糖的合成代谢

4）羟基丙酸途径
少数绿色硫细菌以H2或H2S作为电子供体进行的一种CO2固定机制。通 过羟基丙酸途径将2个CO2分子转变为草酰乙酸而进入糖的合成途径。
（2）异养微生物用以合成单糖的底物
微生物可通过各种途径生成葡萄糖的前体物质，包括：丙 酮酸、草酰乙酸、磷酸烯醇式丙酮酸、甘油醛-3-磷酸等。 碳源 乙酸 途径 乙醛酸循环 草酰乙酸 产物
3）嗜盐菌紫膜的素参与的 独特的光合作用。
嗜盐菌是一类必须在高盐（3.5~5.0mol/L NaCl）环境中才 能生长的古细菌。 嗜盐菌可通过两条途径获取能量： 有氧条件下的氧化磷酸化途径； 无氧条件下的紫膜光合磷酸化途径。 嗜盐菌在无氧条件下，利用光能所造成的紫膜蛋白上视黄醛 辅基构像的变化，将质子不断驱至膜外，从而在膜的两侧建 立一个质子动势，推动ATP酶合成ATP。
固氮酶的厌氧微环境：固氮酶的两个蛋白组分对氧是 极端敏感的，而且一旦接触氧就很快导致不可逆失活。 大多数的固氮菌都是好氧菌，它们需要利用氧气进行 呼吸和产生能量。 固氮菌发展出多种机制来解决其既需要氧又须防止氧对 固氮酶损伤的矛盾：呼吸保护、构象保护、蓝细菌异形胞、 豆血红蛋白、不同时间进行固氮作用与光合作用，等。
（2）生物固氮的机制 1）固氮反应的总式为： N2 + 6e + 6H+ + 12ATP ——→ 2NH3 + 12ADP + 12Pi
2）固氮反应的必要条件： ①ATP和NAD（P）H+H+的供应，②底物N2， ③镁离子， ④固氮酶
固氮酶的测定：乙炔还原法。固氮酶除了能催化N2 → NH3 的反应外，还能催化包括C2H2→ C2H4反应。
电子受体
异
过程 举例
有机物
O
反硝化细菌
硝化细菌
（3）光能营养微生物的生物氧化和产能
光合作用是地球上最重要的生物过程之一。 光合作用分成两部分： 光反应：捕获光能并转变成化学能，提供ATP和NADPH 。 （位于真核生物叶绿体类囊体膜，原核生物的内膜系统） 暗反应：还原或固定CO2并合成细胞物质（位于真核生物 的叶绿体基质中，原核生物的羧酶体）
多糖合成举例：细菌细胞壁多糖（肽聚糖）的生物合成 整个肽聚糖合成过程的步骤将近20步，简单分为五个阶段。
在细 胞质 中合 成 在细 胞膜 上合 成 在细 胞膜 外合 成 1）由葡萄糖合成N-乙酰葡糖胺-UDP 2）由N-乙酰葡糖胺-UDP合成N-乙酰胞壁酸-UDP 3）由N-乙酰胞壁酸-UDP合成“Park”核苷酸（即：UDP-N-乙酰胞 壁酸五肽）。该步可被环丝氨酸所抑制。 4）肽聚糖单体的合成和连接。亲水性化合物UDP-N-乙酰胞壁酸-五 肽在穿过细胞膜时需要载体的帮助，即细菌萜醇（bactoprenol）的 类脂载体。该过程可被万古霉素和杆菌肽阻断。 5）肽聚糖的交联。一条肽链的第4个氨基酸的羧基与另一条肽链的 第3个氨基酸的自由氨基之间以肽键的方式连接。交联过程是由转肽 酶催化的，在转肽的同时，肽尾上的第5个氨基酸释放出来。转肽酶 的转肽作用可被青霉素所抑制。
嗜盐菌紫膜的光合作用特点：
无O2条件下进行；
不产O2； 最简单的光合磷酸化反应； 无叶绿素和细菌叶绿素，光合色素是紫膜上的 视紫红质。
生物合成三要素（简单小分子， ATP，NADPH） 如何获得？
氧化磷酸化：好氧菌，兼性厌氧菌 底物水平磷酸化：厌氧菌，兼性厌氧菌 光合磷酸化：光合微生物 HMP：化能异养型 耗ATP逆电子链传递：化能自养型， 紫色和绿色光合细菌 光合作用（非循环光合磷酸化）：蓝细菌 异养型：从环境中吸取 自养型：同化CO2
氧化亚铁硫杆菌：
⊿G0’ kcal/mole －11.2
2Fe2+ + 2H+ + ½O2 → 2Fe3+ + H2O
硝化细菌：
氢细菌：
NO2－ + ½O2 → NO3－
H2 + ½O2 → H2O
－17.4
－56.6 －65.0
亚硝化细菌： NH4+ + 1½O2 → NO2－ + H2O + 2H+ 硫细菌：
S0 + ½O2 + H2O → H2SO4
S2O32－ + 2O2 + H2O → 2SO42－ + 2H+
－118.5
－223.7
区别：
无氧呼吸 无机物氧化 （化能异养型） （化能自养型） 都涉及无机物 有机物 氧化型无机物（主）
电子传递链 脱氢 无机物
同
电子供体
（底物）
还原型无机物 O2
电子传递链 无机物 脱氢 或氧化
非循环光合磷酸化特点： ①电子的传递途径属非循环式的； ②在有氧条件下进行；
③有两个光合系统，其中色素系统I（PS I）含叶绿素a，
可以吸收利用红光，反应中心的吸收光波为“P700”， 色素系统II（PSII）含叶绿素b，可以吸收利用蓝光， 反应中心的吸收光波为“P680” ； ④反应中同时有ATP（产自PSII）、NAD(P)H+H+ （产自 PS I）和O2 产生； ⑤NAD(P)H+H+中的[H]是来自H2O分子光解后的H+和电 子。
2）非循环光合磷酸化 各种绿色植物、藻类和蓝细菌的光合作用属非循环光合磷酸化
该光合磷酸化过程中 ，有氧气放出，其来 源是H2O的光解，整 个过程中，电子须经 过PSII和PS I两个系 统接力传递，传递体 包括PSII系统中的 Phea（褐藻素）、Q （醌）、Cyt bf、Pc （质体蓝素），在 Cyt bf和Pc间产生1 个ATP；还包括PS I 系统中的FeS（非血 红素铁硫蛋白）、Fd （铁氧还蛋白），最 终由NADP+接受电子 ，产生可用于还原 CO2的NADPH+H+。
亚硝酸的氧化
Nitorbacter（硝化杆菌属）以亚硝酸作为能源，将NO2－ 氧化为NO3－获得能量，用同位素18O分析实验证明，在 NO2－氧化为NO3－过程中，氧来自水分子而非空气。
NO2－ + H2O ——→ H2O NO2－ ——→ NO3－ + 2H+ + 2e
无机底物氧化的自由能 反应
乙醇酸、草酸、甘氨酸
乳酸 谷氨酸、天冬氨酸 亮氨酸
甘油酸途径
氧化 脱氨基 降解
甘油醛-3-磷酸
丙酮酸 α-酮戊二酸、草酰乙酸 丙酮酸
3. 多糖的合成
微生物中的多糖可分为同型多糖和杂多糖。同型多糖是由相 同单糖分子聚合而成，如糖原、纤维素、甲壳素等。杂多糖 是由不同单糖分子聚合而成，如肽聚糖、脂多糖等。 微生物多糖合成的特点： ①不需要模板，而是由转移酶的特异性来决定亚单位在多聚 链上的次序。 ②合成的开始阶段需要引物，引物通常由小片断多糖充当。 ③多糖合成时，由糖核苷酸作为糖基载体，将单糖分子转移 到受体分子上，使多糖链逐步加长。
2）厌氧乙酰-辅酶A途径
自养微生物的CO2还原途径：1分子CO2被还原成甲醇水平，另一分 子CO2被还原成CO，二者合成产生乙酰-CoA，经丙酮酸合成酶催化由 乙酰-CoA接受第3个CO2分子生成丙酮酸，用于合成各种有机物。
3）还原性TCA循环途径
CO2通过琥珀酰-CoA的还原性羧化生成-酮戊二酸而被固定
第六章
微生物的代谢
二、糖的合成代谢 1. 糖合成的能量来源
包括：化能异养型、化能自养和光能营养微生物的生 物氧化和产能
（1）化能异养型微生物的生物氧化和产能 糖的分解代谢所产生的能量都可以用于糖的生物合 成，本节第一部分已经介绍过。 此外，某些化能异养微生 物（如Closterdium sporogenes 生孢梭菌）能利用一些氨基 酸同时当作碳源、氮源和能源。
当外源氢供体（H2S、H2、Fe2+等）提 供电子,沿呼吸链链逆向传递，由 NAD(P)+接受电子，产生可用于还原 CO2的NAD(P)H+H+。
循环光合磷酸化特点：
①电子传递途径属循环式的；
②产ATP和NAD(P)H+H+分别进行； ③NAD(P)H+H+中的[H]是来自H2S等无机氢供体； ④无O2产生。 这种不产氧的循环式的光合磷酸化，只存在于原核生 物（光合细菌）中。
（2）化能自养型微生物的生物氧化和产能
化能自养型微生物中，其ATP是通过氧化还原态无机物 产生的，其NAD(P)H2是通过消耗ATP将无机氢（H++e）逆 呼吸链传递产生的。
化能自养型微生物均为细菌，且绝大多数为好氧菌 能量代谢特点： 脱氢酶或氧化还原酶催化无机底物脱氢或脱电子； 无机底物脱下的氢直接进入呼吸链，通过氧化磷酸化产能； （少数菌在无机硫化物存在时，能部分通过底物磷酸化产能） 氢或电子可从多处进入呼吸链，所以，呼吸链多样； 由于从中间进入呼吸链，因此产能效率低，菌体生长缓慢，细 胞产率低。
红色部分（红膜）
嗜盐菌 细胞膜 主要含细胞色素和黄素蛋白等用于氧化磷酸化的呼吸链载体
紫色部分（紫膜） 在膜上呈斑片状（直径约0.5 mm）独立分布，其总面积约占 细胞膜的一半，主要由细菌视紫红质组成。
实验发现，在波长为550-600 nm的光照下，嗜盐菌ATP的合成速率 最高，而这一波长范围恰好与细菌视紫红质的吸收光谱相一致。
第三节 氨基酸和蛋白质代谢
一、蛋白质的分解 外源蛋白质进入体内，总是先经过水解作用变为小分子的 氨基酸，然后再被吸收。 细胞内每种蛋白质都有自己的存活时间，短到几分钟，长 到几周。这种降解有两个重要功能：排除不正常的蛋白质； 通过排除累积过多的酶和蛋白，使细胞代谢秩序井然。
二、氨基酸的分解
微生物通过三种方式分解氨基酸：脱氨、脱羧和转氨。
氨基酸发酵产能——Stickland反应 Stickland反应产能机制是通过部分氨基酸（如丙氨酸） 的氧化与另一些氨基酸（如甘氨酸）的还原相偶联的发酵过 程而产生能量的。一种氨基酸作氢供体和以另一种氨基酸作 氢受体。产能效率很低，每分子氨基酸仅产1个ATP。