第二节 真核生物转录
真核生物基因转录过程
真核生物基因转录过程真核生物基因转录是指DNA上的信息被复制成RNA分子上的信息，其步骤由信使RNA合成（mRNA）、转录因子（TFs）和转录机制三部分组成。
首先，mRNA就是包含了DNA上信息的RNA分子，也是转录过程的第一步。
早期的研究发现，mRNA的合成受到转录因子的调控，称为前体mRNA（pre mRNA）。
在DNA上开始mRNA合成的过程，DNA上的基因被转录因子识别，转录因子将DNA的胞嘧啶核酸（A，T，C，G）改变为mRNA上的胞糖核酸（A，U，C，G），并将mRNA分子牵引到细胞核中，这就是基因转录的第一步。
其次，转录因子（TFs）是基因转录的关键因素。
它们是一种特殊的蛋白质，它们识别DNA上特定的序列，引起DNA上的基因激活或抑制，而这些蛋白质也可以控制基因转录活性，保证基因得到有效表达。
最后，转录机制是基因转录过程的核心。
它涉及到RNApolymeraseII酶的参与，它结合到DNA上，并将DNA上的信息复制到 mRNA 上，即它识别 DNA苷结构，对碱基对匹配，把 DNA上的信息（A，T，C，G）复制成 mRNA 上的信息（A，U，C，G），这一过程也被称为 DNA核酸脱氧过程。
此外，基因转录后的信息（mRNA）会经过核糖体处理，得到最终的mRNA分子。
在核糖体处理过程中，RNA会受到核糖体蛋白质的调控，从而影响RNA加工，翻译和稳定性等，从而产生不同的转录产物，如外显子、内含子和抗性内含子等，同时保证mRNA的有效表达。
基因转录是真核生物的一个重要的生物过程，它涉及到细胞内DNA上信息的合成，包括mRNA的合成，转录因子的调控，转录机制的参与以及核糖体处理等步骤。
它可以确保DNA上的信息在细胞中被正确地表达出来，实现真核生物的生长发育等生理功能。
另一方面，基因转录过程也是药物开发中重要的药效目标，可以调控细胞内信号传导，影响细胞表型等，从而实现药物的靶点功效。
因此，研究真核生物基因转录过程，对于了解基因表达调控的机制，发展新的治疗药物都是非常重要的。
生物化学 第20章转录与加工
（三）链的延长
链的延长反应是RNA聚合酶核心酶催化下进行的。 链的延伸方向是5'－3'，而核心酶沿模板链3'－5'方 向移动，这与RNA是在DNA指导下合成的结论是一致的。 同位素标记实验或用3‘－脱氧腺苷（冬虫夏草菌素） 作实验可以证实链的延伸方向是5'－3'。 当由起始向延伸阶段转变时，由于σ亚基的离去， 核心酶的构象发生变化，同DNA的结合力减弱，便于核 心酶沿模板运动，使模板链上的每个核苷酸具有同等 被转录的机会。 一条模板链上可以同时有多个RNA聚合酶结合，形 成羽毛状。
真核生物与5S rRNA的基因成串排列，中间被不 转录区分开。转录后的5S rRNA经过适当加工便参 与核糖体的装配。 某些真核生物的rRNA 具有自我加工的能力。 只有少数真核生物的rRNA基因含有内含子。 1982年，T.cech从四膜虫中分离到一种RNA具有酶 的作用。当这个pre—rRNA与鸟嘌呤核苷或鸟苷酸 （GMP、GDP、GTP）一起保温时（在蛋白质缺乏 下），它的一个413nt的内含子自我切除，并把它 的两侧的外显子连接起来，即这种pre-rRNA能自我 剪接。
启动子的核苷酸顺序很特别，富含A .T碱基对。靠近每 个转录的前导顺序。在转录起始位点的上游存在两段一致 顺序（consensus sequence）。
3’端
模板链
原核生物中转录起始区的共同序列
三
原核生物基因转录－RNA合成的过程
（一） 模版的识别与转录泡的形成 RNA聚合酶与DNA模板的结合RNA聚合酶先 同DNA非专一性结合。在σ因子的帮助下，聚合酶 很快地滑向转录的起始部位，找到启动子－35和 －10序列结合在启动子上。 该过程是不可逆的。DNA的两条链（模版链和编码 链）局部解开，同时形成一个解链区称为转录泡。
第五章RNA的转录图
RNA编辑： 编辑： 编辑 mRNA的一种加工方式，导致了DNA 的一种加工方式，导致了 的一种加工方式 编码遗传信息的改变， 编码遗传信息的改变，经过编辑后的 mRNA序列发生了不同于模板 序列发生了不同于模板DNA的 序列发生了不同于模板 的 变化。 变化。
AAAAAAA-OH
顺反子
5´ “帽子 ´ 帽子 帽子”
PolyA 3´ ´
m7G-5´ppp-N-3 ´ p ´
真核生物mRNA的结构
hnRNA到成熟 到成熟mRNA： 到成熟 ： • 5’端加帽 端加多聚腺苷酸尾，切除内含子 端加帽3’端加多聚腺苷酸尾 端加帽 端加多聚腺苷酸尾， 连接外显子
由于各亚基的功能， 由于各亚基的功能，使全酶本身含有五个功能位点
有义DNA链结合位点（ β’亚基提供） 链结合位点（ 亚基提供 亚基提供） 有义 链结合位点 DNA/RNA杂交链结合位点（β亚基提供） 杂交链结合位点（ 亚基提供 亚基提供） 杂交链结合位点 双链DNA解链位点（前端 α亚基提供） 解链位点（ 亚基提供） 双链 解链位点 亚基提供 单链DNA重旋位点（后端α亚基提供） 单链 重旋位点（后端 亚基提供） 重旋位点 亚基提供 识别启动子，从正确位置启动转录（ 因子作用位点 因子作用位点） 识别启动子，从正确位置启动转录（σ因子作用位点）
• 启动子：一段位于结构基因5’上游区的 启动子：一段位于结构基因 上游区的 DNA序列，能活化 序列， 序列 能活化RNA聚合酶使之与模板 聚合酶使之与模板 准确结合并启动转录 • 转录单元：一段从启动子开始到终止子结 转录单元： 束的DNA序列 束的 序列 • 转录起始位点：与新生 转录起始位点：与新生RNA链第一个核苷 链第一个核苷 酸相对应的DNA上的碱基，通常为一个嘌 上的碱基， 酸相对应的 上的碱基 呤 • RNA聚合酶并不直接识别碱基对本身，而 聚合酶并不直接识别碱基对本身， 聚合酶并不直接识别碱基对本身 是通过氢键互补的方式加以识别
RNA转录
TATAbox频率示意图
核心元件续
TATA框合又称Hogness框， Goldberg- Hogness 框，（Goldbrick） 序列：T85A97T93A85A63A83A50 位置：-25左右，相当于原核的-10序列。 功能： 选择正确的转录起始位点，保证精确起 始 影响转录的效率
RNA pol II启动子最小核心元件
α螺旋—转角—α螺旋
螺 旋 — 转 角 — 螺 旋 （ helix-turn-helix） （HTH）基序是确定的第一个DNA结合结构（1990） 由被一个转角隔开的两个α螺旋组成 转角不是随机的构象而是一种特定的β转角,由四 个氨基酸组成，其中第二个通常是甘氨酸。 第二个α-螺旋是识别螺旋，它与DNA发生关键的 接触使DNA分子序列能够直接被读取。两个这样的 motif结构以二聚体形式相连，距离正好相当于 DNA一个螺距(3.4nm)，两个α螺旋刚好分别嵌入 DNA的大沟。
亮氨酸拉链
亮氨酸拉链(Leu zipper) 结构比α-螺旋更紧密。 在蛋白质分子的肽链上,每隔6个氨基酸就有一个 亮氨酸残基，结果就导致这些亮氨酸残基都在α 螺旋的同一个方向出现 两个相同结构的两排亮氨酸残基就能以疏水键形 成二聚体，二聚体的另一端肽链富含碱性氨基酸 残基，这些正电荷与DNA双螺旋链上磷酸基团结合
－100 GC区 TATAbox
增强子作用机理
无方向性
空间上临近、定向
RNA pol II调控元件示意图
RNA pol II转录起始
RNA聚合酶 II的转录因子(TF II)： TFIID、TFⅡB、TFIIF、TFIIE、 TFIIH、TFIIA等 TFIID是由TATA盒结合蛋白(TBP) 和多种TBP协同因子(TAF)组成的 复合物 TFIID可识别和结合核心启动子 (TATA盒和Inr) TFIIA协助TFIID与核心启动子结合 TFⅡBC端与TFIID和DNA复合物结合 N-端与TFⅡF作用 RNA聚合酶II结合，与TFIIE、 TFIIH等形成转录起始复合物．
第8章 转录后加工
4、拼接（splicing）
Ø 大多数的真核生物基因是断裂基因；
Ø 其中编码序列称为外显子（exon），外显子之间的 介入序列称为内含子（intron）；
Ø 少数真核生物基因（如组蛋白、干扰素）是连续的；
Ø 高等真核生物的基因中多数内含子比外显子长得多， 而低等真核生物（如酵母）的基因中内含子比较短而 且少见；
Ø 有些生物的rRNA前体含有内含子，需要拼接；
p.205
Ø 哺乳动物的18S, 28S, 5.8S rRNA gene 组成一个 转录单位，由RNA pol I 转录产生45S的前体分子；
Ø 5S rRNA gene 与不转录区域组成转录单位， 由RNA pol III转录；
small nucleolar RNA(snoRNA)
Ø 高度精确； Ø 依赖于多种顺式作用元件和反式作用因子； Ø 共转录事件；
顺式元件1
Ø 内含子具有一致的保守序列，即5’拼接点为 GU，3’拼接点为AG，称为BreathnathChambon规则，也称GU/GT-AG规则。
顺式元件2
为什么只有mRNA被加帽？
Ø 只有RNA聚合酶 II 合成的转录产物（mRNA、 部分snRNA）才有帽子结构；
Ø 因为加帽酶只能与RNA聚合酶 II 的CTD结构 域结合；而CTD是RNA聚合酶II 特有的。
Ø 加帽酶与CTD的磷酸化形式（延伸型）结合。 Ø 转录产物一旦从RNA聚合酶II中显露出来，就
可以与加帽酶接触。
2、3’端加尾
Ø 真核生物的大多数mRNA及其前体在3’端有约 250 nt 的连续的AMP。 Ø poly(A) 由poly(A) polymerase(PAP)添加； Ø mRNA进入细胞质后，其poly(A)可以被更新 : 不断地被RNase降解，再由细胞质中的PAP重新 合成。
真核生物转录元件组成及其分类
真核生物转录元件组成及其分类
真核生物转录元件是指在基因转录过程中与RNA聚合酶和调控因子结合的特定DNA序列，用于调控基因的转录。
它们包括启动子、增强子、沉默区和辅助区等。
1. 启动子：启动子位于基因的转录起始点上游，这是RNA聚合酶与DNA结合的起点。
启动子中一般包含TATA盒子和CAAT盒子等特定DNA序列，它们可以吸引转录因子与RNA聚合酶II结合并激活基因的转录。
2. 增强子：增强子位于启动子上游，它们可以增强启动子的活性，从而提高转录速率。
增强子一般由多个转录因子结合而成，它们可以通过相互作用来协同作用，实现调控基因的转录。
3. 沉默区：沉默区位于基因的转录起始点下游，它们可以阻止RNA聚合酶的结合，从而抑制基因的转录。
沉默区一般包括转录终止位点和多个转录抑制因子结合的DNA序列。
4. 辅助区：辅助区分布在基因的远端、内含子和外显子中，它们可以调节基因的表达水平和组织特异性。
辅助区包括增强子和增强子类似物，它们可以通过转录因子结合来调控基因的转录。
根据其作用和位置的不同，转录元件可以分为启动元件、增强元件和沉默元件等。
启动元件包括启动子和促进元件，主要用于启动基因的转录。
增强元件包括增强子和增强子类似物，主要用于增强基因的表达。
沉默元件包括沉默区和抑制元件，主要用于抑制基因的转录。
关于真核生物转录过程
关于真核生物转录过程真核生物转录过程是指在真核细胞中，通过RNA聚合酶酶解DNA分子并合成RNA分子的过程。
转录是基因表达的第一步，能够将DNA中的遗传信息转化为RNA信使分子，后续再由RNA转化为蛋白质。
真核生物的转录过程与原核生物有很大的不同。
在真核生物中，合成RNA的过程与DNA合成RNA的地点是分离的，真核生物的转录需要通过核孔将合成的mRNA运输到细胞质进行翻译过程。
此外，真核生物的转录还涉及到基因调控的复杂过程，包括启动子和转录因子的结合等。
真核生物转录的过程可以分为三个主要的步骤：启动、延伸和终止。
启动是转录的第一步，也是调控基因表达的关键步骤。
在启动过程中，转录因子结合到DNA上的启动子区域，形成转录起始复合体。
转录起始复合体由RNA聚合酶、一组基本转录因子和其他辅助蛋白质组成。
转录起始复合体的组装过程是一个动态的过程，涉及到DNA的解旋、转录因子的结合和清除等一系列步骤。
延伸是转录的第二步，也是合成RNA分子的过程。
在这一步骤中，核酸链从DNA上解旋，并且RNA聚合酶将核苷酸逐一加入正在形成的RNA链上。
RNA的合成是由模板链上的DNA决定的。
具体来说，在DNA的双链中，开放的链称为模板链，而不开放的链则被称为非模板链。
RNA聚合酶沿着模板链进行按序合成RNA，与模板链配对的碱基由RNA聚合酶选择合成所需的相应RNA碱基。
终止是转录的最后一步。
在转录过程中，当RNA聚合酶碰到终止信号，其解离并释放出合成的RNA链。
真核终止信号的识别与原核终止信号的机制也有所不同。
在真核生物中，终止信号距离转录起始点相对较远，通常由一个富含腺嘌呤的序列组成。
转录动态改变时，转录因子的离开和结合轮番发生，使得RNA聚合酶能够顺利释放合成的RNA链。
总的来说，真核生物的转录过程复杂，需要多个转录因子的参与。
转录除了可以合成编码蛋白质所需的mRNA外，还可以合成非编码RNA和微小RNA等多种类型的RNA。
分子生物学：真核基因表达调控
真核基因表达的多级调控
在真核生物中基因表达的调节其特是
（1）多层次; （2）无操纵子和弱化子; （3）个体发育复杂; （4）受环境影响较小;
研究基因调控3个问题：
① 什么是诱发基因转录的信号？
基因扩增是指某些基因的拷贝数专一性大量增加的现象，它 使细胞在短期内产生大量的基因产物以满足生长发育的需要，是 基因活性调控的一种方式。
实例： 非洲爪蟾的卵母细胞中原有rRNA基因（rDNA）约500个拷
贝，在减数分裂I的粗线期，这个基因开始迅速复制，到双线 期它的拷贝数约为200万个，扩增近4000倍，可用于合成1012个 核糖体，以满足卵裂期和胚胎期合成大量蛋白质的需要。
二、基因扩增、基因重排和基因丢失
三、DNA甲基化与基因活性的调控
一、 染色质结构对转录的影响
按功能状态的不同可将染色质分为： （1）活性染色质（有转录活性） （2）非活性染色质（没有转录活性）
染色质的核小体发生构象改变，松散的染色质结构，便 于转录调控因子和顺式用元件结合和RNA聚合酶在转录模板上 滑动。
真核基因调控中虽然也发现有负性调控元件，但其存在并不 普遍；
顺式作用元件： 由若干可以区分的DNA序列组成，并与特定的功能
基因相连，组成基因转录的调控区，通过与相应的反 式作用因子结合，实现对基因转录的调控。
反式作用因子： 能直接地或间接地识别或结合在各类顺式作用元
件核心序列上，参与调控靶基因转录效率的蛋白因子， 也被称为转录因子（TF）。
哺乳类基因组中约存在4万个CpG 岛，它们大多位于结构基 因启动子的核心序列和转录起始点，其中有60%～ 90% 的 CpG 被甲基化， CpG 岛在基因表达调控中起重要作用。
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3´
RNA-DNA杂交螺旋
新生RNA 聚合酶的移动方向 5´
延长部位
目录
（三）真核生物转录终止
—— 和转录后修饰密切相关。
AAAAAAA· · · · · · 3
mRNA
3加尾
核酸酶 5 3
目录
3 5
AATAAA
GTGTGTG
RNA-pol
转录终止的修饰点
真核生物和原核生物转录的差别
GGTTCGANNCC
RNA pol Ⅲ
tRNA前体
目录
切除部分序列:
5′-端 一段前导序列 反密码子环 一段插入序列 3′-端CCA-OH的生成
目录
Fig. 14.1
剪接信号
分支点序列 • 哺乳动物 • 5’--/GUAAGU--INTRON--YNCURAC-YnNAG/G--3’
• 酵母 • 5’--/GUAUGU--INTRON--UACUAAC-YAG/G--3’
小分子核内RNA(snRNA)
真核细胞核内一组小分子RNA,含70~300碱
目录
真核细胞mRNA的加工
5′端接上一个“帽子”(CAP)结构 3′端添加PolyA“尾巴”,由RNA末端核苷酸转移酶催化 剪接：剪去内含子(intron)，拼接外显子(extron)
5´ “帽子 ”
PolyA 3´
AAAAAAA-OH m7G-5´ppp-N-3 ´ p
目录
1 首、尾的修饰
，结合模板的特性不一样。转录起始时，原核
生物 RNA-pol 可直接结合模板，而真核生物的
RNA聚合酶需与多种蛋白因子的相互作用才能
结合模板。
目录
转录起始：转录因子和RNApolⅡ按照一定 的次序，通过招募的方式形成预转录起 始复合物（pre-initiation complex）的过 程。
ＴＦⅡ
RNA聚合酶不相同
启动子不同
转录后RNA加工修饰不同
是否需要转录因子
DNA
加工 转运
mRNA前体 mRNA
mRNA
核
核糖体
原核生物
新生蛋白质
真核生物
目录
三 真核生物RNA的成熟
（一）、mRNA的的成熟 （二）、tRNA的成熟 （三）、rRNA的成熟
（四）、RNA编辑
目录
帽子结构的生理功能
帽子结构为核糖体识别mRNA提供了信号, 帽子0结构是核糖体识别mRNA所必须的. 2 帽子结构增加mRNA的稳定性,保护 mRNA免受5’外切核酸酶的降解. 3 帽子结构还能有助于成熟的mRNA的转运.
1
目录
真核生物转录后加尾修饰
—— 和转录终止密切相关。
AAAAAAA· · · · · · 3
factors, TF)。
目录
参与RNA-polⅡ转录的TFⅡ
转录因子 亚基组成，分子量(kD) TFⅡD TBP* 38 TAF** TFⅡA 12，19，35 TFⅡB 33 TFⅡF TFⅡE TFⅡH 30，74 57（） 34（） 功 能 结合TATA盒 辅助TBP-DNA结合 稳定TFⅡD-DNA复合物 促进RNA-polⅡ结合及作 为其他因子结合的桥梁 解螺旋酶 ATPase 蛋白激酶活性，使CTD磷 酸化
目录
SV40 早期启动子
组蛋白H2B
CAAT
GC
TATA
目录
增强子及其功能
增强子的发现从SV40开始，在SV40的转录单元 上发现它的转录起始位点上游约200bp处有两段 72bp长的重复序列，它们不是启动子的一部分， 但能增强或促进转录的起始，除去这两段序列 会大大降低这些基因的转录水平。 能强化转录起始的序列为增强子或强化子 (enhancer)。后来在许多基因的启动区中陆续 发现了增强子的存在。
TFⅡF ⅡH ⅡE
羧基末端 的结构域
ⅡH
ⅡE
TBP POL-TAF Ⅱ TFⅡFTATA ⅡB ⅡA
CTD- P
PIC组装完成，TFⅡH使CTD磷酸化
目录
(二) 转录的延伸
RNA聚合酶离开启动子，沿DNA链移动并使新 生RNA链不断伸长的过程。 转录起始后直到形成9个核苷酸短链是通过启动 子阶段，此时RNA聚合酶一直处于启动子区， 新生的RNA链与DNA模板链的结合不够牢固， 很容易从DNA链上掉下来并导致转录重新开始。 一旦RNA聚合酶成功地合成9个以上核苷酸并 离开启动子区，转录就进入正常的延伸阶段。
Pi
pppG
鸟苷酸 转移酶
ppi
5 GpppGp…
SAM
甲基转移酶
5 m7GpppGp…
帽子结构
帽子0:m7GpppX,N7甲基鸟嘌呤核苷酸 帽子1:m7GpppXm,帽子0后第一个核苷酸2
位氧甲基化,这是除单细胞真核生物外其它 真核生物的主要帽子形式 帽子2:m7GpppXmpYm,帽子0后第二个核 苷酸2位氧甲基化 帽子结构中甲基供体为S-腺苷甲硫氨酸 (SAM)
mRNA
3加尾
核酸酶 5 3
3 5
AATAAA
GTGTGTG
RNA-pol
转录终止的修饰点
3’端加尾
多聚腺苷酸尾巴
AAUAAA： ★准确切割
★加poly（A）
目录
2
mRNA的剪接
外显子(exon)和内含子(intron)
• 外显子 在断裂基因及其初级转录产物上出现， 并表达为成熟RNA的核酸序列。 •内含子 隔断基因的线性表 达而在剪接过程中被除 去的核酸序列。 • 核内的初级mRNA称为核不均一RNA (hetero-nuclear RNA, hnRNA)
目录
CTD:RNA聚合酶β亚基羧基末端的结构域
TAFIIs: TBP-Associated Factors II
TBP: TATA-Binding Protein
目录
二 、真核生物转录的基本过程
转录起始 转录延伸 转录终止
目录
（一）转录起始
真核生物和原核生物的 RNA-pol 种类不同
目录
转 录 延 长 中 的 核 小 体 移 位 和 解 聚
核小体
RNA-Pol
转录方向
RNA-Pol
RNA-Pol
目录
转录延长
真核生物转录延长过程与原核生物大致相
似，但因有核膜相隔，没有转录与翻译同步的
现象。 RNA-pol前移处处都遇上核小体。
目录
RNA链的延伸图解
模板链（反义链） 有义链 复链 解链
Prokaryotic RNA polymerase
IIH RNA pol II
IIB IIA IID
IIF IIE
TATA box
pre-initiation complex
三. 转录因子
能直接、间接辨认和结合转录上游区段
DNA的蛋白质，统称为反式作用因子(transacting factors)。 反式作用因子中，直接或间接结合RNA 聚合酶的，则称为转录因子(transcriptional
目录
CTD:RNA聚合酶β亚基羧基末端的结构域
● 真 核 生 物 转 录 起 始 复 合 物
转录因子 TBP
转录复合体
TAFs
TFIIA TFIIB TFIIF Pol II
TFIIE
RNA pol Ⅱ的转录起始
目录
由RNA-Pol Ⅱ催化转录的PIC
TBP TAF TATA ⅡB ⅡA
TFⅡD-ⅡA-ⅡB-DNA复合物 POL-Ⅱ
一 真核生物转录酶及相关因子
（一）真核生物的RNA聚合酶
三种RNA聚合酶Ⅰ,Ⅱ,Ⅲ,它们专一地转录不同 的基因,其转录过程和产物已各不相同.三种 RNA聚合酶对鹅膏覃碱的敏感性反应不同.
目录
种类 转录产物
Ⅰ 45S-rRNA
Ⅱ hnRNA
Ⅲ 5S-rRNA tRNA
对鹅膏蕈碱 的反应
耐受
极敏感
snRNA 中度敏感
目录
(二)RNA聚合酶Ⅱ的启动子
核心启动子（core promoter） 上游启动子元件（upstream promoter element，UPE）
目录
1、核心启动子 ●定义：指保证RNA聚合酶Ⅱ转录正常起始所必需
的、最少的DNA序列，包括转录起始位点及转录起
始位点上游TATA区 TATA 常在-25bp左右，相当于原核的-10序列 T85A97T93A85A63A83A50 ●作用：选择正确的转录起始位点，保证精确起始
• 5端形成 帽子结构(m7GpppGp —) • 3端加上多聚腺苷酸尾巴(poly A tail)
O HN H2N N
CH3
N N
+
O H2C O O
O
O
N
P O P O P O CH2 O OOO-
OH OH
O O P O O-
5 pppGp…
磷酸酶
5 ppGp…
帽 子 结 构 的 生 成
“Well, I prefer BRE and DPE.”
TATA区：使转录精确地起始。 CAAT区和 GC区又称为上游启动子元件 (upstream promoter element，UPE)或称上游激 活序列(upstream activating sequence，UAS)主 要控制转录起始频率，基本上不参与起始位点 的确定。 尽管这3种启动子区序列都有着重要功能，但并 不是每个基因的启动子区都包含这3种序列。 •有些基因，如组蛋白H2B，不含GC区，但有 两个CAAT区，一个TATA区。
•snRNP与hnRNA结合成为剪接体
目录
•snRNP与hnRNA结合成为剪接体