植物的矿质营养
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植物生理学-03-矿质营养
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为膜原有电化学势；
j
aj为离子的电化学活度；Zj为离子的代数化合价 F为法拉第常数，96.5J/mol；E为电势
膜内外离子 j 分布产生的电化学势分别表示为：
µ µ0
=
j外
j + RT ln a j外 + Z j ⋅ F ⋅ E外 (2)
µ µ0
=
j内
j + RT ln a j内 + Z j ⋅ F ⋅ E内 (3)
What was wrong with him?
矿质营养学说与农业化学的建立
李比希（J. Liebig）1840年伦敦有机化学年会上发表 了“化学在农业和生理学上的应用”的论文，否定了 腐殖质营养学说，提出了矿质营养学说。
腐殖质(humus)是有了植物后才出现在地球上的而不是 植物出现以前。因此土壤中矿物质是一切绿色植物的 唯一养料，厩肥及其它有机肥料对于植物所起的作用， 并不是由于其中所含的有机质，而是由于这些有机质 在分解时所形成的矿物质。
平衡溶液：将某种植物所必需的矿质元素按照一定浓度和适当比例 配制成的，并对该植物生长发育具有良好作用而无毒害的混合溶液， 称为该种植物的平衡溶液。
二、植物细胞吸收矿质元素的机理
两种吸收机理：主动吸收和被动吸收
离子过膜的驱动力： 1、化学势梯度(浓度差)：由高到低 2、电势梯度：阳离子被负电荷吸引；阴离子被正电荷 吸引。
植物的必需元素（essential element） 大量元素：C、H、O、N、P、K、S、Ca、Mg、 微量元素：Fe、Mn、Cu、Mo、Zn、B、Cl、Ni、Na
必需的矿质元素：N、P、K、S、Ca、Mg、Fe、Mn、 Cu、Mo、Zn、B、Cl、Ni、Na
植物的矿质营养
植物的矿质营养1. 引言植物的生长和发育需要多种营养物质，其中矿质营养在植物的生命活动中起着至关重要的作用。
矿质营养是指植物从土壤中吸收的无机物质，包括常见的氮、磷、钾等元素，以及微量元素如锌、铜、锰等。
本文将重点介绍植物的矿质营养的种类、功能以及影响因素等内容。
2. 植物的矿质营养种类植物的矿质营养主要包括宏量元素和微量元素两大类。
2.1 宏量元素宏量元素是植物需要吸收的主要无机元素，它们以百分之几的质量存在于植物体内。
常见的宏量元素有氮（N）、磷（P）、钾（K）、钙（Ca）、镁（Mg）和硫（S）等。
•氮素（N）：植物体内氨基酸、DNA、RNA等生物大分子的组成成分，是植物生长发育的基础元素。
•磷素（P）：是ATP（三磷酸腺苷）等能量转化过程中的重要组成元素，同时也是细胞质膜、DNA和RNA等的构成成分。
•钾素（K）：促进植物的光合作用、调控植物的水分平衡和营养转运，对提高植物的抗病性和抗逆性具有重要作用。
•钙素（Ca）：调节细胞的渗透平衡，影响细胞的生长分裂和细胞壁的合成，同时也参与信号传导。
•镁素（Mg）：是叶绿素的组成部分，对光合作用和能量转化过程具有重要影响。
•硫素（S）：是蛋白质、蛋白质酶、维生素B1和维生素B6等的组成成分，参与植物的生命活动。
2.2 微量元素微量元素是植物体内含量较低的无机元素，但对植物的生长发育同样至关重要。
常见的微量元素有铁（Fe）、锌（Zn）、锰（Mn）、铜（Cu）、钼（Mo）和镍（Ni）等。
•铁（Fe）：是光合作用和呼吸作用中的重要催化剂，参与植物体内的电子转运和能量转化过程。
•锌（Zn）：是植物体内多种酶的重要成分，参与DNA和蛋白质的合成过程。
•锰（Mn）：是植物体内氧气释放过程的关键酶的组成成分。
•铜（Cu）：参与咖啡因合成、植物生长和光合作用等多种重要生理过程。
•钼（Mo）：是植物体内硝化细菌和固氮细菌的酶的辅助因子，参与氮代谢过程。
•镍（Ni）：催化植物体内亚硝酸盐的还原过程。
第三章矿质营养
◇ 缺镁症状：叶绿素不能合成，叶片失绿，其特点是从下部叶 开始，叶肉变黄而叶脉仍保持绿色，这是与缺氮病症的主要 区别。有时呈红紫色。若缺镁严重，则形成褐斑坏死。
第三章矿质营养
7. 硅
◇ 吸收形式：单硅酸〔Si （OH）４〕。 ◇ 硅多集中在表皮细胞内，使细胞壁硅质化，增强
了植物对病虫害的抵抗力和抗倒伏的能力。 ◇ Si对生殖器官的形成有促进作用,如对穗数、小穗
◇ 有益元素或有利元素 有些元素并非植物必需的，但能促进某
些植物的生长发育，这些元素称为有益元素或有利元素，常见的有钠、 硅、钴、硒、钒等，如Si对水稻、Al对茶树等。
●稀土元素 指元素周期表中原子序数在57～71的镧系元素及
其化学性质与镧系元素相近的钪和钇。植物体内普遍含有稀土元素，稀 土元素对植物的生长发育有良好的作用，如低浓度稀土元素可以促进种 子萌发和幼苗生长。
第三章矿质营养
●下图：当细胞外的某一离子浓度比细胞内的该离子浓度
高时，质膜上的离子通道被激活，通道门打开，离子将顺
着跨质膜的电化学势梯度进入细胞内。
离 子 通 道 运 输 离 子 的 模 式 图
第三章矿质营养
（二）载体运输
载体运输学说认为，质膜上有各种载体蛋白，属于 内在蛋白，它有选择地与质膜一侧的分子或离子结合， 形成载体—物质复合物。通过载体蛋白构象的变化，透 过质膜，把分子或离子释放到质膜的另一侧。
的物理、化学、微生物条件的改善而产生的间接效果。
即：不可缺少性，不可替代性，直接功能性。
第三章矿质营养
根据上述标准，现已确定植物必需的矿质元素 (包括氮)有14种，它们是：
氮（N） 磷（P） 钾（K） 钙（Ca） 镁（Mg） 硫（S） 铁（Fe） 铜（Cu） 锌（Zn） 锰（Mn） 硼（B） 钼（Mo） 氯（CI） 镍（Ni）
第三章矿质营养
7. 硅
◇ 吸收形式：单硅酸〔Si （OH）４〕。 ◇ 硅多集中在表皮细胞内，使细胞壁硅质化，增强
了植物对病虫害的抵抗力和抗倒伏的能力。 ◇ Si对生殖器官的形成有促进作用,如对穗数、小穗
◇ 有益元素或有利元素 有些元素并非植物必需的，但能促进某
些植物的生长发育，这些元素称为有益元素或有利元素，常见的有钠、 硅、钴、硒、钒等，如Si对水稻、Al对茶树等。
●稀土元素 指元素周期表中原子序数在57～71的镧系元素及
其化学性质与镧系元素相近的钪和钇。植物体内普遍含有稀土元素，稀 土元素对植物的生长发育有良好的作用，如低浓度稀土元素可以促进种 子萌发和幼苗生长。
第三章矿质营养
●下图：当细胞外的某一离子浓度比细胞内的该离子浓度
高时，质膜上的离子通道被激活，通道门打开，离子将顺
着跨质膜的电化学势梯度进入细胞内。
离 子 通 道 运 输 离 子 的 模 式 图
第三章矿质营养
（二）载体运输
载体运输学说认为，质膜上有各种载体蛋白，属于 内在蛋白，它有选择地与质膜一侧的分子或离子结合， 形成载体—物质复合物。通过载体蛋白构象的变化，透 过质膜，把分子或离子释放到质膜的另一侧。
的物理、化学、微生物条件的改善而产生的间接效果。
即：不可缺少性，不可替代性，直接功能性。
第三章矿质营养
根据上述标准，现已确定植物必需的矿质元素 (包括氮)有14种，它们是：
氮（N） 磷（P） 钾（K） 钙（Ca） 镁（Mg） 硫（S） 铁（Fe） 铜（Cu） 锌（Zn） 锰（Mn） 硼（B） 钼（Mo） 氯（CI） 镍（Ni）
第十四章植物的矿质营养
3、胞饮作用
胞饮作用：物质吸 附在质膜上，然后 通过膜的内折将物 质及液体转移到细 胞内的攫取物质及 液体的过程。 它为各种盐类和大 分子物质的吸收提 供可能，但它不是 矿质元素的主要吸 收方式。
第三节 植物根系对矿质元素的吸收
一、根系吸收矿质元素的部位
根系所需的矿质元素，主要依靠根部从 土壤中吸收，吸收矿质元素主要区域是 根冠、分生区和根毛区。
链中的重要电子载体。缺铁时，由幼叶脉间失绿黄化，但叶脉 仍为绿色；严重时整个新叶变为黄白色。
2、硼 ①促进糖分在植物体内的运输。②与植物生殖有关，促进
花粉萌发和花粉管生长 。 缺硼时, 甘蓝型油菜“花而不实”, 蕃茄“脐腐病” 。
白 菜 缺 铁 蕃茄缺硼
3、锰 在光合作用方面，水的裂解需要锰参与。 缺锰时，叶绿体结构会破坏、解体。叶脉间 失绿，有坏死斑点。 4、锌 色氨酸合成酶的组分，催化吲哚与丝氨酸 成色氨酸。缺锌玉米“花白叶病”，果树 “小叶病”。
白菜缺锰
第二节
植物细胞对矿质元素的吸收
一、细胞吸收溶质的方式
离子通道：由细胞膜上的蛋白构成的供离子跨膜的 孔道。通道孔径大小和孔内电荷密度等使得通道对 离子运输有一定选择性，即一种通道只允许某一种 离子通过。根据对运送离子的选择性，离子通道有 K+通道、Cl-通道.Ca2-通道等。 载体：也叫载体蛋白。细胞膜上的蛋白，可选择性 地与质膜一侧的分子或离子结合，形成载体－离子 复合物，通过载体蛋白构象的变化，把分子或离子 运送到质膜的另一侧。载体运输既可以顺电化学势 梯度进行跨膜运输，也可以逆电化学势梯度进行。
3、单盐毒害与离子拮抗、离子协同作用 单盐毒害： 如果把植物培养在单一盐类的溶液中，不久 便出现毒害植物的现象，这种现象称为单盐毒害。 如：海生植物+纯NaCl 不久就死去 海生植物+海水(NaCl含量很高) 生活的很好 离子拮抗： 在发生单盐毒害的溶液中，再加入少量其它 盐类，即能减弱和消除单盐毒害现象，这种作用 叫拮抗作用。同价金属离子间不能产生颉抗作用。
植物的矿质营养
2.2 载体运输carrier transport 质膜上的一类内在蛋白— 载体蛋白，可以选择性的与质膜一侧的分子或离子结合， 形成载体—分子(或离子)复合物。再通过载体蛋白构象的 变化， 透过质膜，把分子或离子释放到质膜的另一侧。 可以顺电化学梯度进行(被动运输)，也可以逆电化学梯度 进行(主动运输) 。有三种类型： 单向运输载体uniport carrier 同向运输器symporter 反向运输器antiporter
植物体内氨的同化包括谷氨酰胺合成酶、谷氨酸合成酶、 谷氨酸脱氢酶、氨基互换作用等途径。
1.2.1 谷氨酰胺合成酶途径 在谷氨酰胺合成酶glutamine synthetase, GS的作用下，以Mg2+、Mn2+、或Mo2+作为辅 酶因子，使铵与谷氨酸结合，形成谷氨酰胺。
COOH
HC NH2 GS ATP COOH HC NH2 CH2 细胞质 根细胞的 H2O 质体 叶片细胞 的叶绿体
和溶液中的矿质元素类似，这种吸收也要通过一系 列的离子交换过程来完成。 3. 影响根部吸收矿质元素的条件
3.1 温度 在一定范围内，土壤温度升高会使矿质元素的 吸收速率升高。 3.2 通气状况
3.3 溶液浓度 3.4 氢离子浓度
4. 植物体地上部分对矿质元素的吸收—根外营养
植物体地上部分吸收矿物质的过程，称为根外营养。 地上部分吸收矿物质的的器官主要要是叶片，所以也称为 叶片营养foliar nutrition 。营养物质可以通过气孔和角质 层进入叶内，以后者为主。 营养元素进入叶片的数量与叶片的内外因素有关。
为什么会称为生电质子泵？
质子浓度梯度
膜电位梯度 电化学势梯度 质子泵的作用机制
上述质子泵的工作过程，是一种利用能量(来自ATP 水解) 逆着电化学梯度转运H+的过程，因此是一个主动运 输过程。 质子泵活动的结果，产生了跨膜的电化学势梯度， 这种电化学梯度又促进了细胞对矿质元素的吸收，矿质元 素以这种方式进入细胞，也是一种间接利用能量的方式， 因此，我们将质子泵的运输过程成为初级主动运输，后者 称为次级主动运输。
必修部分 第三章 第五节 植物的矿质营养
土壤 中吸收的元素。
2．植物必需的矿质元素 (1)概念：对植物正常的生命活动不可缺少的矿质元素。
某一种矿质元素是不是植物生活所必需的，可通过
溶液培养法 进行验证。 (2)种类(14种)： 大量矿质元素： N、P、S、K、Ca、Mg (6种)。 微量矿质元素： Fe、Mn、B、Zn、Cu、Mo、Cl、Ni (8
种)。
3．溶液培养法 (1)应用：用于探究某种矿质元素是否为植物 必需 的矿 质元素。
(2)原理：如果除去某一种矿质元素后，植物的生长发
育 不正常 ，而补充这种矿质元素后，植物的生长发 育 又恢复正常 ，则该元素为植物必需的矿质元素。 (3)过程：在 人工配制 的营养液中，除去或加入某一种 矿质元素，然后观察植物在营养液中的 生长发育状况。
后植株生长发育状况
[解题指导] 选 D 确定某种矿质元素是否是植物的必
需元素，通过溶液培养法来研究。就是在人工配制的 营养液中，除去或加入某一种矿质元素，然后观察植 物在营养液中的生长发育状况：如果除去某一种矿质 元素后，植物的生长发育仍然正常，就说明这种矿质
元素不是植物必需的矿质元素；如果除去某一种矿质
如 Fe、Ca 等
四、合理施肥 不同植物对各种必需的矿质元素的需要量 不同 ，
同一植物在不同的生长发育时期，对各种必需的矿质元
素的需要量 也不同 。合理施肥就是指根据植物 的 需肥规律 ，适时地， 适量 地施肥，以便使植物茁壮 成长，并且获得 少肥高效 的结果。
1.作为植物必需的矿质元素应符合三个标准
脱分化 即：离体植物组织 愈
根、芽→植物体 伤组织
再分化
比较
无土栽培 植物组织培养 植株生长应满足 原理 必需的全部矿质 植物细胞全能性 元素的供应 培养基要求非常严格 只需在培养液中 ①必须灭菌 加入植物生长所 ②除含植物生长必需的矿质元素外，还 培养 必需的矿质元素 必须加入有机添加物，如：氨基酸、维 液成 即可(矿质元素 生素、蔗糖等③必须加入植物激素，如 分 应根据植物需求 生长素、细胞分裂素等，诱导愈伤组织 量，按一定比例 形成，诱导生芽与诱导生根时对生长素 配制而成) 和细胞分裂素的配比要求严格
植物的矿质营养
光照能促进硝酸盐还原过程
①光下植物通过光合作用合成的糖流出叶绿体后，经糖 酵解产生NADH而用于NO3- 还原。 ②光能促进底物对NR的诱导，在一定范围内，NR活力随光 强的增加而升高，光下生长的植物体内NR水平要比暗中生 长的高得多。
③光合作用光反应中形成的NADPH和还原型铁氧还蛋白 (Fd)可转化成NADH为硝酸还原提供还原力。
易发生在具有相同理化性质（如化合价和离子半径）的离子 之间，可能与竞争同种离子载体有关。如 NH4＋对K＋，Mn2＋、 Ca2＋对Mg2+，K＋ 、 Rb+对136Cs+，Cl－对NO3－，SO42－对 SeO42－等都有抑制效应。
2.离子协助作用 即一种离子的存在能促进植物对另一种离子的吸收。
这种作用经常发生在阴、阳离子间。
图2-10 水稻和番茄养分吸收的差异
表示试验结束时培养液中各 种养分浓度占开始试验时％
图2-11 小麦根在盐类溶液中的生长情况
A. NaCl+ KCl+ CaCl2； B. NaCl+CaCl2 C. CaCl2； D. NaCl
（三）单盐毒害与离子对抗
1.单盐毒害
任何植物，假若培养在单一盐溶液中，不久即呈现不正常状态， 最后死亡。这种现象称为单盐毒害（toxicity of single salt）。
四、增强肥效的措施
1、改善施肥方式 如深层施肥，根外施肥
2.平衡施肥
按J.V.Liebig的最小养分律（Law of minimum nutrient）， 作物产量是受最小养分所支配。因为各种矿质元素的生理作用是 互相联系、相互影响的，如果土壤中某一必需元素不足，即使其 它养分都充足，作物产量也难以提高。
2.植物的矿质营养
12.钼 钼是以钼酸盐( MoO42-、HMoO4-)的形式进入植物体内。钼离子(Mo4+~Mo6+ )是硝酸 还原酶的金属成分，起着电子传递作用。钼又是固氮酶中钼铁蛋白的组成成分，在 固氮过程中起作用。所以，钼的生理功能突出表现在氮代谢方面。钼对花生、大豆 等豆科植物的增产作用显著。缺钼时，老叶叶脉间缺绿，坏死。而在花椰菜缺钼时， 形成鞭尾状叶，叶皱卷甚至死亡，不开花或花早落。 13.氯 氯离子(CI-)在光合作用水裂解过程中起着活化剂的作用，促进氧的释放。根和叶的 细胞分裂需要氯。缺氯时植株叶小，叶尖干枯、黄化，最终坏死;根生长慢，根尖粗。 14.镍 镍在植物体内主要以Ni2+的形式存在。镍是脲酶的金属成分，脲酶的作用是催化尿 素水解成CO2和NH4+。镍也是氢化酶的成分之一，它在生物固氮中产生氢气起作用。 缺镍时，叶尖积累较多的脲，出现坏死现象。
二、植物必需矿质元素的确定
Arnon和Stout ( 1939 )提出植物的必需元素必须符合下列3条标准: ①完成植物整个。生长周期不可缺少的; ②在植物体内的功能是不能被其他元素代替的，植物缺乏该元素时 会植表现专一的症状， 并且只有补充这种元素症状才会消失; ③这种元素对植物体内所起的作用是直接的，而不是通过改变土壤 理化性质、微生物生长条件等原因所产生的间接作用。 上3条标准目前看来是基本正确的，因此普遍为人们所接受。
10.锌 锌离子(Zn2+ )是乙醇脱氢酶、谷氨酸脱氢酶和碳酸酐酶等的组成成分 之一。缺锌植物失去合成色氨酸的能力，而色氨酸是吲哚乙酸的前身， 因此缺锌植物的吲哚乙酸含量低。锌是叶绿素生物合成的必需元素。 锌不足时，植株茎部节间短，莲座状，叶小且变形，叶缺绿。吉林和 云南等省玉米“花白叶病”，华北地区果树“小叶病”等都是缺锌的缘故。 11.铜 铜是某些氧化酶(例如抗坏血酸氧化酶、酪氨酸酶等)的组成成分，可以 影响氧化还原过程。铜又存在于叶绿体的质体蓝素中，后者是光合作 用电子传递体系的一员。缺铜时，叶黑绿，其中有坏死点，先从嫩叶 叶尖起，后沿叶缘扩展到叶基部，叶也会卷皱或畸形。缺铜过甚时， 叶脱落。
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假设二：
矿质元素离子进入根细 胞内部是主动运输 主动运输的过 主动运输 程。
用什么方法证实假设二？ 简单提出你们组的研究 思路
“矿质元素离子进入根细胞内部 是主动运输 主动运输的过程” 。 主动运输
实验一、测定豌豆根细胞的胞液 及其生长溶液的离子浓度
离子 K+ Na+ Mg2+ Ca2+ NO3ClH2PO42SO42培 养 液 浓 度 根细胞液浓度 m mol/L m mol/L 1 75 1 8 25 3 1 2 2 28 1 21 1 21 0.25 18
假设一：
矿质元素是随着水进 入根在内部的； 植物吸收水量和吸收 矿质元素量成正比。
材料１：用菜豆做实验，发现菜 豆吸水量增加一倍时，Ｋ＋、 Ｃａ２＋、ＮＯ３－、ＰＯ４３－等的 吸收量同原来各自的吸收量相比， 只增加了0.1-0.7倍。
材料2：黄瓜由光下 移到暗处，吸水下降 了，但吸收钾离子反 而增多了
实验二
用2,4-二硝基苯酚(DNP)处理根细胞,使ATP 形成受到抑制,根对矿质元素的吸收中断.
实验三、离体的番茄根与水稻根细 胞内的钾离子含量与氧分压的关系
实验四、载体饱和效应