 6×5-P核酮糖
2×6-P果糖 + 1×3-P甘油醛 4×6-P果糖 + 2×3-P甘油醛
（2）非氧化的分子重排阶段
5-磷酸核酮糖(C5) ×3
GTP GDP CO2
磷酸 烯醇 式丙 酮酸
提问：这里CO2的作用是什么？ 能量载体
合成的草酰乙酸新－COOH中储存了ATP水解 的键能，脱碳时损失的键能相对较少，总体自 由能上升。
葡萄糖 ATP
①己糖激酶
ADP
6-磷 酸 葡 萄 糖
①活化
糖原（淀粉）
Δ G = -7.5kcal/m ol
磷酸化酶
6-CPO葡O萄H糖 酸内H酯C酶OH
CH6-2PO葡H萄糖 酸C脱O氢酶
HO C H O HO C H
HO C H
H C OH
H C OH NADPN+H+HAC+DPOHH HH+20H
HC
HC
H C OH
CH2OPO3H2
CH2OPO3H2
C
OH NAHDPCN+AODHPH CHC2OHP2OOP3HO+23HH+CO2 2
（二）乙醛酸循环（glyoxylate cycle）
在植物和微生物体中还可通过所谓“乙醛酸循环” 使乙酰CoA转变成琥珀酸，后者再经草酰乙酸步骤转 变成糖或补充三羧酸循环的琥珀酸。
乙醛酸循环可以说是三羧酸循环的辅佐途径。
6-P葡萄糖
第25章 戊糖磷酸途径和糖的其他代谢途径
29
磷酸戊糖途径
• 部份药物和化学物如蚕豆、樟脑、臭丸、龙胆紫（紫药 部份药物和化学物如蚕豆、樟脑、臭丸、龙胆紫（ ）、都会令患者出现急性溶血反应 症状包括黄疸、 都会令患者出现急性溶血反应， 水）、都会令患者出现急性溶血反应，症状包括黄疸、精 神不佳，严重时会出现呼吸急速、心脏衰竭， 神不佳，严重时会出现呼吸急速、心脏衰竭，甚至会出现 休克而有生命危险。 休克而有生命危险。 • 诱发G6PD症状的药物有： 诱发G6PD症状的药物有： G6PD症状的药物有 • 伯氨喹；奎宁、汤力水（tonic water）等抗疟药物 ； water） 伯氨喹；奎宁、汤力水（ • 磺胺类抗生素 • 砜类：如用以治疗麻疯病的氨苯砜 砜类： • 其他含硫磺的药品，如治疗糖尿病、控制血糖的药物血糖 其他含硫磺的药品，如治疗糖尿病、 Glibenclamide） 平（Glibenclamide） • 呋喃妥因：治疗尿道感染的抗生素 呋喃妥因： • 阿司匹林
G-6-P
葡萄糖-6-磷酸脱氢酶 葡萄糖 磷酸脱氢酶
6-P-葡萄糖酸内酯
11
第二步： 第二步：hydrolysis
葡萄糖酸内酯酶
6-P-葡萄糖酸内酯
6-P-葡萄糖酸
此反应不可逆，从而使 G-6-P → 6-磷酸葡萄糖酸 6此反应不可逆， （6-phospho-D-gluconate）的过程不可逆. phospho- gluconate）的过程不可逆.
3
磷酸戊糖途径
（一）戊糖磷酸途径的发现 在研究糖酵解过程中， 在研究糖酵解过程中，发现在 组织匀浆中添加碘乙酸、 组织匀浆中添加碘乙酸、氟化物 等糖酵解抑制剂，葡萄糖的利用仍 等糖酵解抑制剂， 可进行; 可进行; 1931年 1931年Otto Warburg 等发 脱氢酶和葡萄糖酸现G-6-p脱氢酶和葡萄糖酸-6-p脱 氢酶可以使葡萄糖进入未知的代谢 途径,NADP 是两种酶的辅酶； 途径,NADP+是两种酶的辅酶；
磷酸戊糖途径
• 部份药物和化学物如蚕豆、樟脑、臭丸、龙胆紫（紫药 部份药物和化学物如蚕豆、樟脑、臭丸、龙胆紫（ ）、都会令患者出现急性溶血反应 症状包括黄疸、 都会令患者出现急性溶血反应， 水）、都会令患者出现急性溶血反应，症状包括黄疸、精 神不佳，严重时会出现呼吸急速、心脏衰竭， 神不佳，严重时会出现呼吸急速、心脏衰竭，甚至会出现 休克而有生命危险。 休克而有生命危险。 • 诱发G6PD症状的药物有： 诱发G6PD症状的药物有： G6PD症状的药物有 • 伯氨喹；奎宁、汤力水（tonic water）等抗疟药物 ； water） 伯氨喹；奎宁、汤力水（ • 磺胺类抗生素 • 砜类：如用以治疗麻疯病的氨苯砜 砜类： • 其他含硫磺的药品，如治疗糖尿病、控制血糖的药物血糖 其他含硫磺的药品，如治疗糖尿病、 Glibenclamide） 平（Glibenclamide） • 呋喃妥因：治疗尿道感染的抗生素 呋喃妥因： • 阿司匹林
G-6-P
葡萄糖-6-磷酸脱氢酶 葡萄糖 磷酸脱氢酶
6-P-葡萄糖酸内酯
11
第二步： 第二步：hydrolysis
葡萄糖酸内酯酶
6-P-葡萄糖酸内酯
6-P-葡萄糖酸
此反应不可逆，从而使 G-6-P → 6-磷酸葡萄糖酸 6此反应不可逆， （6-phospho-D-gluconate）的过程不可逆. phospho- gluconate）的过程不可逆.
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磷酸戊糖途径
（一）戊糖磷酸途径的发现 在研究糖酵解过程中， 在研究糖酵解过程中，发现在 组织匀浆中添加碘乙酸、 组织匀浆中添加碘乙酸、氟化物 等糖酵解抑制剂，葡萄糖的利用仍 等糖酵解抑制剂， 可进行; 可进行; 1931年 1931年Otto Warburg 等发 脱氢酶和葡萄糖酸现G-6-p脱氢酶和葡萄糖酸-6-p脱 氢酶可以使葡萄糖进入未知的代谢 途径,NADP 是两种酶的辅酶； 途径,NADP+是两种酶的辅酶；
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葡萄糖-6-磷酸＋7H2O＋12NADP+ → 6CO2＋12NADPH＋12H+＋Pi
整理ppt
14
戊糖磷酸途径的调控
戊糖磷酸途径主要是为其他代谢途径提供 NADPH和核糖。细胞中NADP+/NADPH的比值是 决定戊糖磷酸途径运行强度的重要因素，当 NADPH浓度很高时，抑制葡萄糖-6-磷酸脱氢酶及 6-磷酸葡萄糖酸脱氢酶的活性，使该途径的氧化阶 段糖-6-磷酸 脱氢酶
内酯酶
葡萄糖-6-磷酸
6-磷酸葡萄糖酸-δ-内酯
6-磷酸葡萄糖酸 脱氢酶
6-磷酸葡萄糖酸
5整-理磷pp酸t 核酮糖
戊 氧化阶段糖磷酸途径
的
G5 o
戊糖磷酸途径的 非氧化阶段Ⅰ
核酮糖-5-磷酸 异构酶
核酮糖-5-磷酸
烯二醇中间物
整理ppt
核糖-5-磷酸
6
戊糖磷酸途径的 非氧化阶段Ⅱ
途径中的还原反应。
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17
戊糖磷酸途径对红细胞的 重要作用
在脊椎动物的红细胞中戊糖磷酸途径的酶类活 性也很高。因为该途径提供的NADPH可保证红细胞 中的谷胱甘肽处于还原状态，而还原型谷胱甘肽可 维持蛋白质结构的完整性，还可以防止膜脂被过氧 化物等氧化，保持血红素中的Fe处于＋2价。有些人 因遗传缺陷缺乏葡萄糖-6-磷酸脱氢酶，容易产生溶 血性贫血症。
核酮糖-5-磷酸 差向异构酶
核酮糖-5-磷酸
整理ppt
木酮糖-5-磷酸
7
戊糖磷酸途径的 非氧化阶段Ⅲ
转酮酶
木酮糖-5-磷酸 核糖-5-磷酸
甘油醛-3-磷酸 景天庚酮 糖-7-磷酸
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8
戊糖磷酸途径的 非氧化阶段Ⅳ
转醛酶
景天庚酮 甘油醛-3-磷酸 糖-7-磷酸
赤藓糖-4-磷酸 果糖-6-磷酸
整理ppt
1
一、戊糖磷酸途径
戊 糖 磷 酸 途 径 （ pentose phosphate pathway ， PPP ） 又 称 己 糖 单 磷 酸 途 径 （hexose monophosphate pathway，HMP）， 这些名称强调的是从磷酸化己糖形成磷酸化 戊糖的过程。
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2
戊糖磷酸途径的发现
葡萄糖-6-磷酸 → 葡萄糖
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22
丙酮酸→磷酸烯醇式丙酮酸
丙酮酸转变成磷酸烯醇式丙酮酸是先由丙酮 酸羧化酶催化丙酮酸羧化生成草酰乙酸，再由磷 酸烯醇式丙酮酸羧激酶催化反应生成磷酸烯醇式 丙酮酸。
第25章 戊糖磷酸途径和 糖的其他代谢途径
(Pentose phosphate pathway and other metabolism pathway of carbohydrates)
一、戊糖磷酸途径 二、糖的其他代谢途径 三、葡萄糖出入动物细胞的特殊
运载机构 四、乙醛酸途径 五、寡糖类的生物合成和分解
状态，则必须由非糖物质转化成葡萄糖提供急需。
当机体处于剧烈运动时，也需要由非糖物质及时转
变成葡萄糖以供产能。
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21
葡糖异生途径
从丙酮酸开始，葡糖异生的反应步骤很多都 是糖酵解的逆反应，但糖酵解中的3步不可逆反 应必须绕道而行。这3步是
丙酮酸 → 磷酸烯醇式丙酮酸 果糖-1,6-二磷酸 → 果糖-6-磷酸
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9
戊糖磷酸途径的 非氧化阶段Ⅴ
转酮酶
木酮糖-5- 赤藓糖-4-磷酸 磷酸
甘油醛-3-磷酸 果糖-6-磷酸
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10
戊糖磷酸途径概貌Ⅰ
整理ppt
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戊糖磷酸途径概貌Ⅱ
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12
戊糖磷酸途径概貌Ⅲ
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13
戊糖磷酸途径的总反应式
6葡萄糖-6-磷酸＋7H2O＋12NADP+ → 5葡萄糖-6-磷酸＋6CO2＋12NADPH＋12H+＋Pi
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戊糖磷酸途径的生物学意义
2．戊糖磷酸途径是细胞内不同糖分子 的重要来源
许多不同碳链长度的糖都可以由戊糖磷酸 途径获得，它们可以进一步转变成各种单糖和 多糖。合成各种核苷酸和各种含核糖的辅酶所 需的核糖都来源于戊糖磷酸途径。
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19
二、糖的其他代谢途径
葡糖异生作用
葡糖异生作用指的是以非糖物质作为前体合 成葡萄糖的作用。常见的可用于合成葡萄糖的物 质有：乳酸、丙酮酸、丙酸、甘油、氨基酸等。
整理ppt
20
葡糖异生的意义
人脑以葡萄糖作为主要能量来源，对葡萄糖有
高度依赖性。成人脑每日大约需要120g葡萄糖，占 人体对葡萄糖每日需要量160g的绝大部分。已知体 液中的葡萄糖含量约为20g，从糖原可随时提供的葡 萄糖约为190g，因此机体在一般情况下，体内的葡 萄糖量只够维持一天多的需要。如果机体处于饥饿
3．当机体对NADPH的需要远远超过对核糖-5-磷酸的
需要时，戊糖磷酸途径正常运行，核糖-5-磷酸转变成
葡萄糖-6-磷酸重新进入氧整化理pp阶t 段。
16
戊糖磷酸途径的生物学意义
1．戊糖磷酸途径是细胞产生还原力的主要 途径
葡萄糖氧化释放的能量可以以ATP的形式提供 给各种需能反应的需要，也可以以NADH或NADPH 的形式提供给一些还原反应的需要，NADH可以进 入呼吸电子传递链产生ATP，而NADPH不能进入呼 吸电子传递链，只能以还原力的形式用于合成代谢
整理ppt
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对N决A定DP戊H和糖核磷糖酸-途5-径磷的酸运的行需求
1．当机体对核糖-5-磷酸的需要远远超过对NADPH的 需要时，大量的葡萄糖-6-磷酸通过糖酵解途径转变为 果糖-6-磷酸和甘油醛-3-磷酸，这两种物质进入戊糖磷 酸途径，以逆反应的途径生成核糖-5-磷酸。
2．当机体对NADPH和核糖-5-磷酸的需要处于平衡状 态时，戊糖磷酸途径的前半部分正常进行，后半部分 由于核糖-5-磷酸的离去而运行很弱。
向供研究糖酵解使用的组织匀浆中添加碘 乙酸（甘油醛-3-磷酸脱氢酶的抑制剂）和氟 化钠（烯醇化酶的抑制剂）等糖酵解途径的抑 制剂，发现葡萄糖的利用仍在继续。这个结果 说明葡萄糖的利用除了经过糖酵解途径外，还 有其他途径。
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戊糖磷酸途径的发现
1931年，Otto Warburg及其同事，还有Fritz Lipman，发现了葡萄糖-6-磷酸脱氢酶和6-磷酸 葡糖酸脱氢酶，这两种酶催化的反应都可以利用 葡萄糖，他们还发现NADP+是这两种酶的辅酶。 通过对这条途径的详细研究，发现葡萄糖转变成 了多种五碳糖、七碳糖、四碳糖、三碳糖及六碳 糖 的 磷 酸 酯 。 在 这 条 途 径 中 ， 有 CO2 的 释 放 和 NADPH的合成，但没有ATP的合成。