5生物氧化5

由于辅酶Q含有很长的脂 肪族侧链，所以容易结合到 膜上或与膜脂混溶
5). 细胞色素 (Cyt)
细胞色素是以铁卟啉(血红素)为辅基的蛋白 质，因为有红颜色，又广泛存在于生物细胞中
，故称为细胞色素。
细胞色素通过辅基中的铁离子价的可逆变 化进行电子传递。它在呼吸链中作为单电子传 递体。
根据还原型细胞色素的吸收光谱的吸收峰位 置不同，将细胞色素分为a、b、c三类。每一类 中又有不同的亚类。不同类型的细胞色素，其 辅基结构以及辅基与蛋白质的结合方式不同。
复合物Ⅱ（琥珀酸－CoQ还原酶） 又称琥 珀酸脱氢酶，由4条多肽链组成，总的相对 分子质量约140×103，含有一个以FAD为辅 基的黄素蛋白、2个铁硫蛋白和一个细胞色 素 b。 其作用是催化电子从琥珀酸通过FAD和铁
硫蛋白传递到辅酶Q。所以复合物Ⅱ只能传
递电子，而不能使质子跨膜输送。
Complex II: Succinate-coenzyme Q reductase
-
O
O
H H OH
c)
烯醇式磷酸化合物
COOH O C O CH2 P O O
磷酸烯醇式丙酮酸 14.8千卡/摩尔
②
氮磷键型
O NH N CH3 CH2COOH P O
O NH N CH3 P O NH2 C NH O CH2CH2CH2CHCOOH
C NH O
磷酸肌酸 磷酸精氨酸 10.3千卡/摩尔 7.7千卡/摩尔 这两种高能化合物在生物体内起储存能量的作用。
1. 生物氧化是在生物细胞内进行的酶促氧化过程，
反应条件温和（水溶液，中性pH和常温）。
2. 氧 化 进 行 过 程 中 ， 必 然 伴 随 生 物 还 原 反 应 的
发生。
3. 水是许多生物氧化反应的氧供体。通过加水脱氢
作用直接参予了氧化反应。
4. 在生物氧化中，碳的氧化和氢的氧化是非同步进
行的。氧化过程中脱下来的氢质子和电子，通常 由各种载体，如NADH等传递到氧并生成水。
氢酶，由25条以上的多肽链组成，总的相对分子质量
约700~900×103，以二聚体的形式存在。每个单体含
有一个FMN为辅基的黄素蛋白和至少6个铁硫蛋白。
它是电子传递链中最大最复杂的酶复合物，其功能
是催化NADH上的2个电子传递给辅酶Q，同时发生质
子的跨膜输送，所以复合物Ⅰ既是电子传递体，又是
质子移位体。
在动物的呼吸链中，至少有5种细胞色素 —
— b 、 c1 、 c 、 a 、 a3 ，其中 Cyta 和 Cyta3 组成复合 物Cytaa3。Cytc在复合物Ⅲ和Ⅳ之间传递电子， 它是内膜外侧的外周蛋白。
不同细胞色素的最大吸收峰位臵
细胞色素 a
波长(nm)

598～605


439
b
c
556～564
1. 电子传递过程
• 糖、脂肪、氨基酸等通过各自的分解途径， 所形成的还原型辅酶，包括NADH和 FADH2通过电子传递途径被重新氧化。还 原型辅酶上的氢原子以质子形式脱下，其 电子沿着一系列的电子载体转移，最后转 移到分子氧。 • 在电子传递过程中释放出的大量自由能则 使ADP磷酸化生成ATP.
• 细胞色素氧化酶，又叫复合体IV、细胞色素 C氧化酶。 CoQ：又叫泛醌，从复合体I、II传递给III。 Fe-S：铁-硫聚簇，与蛋白结合叫铁-硫蛋白 FMN：黄素单核苷酸
3.电子传递链成员
呼吸链中的电子传递体共有五种： 1). NAD+和NADH脱氢酶
NAD+是水溶性的，与酶蛋白可逆结合而往返于线粒
铁硫蛋白含铁原子(非血红素的铁)和硫原子
( 对酸不稳定的硫 ) ，两者一般以等摩尔存在，
构成 2Fe-2S 簇、 4Fe-4S 簇，称为铁硫中心，常
用符号“ Fe-S” 表示。铁硫中心通过 Fe 与蛋白质
的半胱氨酸残基连接。
铁硫中心只有1个Fe起氧化还原反应，在氧 化型（Fe3+）和还原型（Fe2+）之间转变。
Ⅳ
Cytaa3
Cytc
CoQ在线粒体内膜中自由扩散，往返于复合物Ⅰ、
Ⅱ和 III 之间进行电子传递； Cytc在复合物 III 和Ⅳ
之间传递电子，它是内膜外侧的外周蛋白。
Ⅰ
NADH
FMN→Fe-S FAD→Fe-S
Ⅱ
Ⅲ
CoQ O2
Cytb → Fe-S → Cytc1
Ⅳ
Cytaa3
Cytc
复合物Ⅰ（NADH－CoQ还原酶） 又称NADH脱
550～555
532
521
429
415
牛 心 线 粒 体
Cytbc1
4.电子载体复合体
复合物I：NADH脱氢酶 复合物II：琥珀酸脱氢酶 复合物III：细胞色素b、c1复合体
复合物IV：细胞色素氧化酶
Ⅰ
NADH
FMN→Fe-S FAD→Fe-S
Ⅱ
Ⅲ
CoQ O2
Cytb → Fe-S → Cytc1
③
硫酯键型
O R C SCoA
O O S O
-
NH2 N O O P O
-
N N N H H OH
OCH2 H H
O
酰基辅酶A
OH
3‘-磷酸腺苷-5’-磷酸硫酸
④ 甲硫键型
COO CH
S-腺苷甲硫氨酸
+ NH3
CH2 CH2 H3C S
+
A
生物氧化的三个阶段 脂肪 多糖 蛋白质
大分子降解成 基本结构单位
5. 生物氧化是一个分步进行的过程。每一步都由
特殊的酶催化，每一步反应的产物都可以分离 出来。这种逐步进行的反应模式有利于在温和 的条件下释放能量，提高能量利用率。
6. 生物氧化释放的能量，通过与ATP合成相偶联，
转换成生物体能够直接利用的生物能ATP。
三、生物氧化的本质及过程
1. 本质 生物氧化的本质是电子的得失，失电 子者为还原剂，是电子供体，得电子者为氧化 剂，是电子受体.在生物体内，它有三种方式： O2 加氧氧化 苯丙氨酸 酪氨酸 电子转移
小分子化合 物分解成共同 的中间产物（ 如丙酮酸、乙 酰CoA等） 共同中间产物 进入三羧酸循环, 氧化脱下的氢由 电子传递链传递 生成H2O，释放 出能量，其中一 部分通过磷酸化 储存在ATP中。
脂肪酸、甘油
葡萄糖、 其它单糖
氨基酸
乙酰CoA
+Pi
磷酸化
电子传递 （氧化）
e-
三羧酸 循环
第二节
电子传递Biblioteka 2). 黄素蛋白 (FP)
黄素蛋白是指以黄素核苷酸(FAD或FMN)为辅 基的酶。所以，黄素蛋白有两种，分别以FAD及 FMN作为辅基。
N A D H + H F M N + F A D + 琥 珀 酸
+
N A D + F M N H 2
+
F A D H + 延 胡 索 酸 2
3). 铁硫蛋白
铁硫蛋白类（iron-sulfur protein）又称非 血红素铁蛋白 (nonheme iron protein)，其作用 是借铁的变价互变进行电子传递。
-
O A
O P O O
-
C O
酰基腺苷酸
O
氨甲酰磷酸
O P O A O
-
RCH C O N H3
+
氨酰基腺苷酸
b)
O O P O
-
焦磷酸化合物
O O P O
-
O
-
NH2 N O O O- P
-
N N N H H OH
焦磷酸
O O- P OCH2
-
O P O
-
ATP（三磷酸腺苷） 7.3千卡/摩尔
O
复合物Ⅲ（CoQ－细胞色素b还原酶） 由10
条多肽链组成，总的相对分子质量约250×103
，以二聚体形式存在。每个单体包括2个细胞
色素b（b562、b566）、一个细胞色素c1和一
个铁硫蛋白。
其作用是催化电子从还原型辅酶Q转移给细
胞色素c，同时发生质子的跨膜移位。所以复 合物Ⅲ既是电子传递体，又是质子移位体。
根据生物体内高能化合物键的特性可以把 他们分成以下几种类型： ① 磷氧键型 a) 酰基磷酸化合物
O C O CH2 O P O
-
O CH OH O O O-
O CH3 C O
O P O O
-
P O
1,3-二磷酸甘油酸
乙酰磷酸
11.8千卡/摩尔
10.1千卡/摩尔
O R C O
O H3N
+
O P O
铁硫蛋白
Fe3+ + e- → Fe2+
4). 辅酶Q (CoQ) 辅酶Q属于醌类，由于它广泛存在于生物系统中，所
以又叫泛醌(UQ)。
辅酶Q是呼吸链中唯一的非蛋白质组分。它分子小， 且呈脂溶性，可以在线粒体内膜的磷脂双分子层的疏水 区自由扩散，往返于比较固定的蛋白质类的电子传递体 之间进行电子传递。
第五章 氧化磷酸化与光合磷酸化
生物氧化 电子传递 氧化磷酸化
光合作用与光合磷酸化
需掌握的内容
生物氧化的概念、作用与特点 NADH，FADH2的彻底氧化 呼吸链（电子传递链）
组成与存在位点，作用机制，抑制剂
氧化磷酸化
底物水平磷酸化，氧化磷酸化， ATP产生底数量与位臵，解偶联剂
需掌握的内容
植物PSII 和 PSI系统功能 光合作用ATP 产生方式 Calvin 循环
第一节 生物氧化
一、生物氧化概念