RNA沉默在植物逆境生物中的作用
分子生物学知识：RNA干扰技术在植物和动物基因沉默上的应用
分子生物学知识：RNA干扰技术在植物和动物基因沉默上的应用随着分子生物学技术的不断发展，越来越多的研究人员开始尝试利用RNA干扰技术对植物和动物的基因进行沉默。
RNA干扰技术是一种利用RNA分子对靶基因进行沉默的技术，被广泛应用于细胞生物学和分子生物学领域。
在植物和动物中，RNA干扰技术也已成为一种常用的基因沉默方法。
本文旨在介绍RNA干扰技术在植物和动物基因沉默上的应用。
一、RNA干扰技术的基本原理RNA干扰技术是一种靶向性比较高的基因沉默技术。
其基本原理是利用RNA分子特异性的控制靶基因的表达。
RNA干扰分为两种机制，其中一种是通过小RNAs引起沉默，另一种则是通过siRNA引起沉默。
在植物和动物中，RNA干扰技术主要通过siRNA引起基因沉默。
siRNA是一种21-25个核苷酸的短RNA分子。
siRNA能够与比较特异的靶基因的mRNA互相匹配，并形成RNA酶复合体。
该复合体能够切割靶基因的mRNA，从而导致靶基因的表达下降或者消失，这就是RNA干扰技术的基本原理。
二、RNA干扰技术在植物基因沉默中的应用在植物中，RNA干扰技术是一种有效的基因沉默方法。
利用RNA干扰技术可以沉默某些不需要或者不希望表达的基因，也可以帮助解析基因调控网络。
在植物中，RNA干扰技术主要通过两种方法实现，一种是利用植物自身的RNA干扰系统，另一种则是人工引入RNA干扰载体。
1.利用植物自身的RNA干扰系统植物本身就具有自身的RNA干扰机制。
植物中RNA干扰的效率一般比较低，但是其操作便捷，可以直接在目标植物中进行操作。
治理植物病害和提高植物营养品质的方面，RNA干扰在植物的生命科学中具有重要地位。
2.人工引入RNA干扰载体利用人工合成的RNA干扰载体是一种常用的方法。
通过植物转化技术把RNA载体导入植物体内，该载体会在植物体内引发RNA干扰反应，从而沉默目标基因。
利用基因工程的方法，科学家可以在RNA干扰载体中加入目标基因的核酸序列，这样当RNA干扰载体与细胞核染色体以及相关蛋白结合后，RNA将能够特异性地与靶标基因的mRNA相结合，导致该基因的沉默。
RNA沉默技术及其在植物中的应用
RNA沉默技术及其在植物中的应用RNA沉默技术及其在植物中的应用摘要: RNA沉默是广泛存在于生物中的一种古老现象, 是生物抵抗异常DNA的一种保护机制, 同时在生物生长发育过程中扮演着基因表达调控的角色。
文章对RNA沉默研究中的几个热点问题进行了介绍, 按RNA沉默持续时间的不同对其在植物中应用的方法进行了分析, 并重点论述了RNA沉默在植物功能基因组研究、作物品质改良以及抗病毒植物培育等方面的应用及其发展前景。
关键词: RNA沉默; RNA干扰; 功能基因组; 作物品质改良; 抗病毒植物RNA沉默(RNA silencing)是一种结合和降解特异mRNA序列的形式, 其发现可追溯到1990年, Napoli等[1]向矮牵牛中导入更多拷贝与粉红色色素合成有关的基因以产生颜色更深的紫色矮牵牛花, 结果许多花朵的颜色不但没有加深, 反而变成白色或花白色。
因为导入的基因和其同源的内源基因同时都被抑制, 所以被称为共抑制(co-suppression)现象。
另外, 这种共抑制现象被确认是发生在转录后水平, 所以又被称为转录后基因沉默(post- transcrip-tional gene silencing, PTGS)。
随后发现在真菌中的消除(quelling)现象以及动物的RNA干扰(RNA interference, RNAi)现象都属于RNA沉默。
另外, Makarova 等[2]在最近的研究发现, 在原核生物中同样存在着类似真核生物的RNA沉默机制。
RNA沉默自发现以来, 迅速的成为生物学研究的热点。
不论对其机制的研究还是作为一种基因表达抑制技术的应用, RNA沉默都取得了巨大的成功。
本文简要介绍了RNA沉默的产生机制及植物RNA沉默的特异性、RNA沉默的技术特点及其与RNA介导的DNA甲基化的关系等研究热点, 并系统论述了RNA沉默技术在植物中的应用。
本文还对RNA沉默技术的操作技术和应用领域进行了阐述, 并对RNA沉默的在植物中的应用前景进行了展望。
RNA干扰技术在植物保护中的应用
RNA干扰技术在植物保护中的应用随着人们对自然环境和生物系统理解的加深，现代生物学在不断向前发展，基因工程作为生命科学领域的一个重要分支，得到了不断的发展和突破。
RNA干扰技术（RNA interference，RNAi）就是在这一背景下发展起来的一种技术，该技术利用了细胞及其分子水平上的自然机制而成为目前最有效的基因靶向策略之一。
RNA干扰技术不仅广泛应用于生命科学的研究领域，也被广泛应用于农业生态中的病虫害防治中。
本篇文章将深入探讨RNA干扰技术在植物保护领域中的应用。
一、RNA干扰技术原理RNAi技术是指通过RNA介导的导引反式RNA（siRNA）靶向分解编码特定基因的mRNA的一种技术。
RNAi主要是通过基因的沉默来有效地调节生物体内基因的表达和功能。
RNAi技术包含三个部分：siRNA的合成、引入siRNA到目标细胞及靶向RNA水解。
siRNA是一个21-25个核苷酸的短链RNA。
在细胞内，siRNA引入到RNA识别复合物（RISC）中后，与靶向mRNA的互补序列结合，导致位于互补序列下游的RNA链的剪切和水解。
相对于其他基因靶向策略，RNA 干扰技术具有对于靶标基因特异性高、易于合成和引入、生物学安全等等优点。
二、目前，RNA干扰技术已被广泛用于动植物的各种生物学研究领域，同时RNA干扰技术也逐渐被应用于植物保护中，为植物保护带来了新的思路和创新性方法。
在植物保护中，RNA干扰技术主要有几个方面的应用。
1. 抗病育种病害是影响植物生产的主要因素之一。
利用RNA干扰技术来进行农作物育种可以得到新的育种方法和作物品种。
以水稻为例，在水稻中应用RNA干扰技术，可以通过抑制水稻病害相关基因的表达来实现抗病育种。
这可以大大减少化学农药的使用数量并提高作物产量。
2. 植物抗逆性研究对于环境和自然界中各种逆境（例如高盐度、低温等）的响应是植物生长过程中十分重要的一环。
RNA干扰技术可以用于研究植物响应逆境所需要的基因，从而更好地了解和调控植物的抗逆性。
RNA沉默——精选推荐
RNA沉默在植物中的应用野生动植物保护与利用专业魏凌霄16090705210003摘要RNA沉默(RNA silencing)，是一种具有核苷酸序列特异性的，能够导致RNA降解、蛋白翻译抑制、DNA甲基化以及异染色质形成的表观遗传学效应；也是真核生物中普遍存在的抵抗病毒复制表达、抑制转座子转座及调控基因表达的监控机制。
尽管不同生物的RNA 沉默机制相似，但植物与其他生物相比有其特异性。
本文简要介绍了RNA沉默的产生机制及RNA沉默技术在植物中的应用。
关键词RNA沉默RNAi 品质改良抗病毒1 RNA沉默概述RNA介导的基因沉默即RNA干扰(RNA interference，RNAi)，是双链RNA或能形成发夹结构的单链RNA，被Dicer酶识别并切割成小分子RNA，进而与Agonaute蛋白等形成沉默复合物，以同源序列配对的形式靶向目标基因，在转录水平或转录后水平下调基因表达。
RNA沉默是存在于生物中的一种古老现象，是生物抵抗异常DNA(病毒、转座因子和某些高重复的基因组序列)的保护机制，同时在生物发育过程中扮演着基因表达调控的角色，它可以通过降解RNA、抑制翻译或修饰染色体等方式发挥作用【1】。
1990年，Napoli等向矮牵牛中导入更多拷贝与粉红色色素合成有关的基因以产生颜色更深的紫色矮牵牛花，结果许多花朵的颜色不但没有加深，反而变成白色或花白色，这意味着不仅转入的基因发生了失活，而且所转入的色素合成酶基因在一定程度上抑制甚至完全阻断了内源同源基因的表达。
这是首次发现的RNA沉默现象，最初命名为共抑制(Co-suppression)【2】，后来发现在其他植物和真菌、线虫及其他动物中也有同样的现象。
自RNA沉默现象发现以来，就成为了生物学领域的一个新的研究热点，现在对其作用机制、自然情况下对生物体的重要性等方面已经有了一定的认识。
基因沉默技术已广泛应用于植物、动物及微生物的功能基因组学中。
随着对植物和动物病毒的研究进展，RNAi被发现是动植物抵抗病毒的一种先天适应性免疫抗性，并被广泛地拓展到植物抗病毒的应用中【3】。
植物RNA修饰与环境逆境响应
植物RNA修饰与环境逆境响应随着基因组学的迅速发展，越来越多的学者开始注意到遗传信息外的RNA世界，其中一个备受瞩目的分支就是RNA修饰。
RNA修饰是指在RNA分子上通过化学反应形成化学键来修饰自身结构的过程，这个过程已经被证明在过去的几十年里对RNA的加工和稳定性产生了广泛的影响。
如今，越来越多的研究表明，RNA修饰对生命的各种生物学过程有着重要的作用，其中最重要的一点就是在环境逆境响应中的调控作用。
RNA修饰可以被分为两类，一类是直接影响RNA链的碱基分子，如甲基化（N6-methyladenosine，m6A）、甲基胺基化（N1-methyladenosine，m1A）、甲基二甲苯基氨基化（2'-O-methylation，2'-O-Me）等；另一类是通过改变RNA链的配基而影响RNA二级结构的修饰，如伪尿苷酰基化（pseudouridylation，Ψ）。
这些修饰会影响到RNA分子的局部或整体稳定性、表观转录后修饰的位置、翻译效率等各方面。
最常见的RNA修饰m6A可以被发现在大多数的eukaryote和prokaryote RNA 中。
它被认为是最重要的RNA修饰，因为它不仅在不同的RNA种类和细胞系中广泛存在，而且还是可逆的。
m6A的生物学功能也十分广泛，具有调控基因表达、信使RNA (mRNA) 稳定性和转录速度、微小RNA (miRNA) 和长链非编码RNA (lncRNA) 的加工等多种生物学作用。
许多研究表明，在环境逆境响应中，m6A修饰在多种生物学过程中发挥了调节作用。
例如，当葡萄糖水平改变或者发生荷尔蒙调节时，m6A的水平会发生显著变化。
此外，在光周期、温度、植物激素和病原体感染等压力下，m6A修饰也发生了明显的变化。
相比于m6A的广泛分布，其他RNA修饰则更常见于特定类型的RNA分子或细胞类型。
2'-O-Me修饰是RNA链上最常见的修饰之一，他主要发现在细胞核中的RNA和RNA-polymerase之间的mRNA相互作用中，具有调节基因转录的作用。
植物RNA介导基因沉默的生物学研究
植物RNA介导基因沉默的生物学研究RNA介导基因沉默是一种重要的基因表达调控机制，可以在基因转录后的不同阶段介入基因表达的调控过程，并对降解RNA或者抑制蛋白质翻译等方面产生影响。
植物RNA介导基因沉默是最早被发现和广泛研究的RNA介导基因沉默模式之一。
植物RNA介导基因沉默的主要形式有三种：siRNA （小干扰RNA）介导的RNA沉默、miRNA (微RNA)介导的RNA沉默和lncRNA(长链非编码RNA)介导的RNA沉默。
其中，siRNA是20-24个核苷酸的长链RNA，可以通过特异性结合到RNA Induced Silencing Complex (RISC) 中并选择性降解相应的mRNA，从而沉默特定基因。
miRNA是一种长约22个核苷酸的非编码RNA，能与RISC结合并与mRNA特异性配对，或者仅靠碱基互补性使其抑制翻译，从而影响基因表达。
而lncRNA是长度超过200个核苷酸的非编码RNA，没有明显编码蛋白质的潜力，可以通过与miRNA或其他RNA相互作用，发挥调节基因表达的作用。
一般来说，植物RNA介导基因沉默主要是在下调基因表达时发挥作用，具有良好的保护机制，不会干扰到细胞内的基本代谢活动。
因此，RNA介导基因沉默被广泛应用于植物农艺育种研究中，提高植物产量和抗逆能力。
随着对植物RNA介导基因沉默机制的深入研究，其具体作用机理也逐渐被揭示。
siRNA主要是由双链RNA分子或dsRNA的主导，dsRNA在核酸酶Dicer的作用下裂解成20-25个核苷酸的短RNA，并与RISC蛋白结合。
miRNA则是由pri-miRNA转录而来，通过核内微小处理体（nuclear Microprocessor complexes）和一系列蛋白质的作用下，裂解成成熟的miRNA，然后与RISC蛋白结合。
lncRNA则通过与蛋白质PSI和AGO1相互作用，抑制PSI的RNase H活性，导致mRNA的沉默和去除。
微小RNA在植物逆境响应中的作用研究
微小RNA在植物逆境响应中的作用研究随着全球气候变化和人类对生态环境的破坏，植物在生存过程中面临着日益严峻的逆境环境，如盐碱、干旱、病虫害等。
为了适应这些不良环境，植物在进化过程中产生了一系列适应性反应机制。
微小RNA作为一种基因调控分子，在这些机制中发挥着重要作用。
微小RNA的基本特征微小RNA（miRNA）是一类长约21-24个核苷酸、具有高度保守性的非编码RNA分子。
它们是由DNA序列经过转录、切割、修饰等一系列生物学过程产生的，最终成熟后与Argonaute蛋白复合形成RNA诱导复合物（RISC），从而靶向调控特定基因的表达。
基于这种调控机制，miRNA在细胞分化、生长发育、代谢调控等生理过程中发挥着重要作用。
此外，在植物逆境响应过程中，miRNA也被发现参与调节多种逆境应答相关基因的表达。
miRNA在植物逆境响应中的作用1. miRNA调控逆境信号通路植物在逆境环境下需要调控一系列信号通路以实现对环境的适应和保护。
miRNA可以通过调节核心信号分子的表达从而影响逆境信号通路的组成和传递，进而影响植物的逆境响应。
例如，miR319在水稻中被发现可以抑制MYB转录因子基因的表达，从而降低植物对盐碱逆境的敏感性。
另外，miR399在拟南芥中被发现参与调节植物对磷饥饿的响应，其表达量和植物对磷的吸收与利用之间呈负相关。
2. miRNA调控基因表达miRNA可以进一步调节逆境适应相关基因的表达，影响植物的生长发育和逆境响应。
例如，miR156在水稻中调节SPL基因家族的表达，进而影响植物的花期、延长植株生长期等。
此外，miRNA还可以在逆境环境下发挥重要的抗氧化作用。
例如，miR398在拟南芥中参与调解响应过氧化物的信号通路，从而减轻植物受到的氧化压力。
3. miRNA参与转录后基因沉默在植物的逆境响应过程中，一些基因可能会发生临时性的转录后调控。
miRNA 参与了基因转录后沉默（TGS）和转录后剪接（TAS）等过程，从而对逆境响应相关基因的表达进行控制。
植物RNA干扰调节机制及其在抗逆过程中的作用
植物RNA干扰调节机制及其在抗逆过程中的作用植物是一类非常重要的生物资源，它们不仅为人类提供食物和药物，还在环境保护和生态平衡的维持中发挥着重要作用。
然而，由于环境变化和各种逆境因素的影响，植物生长和发育过程中常常会遇到挑战。
植物为了适应这些逆境，进化出了各种调节机制，其中植物RNA干扰调节机制在抗逆过程中发挥着重要的作用。
RNA干扰是一种通过RNA分子介导的基因沉默机制，它是植物在逆境应对过程中的一种保护性机制。
RNA干扰调节机制主要通过转录后基因沉默（post-transcriptional gene silencing, PTGS）和DNA甲基化（DNA methylation）两种方式来调控基因表达。
在RNA干扰调节过程中，一系列RNA分子，包括小干扰RNA（small interfering RNA, siRNA）和微小RNA（microRNA, miRNA），起到了重要作用。
siRNA是一类由长RNA片段降解而产生的双链RNA分子，主要通过裂解RNA酶降解长的双链RNA分子产生。
这些siRNA分子与RNA识别复合体（RNA-induced silencing complex, RISC）结合，将其引导到目标RNA的互补区域，从而诱导RNA的降解，从而抑制目标基因的表达。
在植物的抗逆过程中，siRNA能够调节转录活性和RNA降解过程，有效抵抗各种生物和非生物逆境的影响。
例如，在植物遭受病原体感染时，siRNA能够识别并降解病原体的RNA，从而抑制病原体的生长和繁殖，保护植物免受病害的侵袭。
miRNA是一类由基因转录产生的短RNA分子，它们通过与靶基因的3'-非编码区域互补配对来调节基因表达。
miRNA与RISC结合后，可以直接抑制靶基因的转录活性，或者通过促进靶基因mRNA的降解来实现基因的靶向调控。
在植物的抗逆过程中，miRNA参与了各种逆境的响应和适应。
例如，在植物遭受缺氮逆境时，miRNA能够通过调节氮代谢相关基因的表达，增加植物对氮的吸收和利用效率，从而提高植物的逆境耐受性。
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RNA沉默在植物逆境生物中的作用Abstract :Antimicrobial peptides, including defensins, are components of the innate immune system in ticks that have been shown to provide protection against both gram-negative and gram-positive bacteria. Varisin, one of the defensins identified in Dermacentor variabilis, was shown to be produced primarily in hemocytes but transcript levels were also expressed in midguts and other tick cells. In this research, we studied the role of varisin in the immunity of ticks to the gram-negative cattle pathogen,Anaplasma marginale. Expression of the varisin gene was silenced by RNA interference (RNAi) in which male ticks were injected with varisin dsRNA and then allowed to feed and acquire A. marginale infection on an experimentally-infected calf. Silencing expression of varisin in hemocytes, midguts and salivary glands was confirmed by real time RT-PCR. We expected that silencing of varisin would increase A. marginale infections in ticks, but the results demonstrated that bacterial numbers, as determined by an A. marginale msp4 quantitative PCR, were significantly reduced in the varisin-silenced ticks. Furthermore,colonies of A. marginale in ticks used for RNAi were morphologically abnormal from those seen in elution buffer injected control ticks. The colony shape was irregular and in some cases the A. marginale appeared to be free in the cytoplasm of midgut cells. Some ticks were found to be systemically infected with a microbe that may have been related to the silencing of varisin. This appears to be the first report of the silencing of expression of a defensin in ticks by RNAi that resulted in reduced A. marginale infections.引自: Katherine M. Kocan Æ Jose´ de la Fuente Æ Rau´ l Manzano-Roman ÆVictoria Naranjo ÆWayne L. Hynes ÆDaniel E. Sonenshine Silencing expression of the defensin, varisin, in male Dermacentor variabilis by RNA interference results in reduced Anaplasma marginale infections Exp Appl Acarol (2008) 46:17–28 DOI 10.1007/s10493-008-9159-5RNA 沉默在植物的逆境生理中具有重要作用,植物中已经发现了多种小RNAs, 如miRNAs 和siRNAs。
其中siRNAs 可以由外源性核酸产生, 如侵入的病毒, 这种外源性siRNAs 是植物、真菌和一部分动物重要的抗病毒机制。
siRNAs 也可以由植物自身基因组转录物产生, 如天然反义转录siRNAs (natsiRNAs)和长小干扰RNAs(long short interfering RNAs,lsiRNAs), 这些内源性siRNAs 和miRNAs 一样, 不仅可以调节植物基因表达, 而且在植物防御细菌和食草动物过程中也具有重要作用。
病毒或细菌则分别进化出了病毒沉默抑制子(Viral suppressors of RNA silencing, VSRs)或细菌沉默抑制子(Bacterial suppressors of RNA silencing, BSRs)在不同阶段抑制植物的RNA 沉默反应。
此外, miRNAs 或内源siRNAs 还可以和转录因子家族WRKY(Tryptophanarginine-lysine-tyrosine)相互作用, 参与植物的生物逆境胁迫反应, 本文就RNA 沉默在植物生物逆境反应中的作用机制、VSRs 和BSRs 的研究新进展做一概述。
1 植物参与RNA 沉默途径的主要蛋白质因子1.1 RNA 沉默的引发因子: Dicer-like 蛋白(Dicer-like proteins, DCLs)DCLs 可以认为是RNA 沉默的引发因子, 拟南芥(Arabidopsis thaliana L.)中有4 种DCLs: DCL1、DCL2、DCL3 和DCL4, 分别产生21 nt、22 nt、24 nt和21 nt-siRNAs。
DCLs 具有以下特点: (1) 功能冗余和互补, 如dcl3 发生突变时, siRNAs 可由DCL1、DCL2 和DCL4 剪切产生; (2) 作用过程中具有顺序性, 往往在dcl4 发生突变时, DCL2 才发挥功能[1]; (3)相互配合与协作, 在沉默花椰菜花叶病毒(CaMV)时,有多种DCLs 参与[2]。
在上述4 种DCLs 中, DCL1主要参与miRNAs 途径, 对(+)RNA 病毒siRNAs 积累贡献不大, 但可以利用发夹结构RNAs(hairpinRNAs, hpRNAs)为前体形成siRNAs[3]。
另外DCL1还参与nat-siRNAs[4]和lsiRNAs[5]的合成, 揭示DCL1 在防御DNA 病毒和细菌中具有重要作用。
但芜菁萎缩病毒感染拟南芥时, DCL1 可以负调节DCL4 和DCL3 表达, 影响植物抗性[6]。
DCL2 除了作为其他DCLs 的后备之外, 也涉及RNA 沉默转移性[7]及nat-siRNAs 合成[8]。
DCL3 多在转录水平发挥作用, 可使植物转座成分、重复序列或病毒DNA 发生甲基化修饰[9, 10], 也可在DCL4 上游发挥作用增强siRNAs 的积累[11]。
虽然现在还不知道长距离转运的RNA 沉默信号的本质, 但已经发现DCL3 参与这种沉默信号的接收过程[12]。
DCL4 是拟南芥防御病毒的主要DCLs, 因为病毒感染的细胞中往往21 nt-siRNAs 最多[10]。
此外, DCL4 还参与细胞对细胞的沉默信号的产生和接受[13], 长距离沉默信号的接受和次级siRNAs 的引物合成。
1.2 RNA 沉默的增强因子: 依赖RNA 的RNA 聚合酶(RNA dependent RNA polymerases, RDRs)RDRs 不仅能够产生次级siRNAs, 使RNA 沉默效应放大, 还可在RNA 沉默上游识别病毒, 也许病毒RNA 无帽子或无poly(A)的特点被RDRs 识别并引发RNA 沉默效应。
而生物自身有多种酶, 可防止自身正常mRNAs 进入RNA 沉默途径造成伤害[14]。
拟南芥中有6 种RDRs, RDR1 和RDR6 是防御病毒的主要RDRs, 其中RDR1 的表达可被水杨酸强烈诱导[11]。
烟草(Nicotiana rusticaL.)RDR1 则参与烟草防御食草动物的反应[15, 16]。
RDR6 不仅涉及转基因沉默、病毒防御、nat-siRNAs 合成、反式作用siRNAs (trans-acting siRNAs, ta-siRNAs)合成以及接受长距离沉默信号等[12], 还可以利用初级siRNAs剪切产物为模板,形成双链RNAs(double-stranded RNAs, dsRNAs), 参与烟草防御甘蓝菜曲叶病毒(CaLCuV)的反应[17]。
但类病毒可以利用RDR6, 以类似ta-siRNAs 的方式, 调节宿主的基因表达, 使植物产生病症[18]。
拟南芥RDR2 主要在转录水平调节基因表达或免疫DNA 病毒[9], 烟草RDR2 则可以调节酚类物质合成, 保护烟草免受氧胁迫或高UV 造成伤害[19]。
1.3 RNA 沉默的执行因子: Argonautes(AGOs)RNA 沉默中的小RNAs 往往要和AGOs 蛋白形成RNA 诱导的沉默复合体(RNA-induced silencing complex, RISC) 或转录沉默复合体(RNA-induced transcriptional silencing, RITS)来发挥作用。
拟南芥可以编码10 种AGOs, 其中AGO1 通过和miRNAs、siRNAs 和ta-siRNAs 形成复合物发挥作用, 拟南芥ago1 突变体对病毒高度敏感, 马铃薯卷叶病毒的P0蛋白[20]和黄瓜花叶病毒(Cucumber mosaic virus,CMV)的2b 蛋白[21]都可以通过AGO1 来抑制RNA沉默。