植物的成熟与衰老
植物的成熟和衰老生理
胚珠没有受精直接由子房形成不含有种子的果实。 天然单性结实：无子香蕉、葡萄（天然枝条突变） 刺激性单性结实： 生长素物质处理
二、呼吸跃变（respiratory climacteric）： 当果实成熟到一定程度时，呼吸速率首先减低，然后突然
增高，最后又下降进入完全成熟期，这个呼吸高峰就称作 呼吸跃变。 呼吸跃变的出现，标志着果实成熟达到可食的程度。
4. 红葡萄酒中含有丰富的单宁酸，可预防蛀牙及防止辐射伤害。饮用葡萄酒 对女性有很好的美容养颜的功效，可养气活血，使皮肤富有弹性；
5. 红葡萄酒中含有较多的抗氧化剂，能消除或对抗氧自由基，所以具有抗老 防病的作用，经常饮用还可预防老年痴呆；
6. 葡萄皮中含有白藜芦醇，其抗癌性能在数百种人类常食的植物中最好。这 种成分可以防止正常细胞癌变，并能抑制癌细胞的扩散。红葡萄酒正是由葡 萄全果酿制的，故是预防癌症的佳品。
红景天苷
缺血/再灌注 JNK 活化
细胞色素 c 释放
Caspase-3 酶活化
酪醇 红景天苷 活性氧爆发
酪醇 心肌凋亡
心脏衰竭
二、植物器官的脱落
（一）概念 脱落是植物细胞、组织或器官脱离母体的过程。
（二）脱落的生理变化 1、脱落的细胞学： 在特定部位产生了离层。 离区是指分布在叶柄、花柄、果柄等基部一段区域中经横向分裂 而形成的几层细胞。 离层是离区中发生脱落的部位。 2、脱落的生物化学 纤维素酶、果胶酶、多聚半乳糖醛酸酶。
辛味。能散能行，有发散解表、行气行血的作用
如麻黄、薄荷，或治疗气血阻滞的药物，如木香、红花等，都有辛味。
甘味。能补能和能缓，有滋补和中、调和药性及缓急止痛的作用。
治疗虚证的滋补强壮药，如党参、熟地（滋补）； 和拘急疼痛、调和药性的药物，如山药（滋补）、泽泻（利尿）、茯苓（调和）和甘草等
植物生理学-10-植物的成熟与衰老生理
第一节种子的休眠和萌发第二节芽的休眠和萌发第十章植物的成熟和衰老生理(maturation & senescence )第三节种子发育和成熟生理第四节果实生长和成熟生理第五节植物的衰老第六节植物器官的脱落第一节种子的休眠和萌发一、种子的休眠休眠是指植物生长出现暂时停顿的现象。
休眠是植物对不良环境条件的适应，而这些特性或多或少地被遗传固定下来，成为植物的一种内在规律性。
种子休眠有两种情况：强迫休眠：种子已具有发芽的能力，但因得不到发芽所必需的基本条件，而被迫处于静止状态的现象。
深休眠或生理休眠：种子还未完全通过生理成熟阶段，即使供给合适的发芽条件仍不能萌发的现象。
通常所讲的种子休眠为种子深休眠。
种子的休眠与解除：（1）种皮限制，如苜蓿种皮不透水、椴树种皮不透气、苋菜种皮太坚硬(机械、化学)（2）种子未完成后熟，属生理后熟型(种胚发育完全，但生理上未完成后熟。
如苹果、桃、梨等(低温层积处理)（3）胚未完全发育，属形态后熟型，如珙桐、银杏等(低温层积处理、GA处理)；（4）抑制物质的存在，如ABA、HCN、有机酸、生物碱等(去除抑制物质、GA处理)种子休眠的延长：可施用植物生长延缓剂，如B9或PP333二、种子的萌发1、种子萌发的过程(1) 吸胀(2) 萌动(3) 发芽生长吸水吸胀吸水缓慢吸水2、影响种子萌发的生理条件(1)种子休眠(2)种子新陈度种子寿命是指种子从成熟到丧失生活力所经历的时间。
种子新陈度是指种子贮藏期间的衰老程度，可以用种子发芽力或生活力来判断。
(3)种子的饱满度种子的大小常与其发芽力呈正相关。
种子的发芽力的检测方法：TTC法（利用组织还原力）；红墨水法（利用原生质膜的选择透性）；荧光物质法（利用细胞中的荧光物质）。
3、影响种子萌发的生态条件种子萌发的适宜外界条件是：足够的水分；适宜的温度；充足的氧气；喜光种子需光（莴苣、烟草），喜暗种子需暗（番茄、瓜类）。
种子的化学成分影响到种子的吸水量：蛋白质种子、淀粉质种子、脂肪质种子的吸水量依次降低。
了解植物的生命周期
了解植物的生命周期生命周期是指植物从种子萌发、生长、开花、结实到死亡的整个过程。
通过了解植物的生命周期，我们可以更好地了解植物的生长发育规律，判断植物的生长状态，以及进行科学合理的种植和管理。
植物的生命周期一般包括四个主要的阶段：种子萌发、幼苗期、成熟期和衰老期。
下面将详细介绍这四个阶段。
一、种子萌发阶段种子是植物的繁殖和传承的重要手段，也是植物生命周期的起点。
种子在适宜的生长条件下，经历脱落、休眠、吸水和发芽四个阶段。
1. 脱落阶段：当植物的果实成熟时，种子会从果实中脱落下来，准备开始新的生长过程。
2. 休眠阶段：脱落下来的种子并不立即发芽，而是进入休眠状态，等待适当的时机。
3. 吸水阶段：当种子遇到适宜的温度和湿度条件时，它会吸收周围的水分，使种子渐渐充实起来。
4. 发芽阶段：在充足的水分、适宜的温度和光照条件下，种子经过酵素的作用，开始发芽并生成幼苗。
二、幼苗期幼苗期是植物的生命周期中的成长阶段，也是植物最脆弱的时期。
在这个阶段，植物依赖于种子中储存的养分进行生长，通过根系吸收土壤中的水分和养分，同时进行光合作用。
幼苗期的特点是：幼苗的茎和叶子比较嫩，根系相对较小，对外界环境的适应性较差。
因此，在幼苗期的管理中，需要注意保持适宜的温度、湿度和光照条件，及时浇水和施肥，防止病虫害的侵袭。
三、成熟期成熟期是植物生命周期的主要阶段。
在这个阶段，植物通过不断地吸收养分、光合作用和呼吸作用等代谢活动，保持正常的生长发育，形成鲜艳的花朵和果实。
成熟期的特点是：植物体结构健壮，根系发达，叶片繁茂，花朵开放，果实逐渐成熟。
在成熟期的管理中，需要合理施肥、浇水，注意光照和通风条件，及时采摘和收集果实，预防病虫害。
四、衰老期衰老期是植物生命周期的最后阶段。
在这个阶段，植物的生长逐渐停止，各个器官的功能逐渐衰退。
叶片会变黄脱落，花朵和果实会逐渐凋谢。
衰老期的特点是：植物体逐渐枯萎，养分吸收减少，生长停滞，最终死亡。
第九章植物的成熟、休眠与衰老
果实成熟时物质的变化
• 幼果生长时期，生长素、赤霉素和细胞分裂素的含量增高。
- IAA促进维管束发育和养分调运。 - GA可与IAA协同作用，同时还可促进果肉细胞膨大，参与果型调控。 - CTK对幼果细胞分裂和调运养分有积极作用。
第九章 植物的成熟、 休眠与衰老
植物成熟与衰老的特性——一年生、二年生、多年生 种子发育成熟伴随着果实的发育成熟 瘦果、干果、肉质果等
豆科植物种子发育
瘦果
干果
主要内容
第一节 种子成熟时的生理生化变化 第二节 果实成熟时的生理生化变化
胚的发育
大豆胚发育进程
• 胚胎发生期：Ⅰ-球形期、Ⅱ-心形期、Ⅲ-鱼雷形期。 • 种子形成期：Ⅳ-成熟前中期：胚中大量合成RNA和蛋白质。 • 脱水休眠期：Ⅴ-成熟后期：RNA和蛋白质合成结束，种子失水，
水稻颖果中不同种类蛋白质在种子发育过程中的含量变化
3、脂肪的变化：油料种子，由糖类转为脂肪
在油料种子发育过程中， 首先积累可溶性糖和淀粉， 其含量随着种子发育而迅速下降， 同时种子重量和脂肪含量开始增加。
1. 可溶性糖 2. 淀粉 3. 千粒重 4. 粗脂肪
油菜种子在成熟过程中干物质积累
其他生理生化变化
乙烯促进呼吸峰产生：
（1）增加果皮细胞膜透性 （2）乙烯促进酶合成，加强内部氧化 人工催熟：温水浸泡柿子，烟熏香蕉
乙烯与跃变型果实
乙烯与非跃变型果实
果实成熟时物质的转化
• 糖含量增加
- 果实在成熟期甜度增加，甜味来自于淀粉等贮藏物质的水解产物如蔗 糖、葡萄糖和果糖等。
- 不同果实所含可溶性糖的种类不同，甜度与糖的种类有关。蔗糖甜度 为1，则果糖为1.03～1.50，葡萄糖为0.49，其中以果糖最甜，但葡萄 糖口感较好。
第十二章植物的成熟和衰老生理
一、种子成熟时的生理、生化变化 种子的成熟过程，实质上就是胚从小
长大，以及营养物质在种子中变化和积累 的过程。 （1）主要有机物的变化 在种子成熟过程中： 可溶性糖转化为不溶性糖 非蛋白氮转变为蛋白质 糖转化为脂肪
（2）其他生理变化
在种子成熟过程中： 呼吸：有机物累积迅速时，呼吸作用也旺
离区：指分布在叶柄、花柄、果柄等基部一 段区域中经横向分裂而形成的几层细胞。
离层：脱落的过程是水解离区的细胞壁和中 胶层，使细胞分离，成为离层。
促使细胞壁物质的合成和沉积，保护分离的 断面，形成保护层。
离层细胞分离后，叶柄只靠维管束与枝条连 接，在重力或风的压力下，维管束易折断。
在脱落发生之前，
激素 信号 酶合成 呼吸加强
⒊蛋白质的变化 蛋白质分解超过合成，游离氨基酸积累。
核糖核酸酶、蛋白酶、酯酶、纤维素酶的含量或活性增加。
⒋呼吸作用异常 呼吸速率先下降、后上升，又迅速下降，
但降低速率比光合速率降低的慢。
⒌激素变化 促进生长的植物激素如IAA、CTK、GA等含量
减少，而诱导衰老的植物激素ABA和Eth含量升高。
⒍细胞结构的变化 膜结构破坏，膜选择透性丧失，细胞
二、果实成熟时的生理、生化变化 1、果实的生长 （1）生长曲线 S形曲线：肉质果实 双S形曲线：一些核果 （2）单性结实 定义：不经受精作用而
形成理）
2、呼吸骤变（Respiratory climacteric） （1）定义
一、器官脱落 定义：指植物细胞组织或器官与植物体分离的
过程。 脱落形式：正常脱落、非正常脱落、生理脱落
二、环境因子对脱落的影响 （1）温度： （2）水分： （3）光照：日照缩短是落叶树秋季落叶的信号之 一。如路灯下的植株，因路灯延长光照时间，不落 叶或落叶较晚。
植物的成熟与衰老
二、果实的生长和成熟时的生理生化变化
(一) 果实的生长
果实的生长也具有生长大周期 (S形生长曲线).但不
同植物果实的生长特点不尽相同.
S型生长曲线： 苹果、梨、香蕉、 茄子、葡萄等 双S型生长曲线： 桃、杏、李、樱 桃等
珠心和珠被生长停止， 营养向种子集中.
(二) 果实成熟时的生理生化变化※
1.呼吸跃变和乙烯的释放
水稻
2. 蛋白质的变化
豆科种子 积累蛋白质首先叶片或其它器官的氮
素以氨基酸或胺的形式运到荚果,合成蛋白质,暂
时贮藏.
荚果中合成蛋白质
氨基酸
酰胺态运至
种子
蛋白质, 用于贮藏.
3. 脂肪的变化 油质种子(或油料种子,大豆 花生 油菜 向日葵等种 子 中脂肪含量很高) , 贮存的是脂肪,脂肪是怎么 来的? 开始是碳水化合物,然后转化成脂肪 . 糖 脂肪 脂肪种子代谢的另一个特点: 不饱和脂肪酸
可溶性小分子化合物转化为不溶性的高分子化合
物(淀粉、纤维素).
蛋白质分解酶的连续合成，是引起叶片衰老的原 因。
3.激素平衡学说 该学说认为植物体内或器官内
各种激素的相对水平不平衡是引起衰老的原因。
抑制衰老的激素(如细胞分裂素、生长素、赤霉素、
油菜素内酯)与促进衰老的激素(如乙烯、脱落酸)
之间可相互作用、协同调控衰老过程。
四. 环境条件对植物衰老的影响
1. O2浓度： 过高→自由基 高浓度CO2可抑制乙烯生成和呼吸，抑制衰老 2. 温度 低温和高温→自由基→加速衰老。 3. 光照 ① 光能延缓衰老，暗中加速衰老 ② 强光和紫外光→自由基，诱发衰老 ③LD→GA合成→生长，SD→ABA合成→衰 老脱落 ④(红光可阻止叶绿素和蛋白质含量下降，远 红光则能消除红光的作用。)
植物的成熟和衰老
。Байду номын сангаас二次迅速生长主要是
内果皮细胞膨大和营养物 质大量积累时期。
2、呼吸骤（跃）变 （1）概念：
（2）举例： 骤变型果实：香蕉 梨 苹果 桃 木瓜 芒果、牛油果等 非骤变型果实：橙 凤梨 葡萄 草莓 柠檬
乙烯诱导骤变型果实呼吸峰的形成
机理：乙烯增加了果皮细胞的透性，加强内部
氧化过程，促进果呼吸，加速成熟
先合成游离脂肪酸，逐渐合成油脂
由饱和脂肪酸变为不饱和脂肪酸。
4.其他的生理变化
1)呼吸速率
2)水分：减少，干重增加，总重减少
3)植物激素：
玉米素——赤霉素——生长素——脱落酸
5、外界条件对种子成熟和成分的影响 1）湿度：风旱不实 土壤水分供应不足，种子灌浆较困难； 通常淀粉含量少，而蛋白质含量高。 2）温度： 成熟期适当低温有利于油脂的积累， 低温、昼夜温差大有利于不饱和脂肪酸形成。
壁和胶层分解、膨大，致使离层细胞变圆、排列疏松， 维管束折断，引起脱落。
2、脱落的生化变化
主要是离层的细胞壁和中胶层水解， 使细胞分离称为离层；形成保护层。 (1)纤维素酶：乙烯和ABA促进该酶活性 (2)果 胶 酶：乙烯促进该酶活性
四、脱落与植物激素
1. 生长素 生长素梯度学说
2、乙烯
乙烯的效应依赖于组织对它的敏感性 当离层细胞处于敏感状态时，低浓度乙烯即能促进纤维素酶及 其他水解酶的合成，导致叶片脱落
（3）推迟或提早果实成熟的措施： 果实后熟：呼吸跃变期间果实内部的变化。
延迟果实成熟:降低温度和氧气浓度（控制气体法）
加速果实成熟： 提高温度和氧气浓度，温水浸泡、喷酒法、 熏烟、乙烯利催熟
3、果实成熟时的色香味的变化
（1）甜味增加，酸味减少
植物的成熟和衰老生理
植物的成熟和衰老生理大家好，欢迎大家来到农业叨叨叨！今天跟大家分享一下植物的成熟和衰老生理。
植物受精后，受精卵发育成胚，胚珠发育成种子，子房壁发育成果皮，子房发育成果实。
种子和果实的好坏直接决定产量和品质，所以了解植物成熟生理非常有必要。
植物种子一般分为两类，1、含淀粉为主的淀粉种子，如：小麦、玉米、水稻等。
2、含脂肪高的油料种子，如：花生、大豆、芝麻，油菜籽等。
种子成熟的过程就是受精卵形成的胚从小到大，以及营养物质在种子中的转化和积累的过程。
如：小麦里的淀粉就是葡萄糖、蔗糖转变的，大豆中的脂肪也是由糖类转化而成。
糖类也就是碳水化合物是植物叶片产生的光合营养，种子的产量和品质与叶片光合能力有重要的关系。
所以保持叶片的光合能力是我们实际农业生产中最重要的任务。
下面咱们看一下影响种子成熟的外界条件：1、风旱，也就是热干风，比如小麦在灌浆期遭遇热干风，叶片失水萎蔫，光合营养也就是碳水化合物就不能继续流向正在灌浆的籽粒，水解酶活性增强妨碍干物质的累积，造成籽粒干缩和过早成熟。
2、干旱也使种子里的可溶性糖（葡萄糖、蔗糖等）来不及转变为淀粉，被糊精粘结在一起，形成玻璃状而不是粉状籽粒，所以在种子灌浆期一定要水分充足才能有利于碳水化合物的运输、转变和积累。
3、低温有利于油料种子中油脂的积累。
在种子成熟时温度较低而昼夜温差大有利于不饱和脂肪酸的形成，反之温度高昼夜温差小有利于饱和脂肪酸的形成。
因为不饱和脂肪酸对人体有好处，所以说好的油料种子都来自于纬度较高或海拔较高的地区，也就是高寒地区。
还有一部分农作物是肉质果实有食用价值，如：苹果、番茄、菠萝、草莓等。
果实的生长与受精后子房的生长素含量增多有关。
也有一些果实不经过受精而子房膨大形成的果实叫单性结实，单性结实有天热单性结实和刺激性单性结实。
天然单性结实如：香蕉、也有一些变异的无籽葡萄等。
同一种植物中，无籽种的子房中生长素含量更高。
刺激性单性结实必须要用生长素类诱导，如：生长素、赤霉素、2.4-D等实现无籽结实。
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2.强迫休眠：又叫相对休眠。 当植物遇到不良环境条件时，出现生长缓慢或停止状态，给
予适应的条件又开始萌发生长。
二、种子休眠的原因和破除 种子休眠：成熟种子在合适的萌发条件下仍不能萌发的现象。
由丙二醛引发的这种交联反应既可在蛋白质分子内进行， 也可在蛋白质分子间进行。
丙二醛与两个蛋白质分子交联形成的物质叫脂褐素（LPF）。
脂质过氧化产生的过氧化物（ROOH）可以分解为丙二醛 （MDA），并进一步形成脂褐素。
对蛋白质的伤害:
由脂质过氧化过程所产生的脂性自由基（如RO.、ROO.）能引 发膜蛋白（包括膜酶）发生聚合和交联, 是自由基对蛋白质损 伤的主要形式。
丙二醛对蛋白质的交联作用。
脂质过氧化的最终产物丙二醛（MAD）能与蛋白质等生物 大分子产生交联反应。
通过加成和夺氢反应使碱基降解，并诱发新的嘌呤自由基和嘧碇 自由基的产生，导致碱基缺失或者使主链断裂。
对脂类的伤害: 主要是脂质的过氧化作用。即指自由基对类脂中的不饱和 脂肪酸引发而产生的一系列自由基反应。
过氧化不仅严重影响膜脂的有序排列和膜酶的空间构型,而 且使膜的透性增大,细胞内的物质外渗,致使细胞代谢紊乱。
生物自由基 非含氧自由基，如CH3.、（C6H5）3C
无机氧自由基，如超氧自由基（O2.-）、
氧自由基
羟基自பைடு நூலகம்基（.OH）；
（oxygen free radical） 有机氧自由基，如过氧化物自由基 （主要的生物自由基） （ROO.）、烷氧自由基（RO.）和多
活性氧
元不饱和脂肪酸自由基（PUFA.）。 含氧非自由基 ( 1O2, H2O2 )
如加强酶蛋白的降解、 促进脂质过氧化反应、 加速乙烯的产生、 引起DNA的损伤、 改变酶的性质等，
进而引起衰老
（1）生物自由基（ Free Radical ）的概念
又称游离基，是带有未配对电子的原子、原子团、分子或离子等。
生物自由基（Free Radical）是指生物体代谢产生的自由基。
（2）生物自由基种类
（3）自由基的产生
产生部位： 细胞壁、细胞核、叶绿体、线粒体及微体等。
产生途径：
单电子的氧化还原； 共价键的断裂； 高能辐射； 光分解； 逆境条件
A.单线态氧（1O2）的产生 B.超氧自由基的产生 C.羟基自由基的产生
（4）自由基对植物的损伤
自由基对核酸、脂肪、蛋白质都会造成损伤。
对核酸的伤害：
植物的休眠: 指植物在一年中，不良环境或季节来临时，植物的某些器
官或整株处于生长极为缓慢或者暂停的状态，并出现保护性结构 或形成贮藏器官，以利抵抗和适应恶劣的外界环境条件的现象。
（一）休眠的器官
种子休眠 器官 芽休眠
变态地下器官休眠
（二）休眠的生理类型
1.真正休眠：又叫深休眠, 生理休眠（physiological dormancy）
3.渐近衰老(progressive senescence)： 常绿乔木，叶片分批轮换衰老脱落。
4.脱落衰老（deciduous sennescence）：
（三）衰老的生物学意义
如 果实、花的衰老。
增强繁殖能力； 抵抗逆境。
（四）植物衰老的原因
1. 自由基损伤学说
衰老常伴有超氧化物歧化酶（superoxide dismutase，SOD） 活性降低和脂氧合酶活性升高（lipoxygenase，LOX，催化膜 脂中不饱和脂肪酸的加氧，产生自由基），导致生物体内自 由基产生与消除的平衡被破坏，以致积累过量的自由基，对 细胞膜及生物大分子产二生、破植物坏衰作老用的机。理
(一)种皮限制 种皮不透水、不透气；种皮太硬等； 物理、化学方法破除； 氨水（1：50）处理松树种子， 98%浓硫酸皂荚种子—冲洗—浸泡
(二)种子未完成后熟 后熟:种子在休眠期内发生的生理生化过程。 可用层积处理的方法破除休眠。
(三)胚未完全发育 (四)抑制物质的存在
有些植物的果实或种子存在抑制种子萌发的物质。
第十章 植物的生殖与衰老
第一节 授粉与授精(自学) 第二节 种子和果实成熟时的生理变化 (自学) 第三节 休眠 第四节 衰老与脱落
本章重点
1. 种子休眠原因，解除方法；芽休眠原因和调控 2. 衰老时生理生化变化，解释衰老学说及调控 3. 脱落的细胞学和生物学过程及影响因素
第三节 休眠
一、植物的休眠
五、休眠的延长
生产实践中适当的延长休眠，可延长某些植 物的贮藏时间，但经过人工处理的器官，不 易做种用。 方法：
适当的生长调节剂处理； 需光种子用遮光处理； 不清洗抑制物等
第四节 植物的衰老生理
一、植物的衰老
（一）植物衰老的概念 指一个器官或整个植株的生命功能衰退，最后导致自
然死亡的一系列老化过程. 基本特征：生活力下降。 生理上表现： 促进衰老与成熟的激素增多（ABA,ETH）；
自由基的特点：
不稳定，寿命短；
化学性质活泼，氧化能力强；
能持续进行链式反应。
活性氧（active oxygen）
化学性质活泼，氧化能力很强的含氧物质的总称。
生物体内活性氧 --氧自由基、单线态氧和H2O2、NO、NO2等。
它们能氧化生物大分子，破坏细胞膜的结构与功能， 其中O2.-的氧化能力特强，能迅速攻击所有生物大分子， 包括DNA，引起细胞死亡。
可通过水洗等方法去除抑制物质。
三、芽休眠的原因
多年生木本植物遇到不良环境，节间缩短，芽 停止抽出，并出现“芽鳞片”等保护结构，以便 度过低温与干旱环境。
原因：1）日照长度 长日照----生长；短日照---休眠
2）休眠促进物 ABA---增加 休眠芽恢复生长---CTK 增加
四、变态地下器官休眠
多年生草本植物，遇到干旱、高温等不 良环境，形成变态的地下器官，如球茎、鳞 茎、块茎等，进入休眠。
抑制衰老、促进生长的激素减少；合成代谢降低， 分解代谢加强，物质外运。
外观上表现： 叶片褪绿，器官脱落，最后死亡。
（二）植物衰老类型
1.整株衰老（overall senescence）：
一年生和二年生植物（如玉米、花生、冬小麦）， 通常在开花结实后出现整株衰老死亡。
2.地上部分衰老(top senescence)： 多年生草本植物。