植物抗寒机理研究进展
植物抗寒性的生理生态学机制研究进展_徐燕
第43卷第4期2007年4月林业科学SCIE NTIA SILVAE SINICAE Vol .43,No .4Apr .,2007植物抗寒性的生理生态学机制研究进展＊徐 燕 薛 立 屈 明(华南农业大学林学院 广州510642)摘 要: 综述植物在冷驯化过程中发生的一系列生理生化变化。
环境对植物抗寒性的影响主要与光诱导、温湿度以及气候的变化有关。
植物表面形成冰层会引起植物的无氧呼吸,导致植物受害;光抑制诱导活性氧的产生,从而导致植物光合系统的退化,抗寒能力下降,而短日照诱导植物休眠,有利于植物抗寒。
光敏色素则被认为是启动冷驯化的光受体;植物通过冷驯化增加碳水化合物的积累及病原体相关蛋白的合成,以增强对低温病原体的抵抗能力;气候的变化使植物遭受了更大的冷伤害风险。
微管最初遇冷时部分的解体可以有效诱导植物抗寒性;抗氧化酶活性增强,植物体内糖、脯氨酸、多胺等内含物含量上升。
植物休眠状态中的生理变化(种子的休眠、芽的休眠)与AB A 敏感性的差异有关。
对植物抗寒性分子机制的研究表明:CO R 基因的表达对于植物抗寒性和冷驯化是十分关键的;与气候梯度有关的基因梯度的分布说明寒冷地区的树种更为抗寒;多表型性状的数量性状分析,为重要的农艺性状标记辅助选择(MAS )提供基础。
对植物抗寒过程中的信号转导进行研究发现,Ca 2+是低温下参与调节冷驯化应答机制中信号转导途径的重要的第二信使。
未来植物抗寒领域的研究热点为信号转导和基因调节,低温抗性的遗传学和遗传应用及代谢组学,气候变化对于植物抗寒的影响等方面。
关键词: 植物;环境;抗寒;生理;分子机制中图分类号:S718.43;Q945.78 文献标识码:A 文章编号:1001-7488(2007)04-0088-07收稿日期:2006-01-20。
基金项目:广东省林业局项目(4400-F02084,4400-F05004)。
＊薛立为通讯作者。
Physiological and Ecological Mechanisms of Plant Adaptation to Low TemperatureXu Yan Xue Li Qu Ming(C oll eg e o f For es tr y ,Sou th Chi na Agr icul tur al Uni vers ity Gu ang zh o u 510642)Abstract : Chilling injury is one of the ecological factors c ausing environmental stress in plants .Exploring the physiological and ecological mechanisms of c old tolerance in plants can under stand ho w plants gro w at low temperatur e ,which has important meaning in theory and practice .At present ,study on cold toler ance in plants focuses on physiology ,genes ,and relationship between plants and environment and so on .This article revie ws the physiological and ecological response of plants to lo w temper atur e during c old acclimation .Over wintering plants encased in ice can be exposed to anaerobic conditions and suffer phytotoxicity .Photoinhibition induced the increase of r eactive oxygen species (ROS ),causing the degradation of photosystems ,which is unfa vorable for cold hardiness of plants .Shor t da ys induc e dor manc y in plants ,resulting in a increase in cold hardiness of plants .Phytochr ome has been c onsidered to be the photoreceptor r esponsible for tr iggering the initiation of the first sta ge of c old acclimation .The acc umulation of carbohydrates and pathogenesis -related proteins enhances the resistance of plants to low -temper atur e pathogens .Scientists pr edict that plants will suffer greater risk of low -te mperature da mage with the c hanges in climate .An initial partial disassembly of microtubles is sufficient to trigger efficient cold acclimation .The adaptation of plants to c old also associates with the incr eased levels of antioxidants enzymes ,sugar ,proline ,polymines and so on .Changes in dormanc y status are mor e likely related to changes in ABA sensitivity than to var iations in ABA levels .The expr ession of COR (cold r esponsive )genes is cr itical in plants for both c hilling tolerance and c old acclimation .Genotypes fr om colder envir onments have greater cold hardiness in situ than those from milder envir onments .The QTL analysis of multiple phenotypic traits pr ovides the basis for marker assisted selection (MAS )of important a gronomic characters .Calcium is an important second messenger in a low temper atur e signal transduction pathway involved in regulation of c old -acclimation response .Signal tr ansduction ,gene re gulation ,genetics ,metabolomics ,and climate change affecting the plant survival are impor tant aspects in the future study of c old tolerance in plants .Key words : plants ;environment ;cold tolerance ;physiology ;molec ular mechanism低温寒害是农林业生产中一种严重的自然灾害,据统计,世界每年因此造成的损失达2000亿美元(卢存福,2004)。
植物抗寒性研究进展
水分对植物的抗寒锻炼同样有很大的影响作 用， 因此合理灌溉非常重要， 土壤水分保持适中或 稍 偏 低 ， 有 利 于 抗 寒 锻 炼 。在 我 国 ， 冬 灌 也 是 防 止 越 冬 过 程 中 冻 害 的 有 效 措 施 。另 外 随 着 塑 料 大 棚 广 泛 应用于蔬菜生产和水稻育秧等， 地膜覆盖和塑料大 棚技术已逐渐成为抗寒性栽培的重要措施。 ３．２ 抗寒育种
植物抗寒性研究进展
植物抗寒性研究进展摘要:综述了近年来植物在抗寒性研究方面的进展情况,并对该项研究的前景进行了展望｡关键词:抗寒性;植物;生理生化;CBFReserch Progress on tCold Resistance of PlantAbstract:This paper reviewed the progress of the study of cold resistance of plant in recent years,and had a brief prospect on this project.Key words:cold-resistance; plant; physiological and biochemical; CBF温度是影响植物生长发育的重要环境因子之一,严格地限制了植物的分布区域,影响其生物产量｡低温伤害是农业生产中经常发生的自然灾害,不仅限制农作物的地理分布,而且严重影响农作物的品质和产量,甚至造成农作物大面积死亡｡迄今为止,尚没有解决低温伤害的根本办法[1]｡只有对植物的低温伤害机理有了全面而又深刻的认识,才能更好地解决低温伤害问题｡植物抗寒机理的研究,是一个非常复杂的过程｡植物抗寒性研究,最初集中于生理生化方面,随着科技的进步,又逐步转向了更加深入的分子水平的研究｡1植物抗寒生理生化研究在最初的生理生化研究中,主要探索了寒害和冻害对细胞和组织造成损伤的机理､相应的生理生化变化､植体内某些生化物质与抗寒性的关系以及细胞结构成分(如细胞膜和质体)与抗寒性间的关系等｡1.1膜系统与植物的抗寒性植物膜系统与其抗寒性紧密相关｡从一定意义上讲,细胞的基本骨架是一个生物膜系统｡生物膜是植物细胞的物质和能量合成､分解及转运过程中必不可少的部分,它的结构､性质及成分的变化,都直接或间接影响细胞的物质及能量代谢[2]｡质膜首先接收外界刺激,然后通过一系列的反应,引起细胞发生一系列生理生化反应,并且质膜的组成成分与其抗寒性有密切关系｡Lyons提出的“膜脂相变”学说认为,当植物遭受低温伤害时,生物膜首先发生膜脂物相的变化,由刚开始的液晶相变为凝胶相,膜脂上的脂肪酸链也由无序排列变成了有序排列,膜的外形和厚度同时发生变化,继而膜上产生龟裂,导致膜的透性增大､膜结合酶的结构改变,从而导致细胞生理生化代谢的变化和功能的紊乱[3]｡沈漫等[1]的研究表明,绿豆细胞膜系存在2个相变温度:28℃､15℃,膜脂存在3个状态:液晶态､液晶和凝胶混合态和以凝胶占绝对优势数量的状态｡1.2细胞抗氧化系统与植物的抗寒性细胞抗氧化途径是细胞抗寒生理生化重要途径之一｡1968年,Mc Cord等[4]首次在牛血红细胞中发现了超氧化物歧化酶(Superoxide dismutase,SOD),提出了氧中毒的O2-理论｡从此以后,生物氧自由基代谢及其生理作用受到广泛重视｡生物氧自由基是通过生物体自身代谢产生的一类自由基,主要指活性氧(Active oxygen species,AOS)｡活性氧是分子氧部分还原后,具有高度化学活性的一系列产物,包括超氧阴离子(Superoxide anion,O2·-)､过氧化氢(Hydrogen peroxide,H2O2)､羟自由基(Hydroxyl radical,·OH)和单线态氧(Singlet oxygen,1O2)等[5]｡由于AOS在生物体内的性质极为活泼,在正常情况下细胞内AOS的产生与清除处于一种动态的平衡状态｡一旦AOS清除系统受损,活性氧代谢失调,浓度超过正常水平时,积累过量,即对细胞形成氧化胁迫｡活性氧胁迫导致冷害的发生,已在“Fortunr”柑橘[6]和青椒[7]等植物中得到证实｡1.3细胞渗透调节物质与植物的抗寒性渗透调节(Osmotic adjustment)是植物适应逆境的一种主要方式｡干旱､高盐和低温等多种逆境,都会造成植物不同程度的脱水,直接或间接影响植物细胞内渗透势的变化,形成渗透胁迫｡参与渗透调节的物质大致可分为两类,一类是细胞内的各种无机离子,如Ca2+､Mg2+､K+､Cl-和NO3-等;一类是在细胞内的有机物质,如脯氨酸､甜菜碱和可溶性糖等｡其中可溶性蛋白､可溶性糖和脯氨酸是植物体内的几种重要渗透调节物质｡脯氨酸(Proline)是重要的抗寒保护性物质,其含量的增加有利于植物抗寒性的提高｡可溶性糖作为一个渗透调节因子,它的积累可以增加细胞的保水能力,调节细胞渗透势｡多数研究认为:低温锻炼或低温胁迫引起可溶性蛋白质的增加,可溶性蛋白质含量与抗寒性呈正相关｡1.4植物生长物质与植物的抗寒性植物生长物质(Plant growth substance)在植物逆境适应过程中起着重要的作用,特别是脱落酸(ABA)､赤霉素(GA)､多胺(Polyamine)等内源生长物质和PP333等人工合成的植物生长调节剂(Plant growth regulator)｡在ABA与植物抗寒性的关系研究中发现,在油菜､烟草､玉米､番茄､马铃薯和水稻等植物低温锻炼过程中,游离ABA含量明显增加[8]｡外源ABA和PP333处理,柑橘叶片内源ABA含量增加,GA含量降低,ABA/GA 增大,这可能是抗寒锻炼使柑橘抗寒力提高的内在机理[9]｡外施PP333能提高Murcott橘橙原生质体的抗寒性[10]｡在柚的越冬期喷施PP333,发现其抗寒性增强[11]｡2植物抗寒的分子机理研究随着分子生物学和生物技术的迅速发展,以及对模式植物抗寒机理研究的深入,人们对植物抗寒性的研究,逐渐由生理生化的层面,走向更微观的分子水平｡当外界温度降低时,植物感受低温信号,引起许多基因表达的变化｡Guy等[12]也提出冷锻炼能改变基因的表达｡近年来,利用包括基因芯片､SAGE(Serial analysis of gene expression)､蛋白组学在内的各种手段,已从拟南芥､油菜､苜蓿､菠菜､马铃薯､小麦､大麦等多种植物中鉴定出许多冷诱导基因[13],如拟南芥中的kin1､cor6.6/kin2､cor15a､cor47/rd17､cor78/rd29A/lti78和erd10,油菜中的Bn28和Bn115,小麦中的wcs120和wcs200等｡现在已经鉴定得到300多种胁迫诱导的基因｡其中很多基因,不止响应一种胁迫,而是响应多种胁迫,如10%干旱诱导的基因也被冷胁迫诱导｡从整体上划分,这些基因可以归属到两个大的反应途径,即ABA依赖的途径与非ABA依赖的途径｡下面将对两条胁迫途径及其相关基因进行详细论述｡2.1依赖ABA的低温应答途径脱落酸(Abscisic acid,ABA)主要在种子休眠､萌发､气孔关闭及干旱､低温､离子渗透等非生物胁迫应答中起重要调控作用｡同时,ABA信号转导途径和生物胁迫信号途径之间存在明显的重叠区和许多交叉点,在植物生物胁迫应答过程中也起着十分重要的调控作用｡植物激素ABA的信号转导极其复杂,拟南芥中受ABA调控的基因超过1 300个[14]｡此外,ABA还在转录后水平上调控某些蛋白质的活性,这种作用包括水解蛋白以及通过RNA结合蛋白调控特异mRNA的翻译等｡拟南芥和水稻在ABA和各种非生物逆境胁迫处理之后有5%~p 2.1.1AREB/ABF-ABRE途径ABA依赖型,其表达依赖于内源ABA的积累或外源ABA的处理｡很多ABA诱导的基因启动子上含有一个保守的顺式作用元件,叫做ABRE(ABA-responsive element;PyACGTGGC),首先在小麦的Em基因[16]及水稻的RAB16基因[17]中分离得到｡这和很多胁迫诱导基因所含有的保守元件G-box(CACGTGGC)很相似｡目前,ABRE已被发现存在于很多ABA应答的COR基因中,如拟南芥COR15A 及RD29A基因｡但是光有一份ABRE对于ABA应答的转录还是不够的,还需要一份“耦合元件”(Coupling element,CE)或另一份ABRE协同作用｡如大麦中HV A1及HV A22基因需要CE1及CE3[18],拟南芥中的RD29B则含有两份ABRE[19]｡与ABRE结合的转录因子是一类碱性亮氨酸拉链(Basic leucine zipper,bZIP)类转录因子,被称为ABRE结合蛋白(ABRE-binding proteins,ABEB)或ABRE结合因子(ABRE-binding factors,ABF)｡在拟南芥中发现14个AREB亚家族同源bZIP类转录因子,它们都含有3个N端(C1､C2､C3)和1个C端(C4)的保守结构域｡大多数AREB亚家族蛋白都在植物组织或种子中参与ABA应答的信号转导途径｡如拟南芥的ABEB1/ABF2､AREB2/ABF4､ABF3在植物组织中而不在种子中表达,而ABI5及EEL在种子成熟和/或萌发时表达｡过量表达ABF3及AREB2/ABF4导致一些下游ABA应答基因的表达,如LEA 基因(RD29B,rab18)､细胞周期调节基因(ICK1)､蛋白磷酸化酶2C基因(ABI1,ABI2)等,说明AREB/ABF在植物中参与ABA及胁迫应答｡而ABEB1/ABF2则是葡萄糖信号途径的一个必须的组成成分,它过量表达也会增加植物抗逆性[20]｡最近的研究表明,拟南芥SnRK2.2/SRK2D和SnRK2.3/SRK2I蛋白激酶可以促使AREB/ABF磷酸化,从而激活其下游ABA诱导基因的表达[21]｡2.1.2依赖ABA的其他途径在ABA依赖的表达途径中,并不是所有的胁迫诱导基因都含有ABRE类似元件,如RD22就不存在ABRE｡除了前面所述的途径,还存在ABA依赖但不直接作用的途径｡在RD22的启动子上有两个重要的顺式作用元件:MYC结合位点和MYB结合位点｡ABA并不直接诱导RD22的表达,而是需要合成新的蛋白质(MYC及MYB类转录因子),来识别这两个位点,拟南芥中是AtMYC2(rd22BP1)和AtMYB2｡这两个转录因子在内源ABA积累后才开始表达｡2.2非ABA依赖的低温应答途径非ABA依赖的低温应答途径,是另外一条非常重要的胁迫反应途径｡其中又可分为以下几条途径:2.2.1CBF途径在很多抗逆境相关基因的启动子上,存在CRT/DRE(C-Repeat/Drought responsive element)元件,特异识别CRT/DRE元件的转录因子叫做CBF/DREB1(C-Repeat Binding Factor/DRE Binding protein 1)､DREB2｡CBF/DREB1的表达受低温诱导而不受脱水､高盐胁迫诱导｡DREB2A和DREB2B则被脱水､高盐胁迫诱导而不被冷诱导｡CBF4/DREB1D被渗透胁迫诱导｡DDF1/DREB1F和DDF2/DREB1E被高盐胁迫诱导｡除了在拟南芥中,在其他物种中也发现了很多CBF同源的基因｡如油菜､大麦､小麦､番茄､水稻､黑麦和柑橘等｡大多数CBF同源基因也是由低温诱导,而且随着CBF的积累,相应的下游基因也会积累[22]｡研究显示,有100多个基因属于CBF调节元(CBF Regulon)的成员｡这些CBF调节元基因编码多种功能蛋白､转录因子(如C2H2锌指类､AP2/ERF类转录因子)､信号转导途径的成分(如转录阻遏物STZ)､生物合成蛋白(如渗透保护剂的合成蛋白)､抗冻保护蛋白(Cryoprotectant protein,如COR15a)及其他胁迫相关的蛋白(如糖运输蛋白､去饱和酶)｡有些CBF调节元基因已研究得比较清楚,如COR15a,调节脯氨酸水平的酶P5CS2,肌醇半乳糖苷合成酶(棉子糖合成过程的一个关键酶)等,它们对植物抗寒性的提高有显著作用｡总之,CBF/DREB1可以调节很多胁迫诱导的基因表达,在植物冷应答途径中起了重要的作用｡2.2.2参与冷驯化的非CBF冷调节途径现在普遍认为,CBF冷应答途径在植物低温逆境中起着重要的作用｡除CBF途径之外,还有其他的途径参与低温应答,现有证据也表明确实存在这些途径｡如eskimo1突变体,不需要低温锻炼即能组成型地提高植物的抗寒能力,且在此过程中,没有涉及COR基因的表达[23]｡虽然大多数响应低温上调的基因都被CBF调节,但也存在一些不受CBF调节的基因存在｡Zhu 等[24]鉴定了两个组成型表达的基因HOS9和HOS10,HOS9编码一个推测的homeodomain转录因子,而HOS10则编码一个推测的R2R3类MYB转录因子｡HOS9和HOS10是一些冷应答基因的负调控者,它们对植物抗寒起着一定的作用,但是这些基因都不属于CBF调节元｡2.2.3ICE1调节的CBF途径Chinnusamy等[25]利用PCBF3: LUC生物荧光检测技术,鉴定得到一个CBF的上游转录因子,并命名为:ICE1(Inducer of CBF expression 1),这是目前知道的惟一直接作用在CBF启动子上的转录因子｡组成型超表达ICE1,可增强CBFs及COR基因的表达,并增强转基因拟南芥的抗冻性[26]｡ICE1是组成型表达并定位在核内,但是激活CBF表达需要冷处理,这说明ICE1在冷诱导下的修饰才具有活性｡ICE1编码一个MYC类碱性螺旋-环-螺旋(Basic helix-loop-helix,bHLH)转录因子,可结合在CBF3启动子上MYC识别位点,从而激活低温胁迫下CBF3的表达｡正常的环境条件下,ICE处于一种不活动状态｡但植株经受低温后,就会激活一条信号转导途径,导致ICE或相关蛋白的修饰,从而使ICE能诱导CBF基因的表达｡虽然正常环境下,ICE1不能诱导CBF的表达,但可能存在与MYC类似的转录因子来激活它们｡在拟南芥ice1突变体中,发现大量的冷诱导基因不被诱导,或者诱导量不到野生型的50%,且这些基因中有32个编码转录因子,说明ICE1是一个控制很多冷应答的依赖CBF或非依赖CBF的基因表达的“主开关”(Master switches)[26]｡2.2.4其他调节CBF表达的途径CBF基因家族拥有众多的家族内基因,这些基因具有一定的自我调控功能,从而使表达量发生改变｡如CBF2可以作为CBF1及CBF3的负调节因子[27],而CBF3也可负调控CBF2[25]｡另外,其他一些蛋白也参与了CBF的冷诱导调控｡如ZAT12可以负反馈调控CBF[28]｡另外,研究还发现,有些基础代谢途径的成分,也参与了CBF途径｡如los1突变体中,蛋白质合成不能进行,从而使CBF基因超诱导表达,但不诱导COR基因的表达[29],说明CBF蛋白对其本身的表达具有反馈抑制作用;HOS1参与经26S蛋白酶体(Proteasome)的特异蛋白质的降解[30],负调控CBF的表达[31],因此推测它可能通过降解CBF的正调节因子,如ICE1,来实现调控的功能｡LOS4基因的一个突变体los4-1会降低CBF1-3及其下游靶基因的表达[32],而另外一个突变体los4-2的功能却刚好相反,会增强CBF及其靶基因的表达[33]｡3展望抗寒性研究是植物抗逆研究的热点之一｡近年来,关于抗寒机理的研究不断深化,并且与抗寒相关的应用性研究也有所加强,如果树等的抗寒育种及不同区域的栽植试验等｡我们认为,今后的抗寒性研究,可从以下几个方面展开:①改进研究方法｡逐步探索利用新发明的功能更多､精度和可靠程度更高的实验仪器和更加完善的实验方法,进行抗寒性的研究,有望得到突破性的结果;②加深分子机理研究｡随着分子生物学理论和生物技术的进步,更广泛的开展基因､蛋白质等方面的研究成为可能,加强分子机理的研究,将会更加快捷､高效的揭示植物的抗寒性机理｡参考文献:[1] 沈漫,王明庥,黄敏仁.植物抗寒机理研究进展[J].植物学通报,1997,14(2):1-8.[2] 简令成.生物膜与植物寒害和抗寒性的关系[J].植物学通报,1983(1):17-23.[3] L YONS J M.Chilling injury in plants[J].Ann Rev Plant Physiol,1973,24:445-466.[4] MC CORD J M,FRIDOVICH I.Superoxide dismutase: an enzymatic function for erythrocuprein[J]. 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植物抗寒性的研究进展
程 中形成的。由于植 物没有 动物那 样 的运动机 能和神 经系 统 ，基本上是生长在 固定 的位置 上 ，因此 常常 遭受不 良环 境的侵袭。但植 物可用多 种方式 来适 应逆境 ，以求生存 与
２ ｌ ｏ．２Ｎ ． ００Ｖ １ ｏ １ ４
林
业
科
技
情
报
植 物 抗 寒 性 的 研 究 进 展
马振 东
石 艳 霞
（ 龙 江省林 业勘察 设计 院） （ 黑 黑龙 江省森 林植 物 园 ）
［ 摘 要 ］ 温度过低会 对植物 造成一定 的伤 害， 并引起 植物 体 内一 系列 的生理 生化反应 ， 文综述 了植物寒 害类 型、 寒基 本 抗
因、 冻伤 害及低 温驯化后植物 的生理生化变化等方面的研 究进展。 冷
［ 关键词 ］ 植物抗寒性； 害； 冷 冻害 ； 寒基 因； 抗 低温驯化
Ｓ ｕ ｙ Ｐｒ ｇ ｅ ｓ ｎ Ａｂ ｕ ｌｎ ｌ — ｅ ｉ ａ ｃ ｔ ｄ ｏ ｒ ｓｉ ｏ ｔＰ ａ ｔＣｏｄ— ｒ ｓｓ ｎ ｅ ｏ ｔ
吸胀初期对低 温 十分 敏感 ，低 温 浸种 会完 全 丧失 发 芽率 。
低温下子叶或胚乳 营养物质 发生泄漏 ，这为适 应低 温 的病 菌提供 了养分 。苗期 冷害 主要 表现 为叶片 失绿 和萎蔫 。水 稻 、棉花 、玉米等春播后 ，常 遭冷 逆 境 的抵抗 和 忍耐 能力 叫植 物 抗 逆性 ，简称 抗 性
Ａｂ ｔａ ｔ Ｔ ｅ ｌｗ ｅ ｅ ｔ ｒ ｌ ｃ ｕ ｅ ｄ ｍａ ｅ ｔ ｌｎ ｎｄ ｓｒ ｃ ： ｈ ｏ ｔｍｐ ｒ ｕ ｅ ｗｉｌ ａ ｓ ａ ｇ ｏ ｐ ａ ｔａ Ｉ ｏ ｈ ｓｃ ａ ｄ ｂｏｏ ｙ ｒａ ｔ ｎ ｉ ｈ ｌ ｔ ｈ ｓ ａ ｌ ｓ ｍｅ ｐ ｙ ｉ ｎ ｉｌ ｇ ｅ ｃｉ ｎ ｔ ｅ ｐａ ．Ｔ ｉ ｇ ｏ ｎ
植物抗寒的原理
植物抗寒的原理植物抗寒的原理是植物为了适应低温环境，在生长发育过程中产生一系列的生理、生化和分子调节机制，以保护细胞内外结构和功能的稳定性，从而促进植物的生长和发育。
首先，植物通过调节细胞膜的物理状态来维持细胞的稳定。
低温会导致细胞膜的流动性发生改变，进而影响细胞膜的功能。
植物通过调节脂类组分的含量和组成，改变细胞膜的流动性和通透性，以维持细胞膜的稳定。
此外，植物还会产生一些抗冷脂类物质，如磷脂酰丝氨酸和胆酸类物质，来增加细胞膜的稳定性，抵抗低温的影响。
其次，植物在低温下会产生一系列抗寒蛋白。
抗寒蛋白是一类在低温环境下特异性表达的蛋白质，它们可以与其他蛋白质结合，保护其结构和功能的稳定性，从而对抗低温带来的伤害。
抗寒蛋白主要包括抗冷酶、抗寒结合蛋白和抗冷变蛋白等。
这些蛋白质可以促进蛋白质的折叠和拆分，增加蛋白质的稳定性，并参与其他抗冷途径的调节，提高植物对低温的抵抗能力。
另外，植物在低温条件下会产生一定量的保护酶。
这些保护酶主要通过抑制蛋白质的降解和氧化损伤，维持细胞内的稳定性。
保护酶主要包括超氧化物歧化酶、过氧化物酶和抗氧化酶等。
这些酶可以减少由低温引起的氧化应激和活性氧的积累，保护细胞膜的完整性和功能，从而提高植物的抗寒能力。
此外，植物还会调节其内部激素的合成和信号传导，以调控植物生长发育的过程。
低温对植物激素的合成和信号转导有一定的影响。
植物通过增加脱落酸等激素的合成和抑制赤霉素、激动素等激素的合成，来调节植物的生长发育过程，从而提高植物对低温的抵抗能力。
最后，植物在低温条件下会调节一些与信号传导相关的基因的表达。
这些基因主要参与植物对低温信号的感知和转导，从而调节植物的抗寒反应。
研究表明，植物可以通过核因子ICE1、冷诱导转录因子CBF/DREB及其下游的抗冷基因等调节低温相关的基因表达，进而增强植物的抗寒能力。
总结起来，植物抗寒的原理是通过调节细胞膜的物理状态、产生抗寒蛋白、保护酶和调节植物的激素合成与信号传导、调节与低温相关的基因表达等一系列生理、生化和分子调节机制来抵抗低温的影响。
植物抗寒性研究进展——优秀论文范文模板
植物抗寒性及其相关基因工程研究进展摘要：低温是影响植物分布、产量及品质的重要非生物胁迫因素，提高植物的抗寒性是作物育种的重要任务。
近年来,植物抗寒分子机理研究不断深入，植物抗寒基因工程研究获得了长足的进展。
本文从膜稳定性、抗氧化酶活性、抗冻蛋白、低温信号转录因子和渗透调节物质等方面对植物耐冷性基因工程研究进展进行了分析、归纳与总结，旨在为植物抗寒机理研究及植物抗寒育种提供参考。
关键词：植物；抗寒性；基因工程；抗寒育种。
Research Advance in the Cold-resistance and the related GeneticEngineering in PlantsAbstract: Low-temperature is a abiological intimidation affecting plant's distribution、output and quality, and the breedingof cold-resistant plants is one of the most important tasks in the development of agriculture's.In recent years,plant's cold-resistant genetic engineering has acquired great progress, with the mechanism of cold- resistance is studied deeper and deeper.This paper gives a generalstatement about the recent development of plant genetic engineering for cold-resistance in composition of membrane lipids,the activity of antioxidang enzymes,the antif reeze protein,the transcription factors of lowtemperature cell signaling and osmolytes,aiming to provide some useful information and ideas to research-ers who work on plant breeding and the mechanism of cold-resistance.Key words:plants; cold-resistance; genetic engineering; plant breeding of cold-resistance.温度是气候因素中影响植物地理分布的主导因素，低温胁迫是植物栽培中经常遇到的一种灾害，涉及到粮食作物、园艺植物及其它许多经济植物。
提高植物抗寒性的机理进展
第32卷第24期2012年12月生态学报ACTA ECOLOGICA SINICA Vol．32，No．24Dec．，2012基金项目：广东省高等学校引进人才专项资金（2010）；国家自然科学基金项目（31270674）收稿日期：2011-06-23；修订日期：2012-08-03*通讯作者Corresponding author．E-mail ：xucx2006@yahoo．com．cnDOI ：10．5846/stxb201106260945徐呈祥．提高植物抗寒性的机理研究进展．生态学报，2012，32（24）：7966-7980．Xu C X．Research progress on the mechanism of improving plant cold hardiness．Acta Ecologica Sinica ，2012，32（24）：7966-7980．提高植物抗寒性的机理研究进展徐呈祥*（肇庆学院生命科学学院，肇庆526061）摘要：低温胁迫是世界范围内影响植物产量和品质的主要非生物胁迫。
植物抗寒生理生态研究是比较活跃和发展很快的领域。
文章综述了提高植物抗寒性机理的研究进展。
大量科学研究和生产实践表明，气象因素与植物自身因素是影响植物抗寒性的关键因素，前者主要是温度、光周期和水分，后者主要是植物的遗传学基础、生长时期、发育水平以及低温胁迫下细胞的抗氧化能力。
保证植物抗寒基因充分表达对提高植物抗寒性有重要意义。
植物抗寒性的遗传机制与调控主要通过5条路径实现：丰富多样的植物低温诱导蛋白，低温转录因子DREB /CBF 可同时调控多个植物低温诱导基因的表达，DREB /CBF 与辅助因子相互作用调控下游基因表达，Ca 2+、ABA 及蛋白质磷酸化上游调控低温诱导基因表达，以及不饱和脂肪酸酶基因的表达。
基因工程改良植物抗寒性已获重要进展，但距产业化尚有许多开创性的工作要做，目前主要通过导入抗寒调控基因和抗寒功能基因而实现，后者主要是导入抗渗透胁迫相关基因、抗冻蛋白基因、脂肪酸去饱和代谢关键酶基因、SOD 等抗氧化系统的基因以及与植物激素调节有关的基因。
植物抗冻性研究进展
１ 已分离和鉴定 的抗 冻基因
现阶段 已知 的抗 冻基因主要为环境诱 导表达 的基因和 某些组 成 型表 达的基 因 。 前者 为 冷驯化 ， 者 是通 过基 因 后
与Ｃ Ｆ 的基 因 序列 有较 高 的 同源 性 ， Ｂ １Ｃ Ｆ 和Ｃ Ｆ Ｂ１ Ｃ Ｆ 、Ｂ ２ Ｂ ３ 紧 密连锁 ， 列在 拟南 芥 的第 ４ 染色 体 ， Ｂ ４ 排 号 Ｃ Ｆ 定位在５ 号 染 色体上【； 中Ｃ Ｆ 、 Ｂ ２ Ｂ ３ ４其 Ｂ ＩＣ Ｆ 和Ｃ Ｆ 三种基 因的高表 达可 使拟南 芥生 长缓慢 、 花期延 迟 、 脯氨酸 和蔗糖含 量增加 ， 同 时可使拟 南芥抗冻性得 到一定 的提 高。 种Ｃ Ｆ 这３ Ｂ 能结 合到 Ｃ Ｒ 因的Ｄ Ｅ Ｏ基 Ｒ 序列 上并诱 导一 系Ｙ Ｃ Ｒ 因 的表 达 ， Ｉ ￣Ｏ 基 因
胁 迫 的诱 导 。Ｌｕ ｉ等研究 发现 ， 拟南 芥ｒ２ Ａ 因能 同时 在 ｄ９ 基
又是 限制植物分 布和生长 的主要 限制 因素 ， 球每 年因低 全 温伤 害引起 的作 物损失 巨大 。 然而传 统的抗寒 育种方 法对 提高植 物抗寒性 的作用并 不明显 ， 因此 ， 人们从生理 学 、 形 态学 、 物化 学 、 生 生物 物理 学等 多学 科对 植物 抗冻 机制 进
安徽农学通报 ，Ａｎ ｕ ｇｉＳｉＢ ｌ２ ，６０ ） ｈ ｉ ｒ ｃ ｕ１ ０１ １ （６ Ａ ． ． ． ０
３ ３
植物抗冻 性研 究进 展
贾慧娟
（ 北京林业大学 生物科学与技术学 院 ， 北京 １０ ８ ０ ０ ３）
摘 要 ： 低温是 限制植物地域分 布的 的一种 非生物胁 迫因素。 因此 ， 究提 高植物 的抗寒性具有 十分重要 的意义。 研 综述 了植物抗 寒基 因， 植物抗 寒的分 子机 理研 究， 并在 此基础上讨 论 了植物 抗冻性研 究 中存在 的 问题及将 来的发
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植物学通报1997,14(2):1～8 Ch inese Bulletin of Bo tany植物抗寒机理研究进展Ξ沈 漫 王明庥 黄敏仁(南京林业大学林木遗传和基因工程重点实验室,南京210037)摘 要 本文综合概述了国内外有关植物抗寒机理研究的动态,主要讨论了植物抗寒性与细胞膜系、酶系多态性及抗寒基因表达与调控之间的相关性。
此外,亦提出了有关植物抗寒机制研究领域值得深入研讨的问题。
关键词 植物抗寒性;细胞膜系;酶系;抗寒基因AD VANCES IN RESEARCH ON CH I LL ING-RESISTANCE M ECHAN IS M S OF PLANTSShen M an W ang M ing2x iu H uang M in2ren(F orest T ree and Genetic E ng ineering Op en ing L abora tory,N anj ing F orestry U n iversity,N an jing210037)Abstract T h is paper gives a general statem en t abou t the p resen t developm en t of ch illing2re2sistan t m echan is m s of p lan ts at hom e and ab road,and it deals m ain ly w ith the relati on s be2tw een the ch illing2resistance of p lan ts and cell m em b rane system,enzym e system diverisityand ch illing2resistan t gene exp ressi on and con tro l.In additi on,the paper po in ts ou t som ep rob lem s w o rth delib rating deep ly in the research field of p lan t ch illing2resistance.Key words Ch illing2resistance of p lan ts,Cell m em b rane system,Enzym e system diversity,Ch illing2resistan t gene植物对环境变迁及不良环境有足够的适应性和抗抵能力,这种抗逆性既受系统发育的遗传基因所控制,又受个体发育中生理生态所制约。
温度作为重要的环境因子之一,在植物遗传背景限制的前提下,对植物某些生长发育过程起着决定性作用。
至今低温寒害对植物的伤害还没有找到根本的解决途径。
因此,探索植物抗寒性的生理机制及其遗传因素,不仅在基础理论上具有重要意义,在解决生产实际问题上也具有广泛的应用价植。
近年来,国内外从细胞和分子生物学方面来研究植物的抗寒性,取得了一些重要结果,似乎找到了深入研究的突破口。
为便于对植物低温反应和抗寒机制有一个较全面的了解,本文对这一领域的研究概况和进展作一个综述。
Ξ“八五”国家科技攻关课题《美洲黑扬胶合板林纸浆材新品种选育研究》一部分。
细胞膜系与植物抗寒性生物膜是植物细胞及细胞器与环境的一个界面结构,各种逆境对细胞的影响首先作用于质膜。
早在70年代,L yon s和R aison提出植物低温冷害来自膜脂物理性质的改变。
他们认为,植物遭受低温伤害时,生物膜首先发生膜脂的物相变化,这时膜脂从液晶相变为凝胶相,膜脂上的脂肪酸链由无序排列变为有序排列,膜的外型和厚度发生变化,膜上产生龟裂因而膜的透性增大以及膜结合酶结构改变,导致植物细胞生理代谢的变化和功能的紊乱(L yon s和R ai2 son,1970)。
此后,大量实验结果都证实这种“膜相变的寒害”假说,认为,植物体内凡能降低细胞膜系相变温度的因素都将有助于植物抗寒能力的提高。
把植物细胞作为一功能整体来研究其抗寒性与膜系的关系,保持细胞膜较低的相变温度,应是多种细胞结构在功能上的相互协调的结果。
低温引起植物膜系相变导致冷害的直接证据来自利用膜分子探针的研究结果。
用膜分子探针标记敏感植物细胞膜,发现在引起冷害的温度条件下,标记分子的运动量有显著的降低。
这种显示细胞膜物理状态的分子标记研究方法结果说明,对特定的植物,冷害有临界温度存在,在临界温度下膜系发生相变,引起代谢紊乱,致使植物体受冷害。
膜系相变的间接证据来自荧光强度和电子自旋共振波谱(ESR)的阿雷诺斯图折点。
M u rata等(1982)发现38℃下培养的蓝藻类囊体膜脂的相变温度为13℃,而28℃下培养的为8℃。
苏维埃等(1983)在研究籼、粳稻膜脂的热致相变和流动性与膜脂脂肪酸组成的关系时,发现抗冷品种的低温峰终点温度为4℃,不抗冷品种的低温峰终点温度为5.7℃。
R aison等发现低温敏感植物的极性脂相变温度为10℃,而抗冷植物则低于0℃。
这说明植物的膜脂的物相变化与植物抗寒性之间有着相关性。
许多研究报道指出,膜脂中的类脂和脂肪酸成分明显影响着膜脂的相变温度;增加膜脂中的不饱和类脂或脂肪酸含量能降低膜脂的相变温度。
一般是膜脂上的不饱和脂肪酸成分越大,该植物的相变温度越低,抗寒性也越强。
许多实验也证实,抗冷植物一般具有较高的膜脂不饱和度,可能在较低温度下保持流动性,维持正常的生理功能,因而其膜脂相变温度低于不抗冷植物。
这种膜脂的不饱和度与植物的遗传种性是相关联的。
王洪春等(1985)通过研究不同水稻品种在相同温度条件下形成的种子,其干胚膜脂肪酸组成与抗冷性之间的关系,发现抗冷性强的干胚含较多的不饱和脂肪酸,水稻品种的遗传性控制着膜脂特性。
H aw k in s以不同起源的黄扁柏幼树为研究材料,发现生长在高海拔立地幼树的抗寒性高于低海拔立地幼树,不同种群的实生苗和扦插苗造林两年后的抗寒性存在显著差异,认为黄柏的抗寒性受显著的遗传控制(H aw k in s,R u ssell和Sho rtt,1994)。
可见品种的遗传性对不饱和脂肪酸的形成却起着决定性的作用。
这种膜脂不饱和度既有遗传稳定的一面,也有随温度降低可诱导的一面。
研究发现,许多植物对低温反应的一种重要表现就是增加不饱和度较高的脂肪酸如油酸、亚油酸和亚麻酸在总脂肪中的比例。
L atsague等(1992)报道,智利罗汉松科的3个品种在冬季,总极性脂中的磷脂、糖脂增加,而大多数极性脂的亚麻酸(18∶3)量增加,在针叶致死温度与针叶中高含量亚麻酸之间存在着相关性,所有脂组分中亚麻酸优先累积似乎是抗寒植物所以具有较高抗寒力的普遍机制,而在抗寒力较弱的树种中,这种亚麻酸优先累积只出现在某些脂组分中。
然而相反的实验结果也在增多。
例如白杨和黑剌槐的皮层细胞经秋季低温锻炼后获得很高的抗冻性,但脂肪酸的不饱和度却没有增加。
因此,一些作者认为,在低温锻炼过程中,膜脂不饱和度的增加是植物对低温生长的一种反应而与抗寒性无直接关系。
利用先进的测试设备(NM R、ESR和ς2射线衍射)对膜结构的研究显示,低温造成的冷害与膜系中膜脂质分子排列的变化相关。
在产生膜相变的低温下,膜脂从一个有柔曲脂肪酸链的层状晶液态过渡到了具有僵硬伸展链的凝胶态。
膜脂质分子的排序变化发生在能引起低温胁迫的一段温度范围内而不仅仅是发生在临界温度条件下(B lum,1988)。
R aison等(1976)在绿豆下胚轴线粒体的自旋标记顺磁共振波谱中,看到自旋相对时间(Σ)在15和28℃处出现两个折点,认为28℃的折点温度是膜脂液态和液晶态的转化温度,15℃是膜脂液晶态和凝胶态的转化温度。
然而目前对于植物细胞膜系是在某低温范围内发生相变还是在特定的阈值临界温度发生相变,尚不能定论,这似乎与植物的遗传性密切相关。
一般认为膜的流动性在很大程度上是由膜上的脂,特别是膜磷脂的脂肪酸所决定。
膜磷脂的脂肪酸组成能控制膜流动性,因而成为临界冷冻温度的主要决定因素,高比例的磷脂合成可能有利于植物免受冻害。
近年来的研究表明,磷脂酰甘油(PG)因具有较多的饱和脂肪酸,而成为决定膜脂相变的主要因素,PG的脂肪酸组成及其相变温度与植物抗寒性密切相关。
Gran t、O ldfied等通过研究含有相同脂肪酸酰基链的不同磷脂的热致相变发现不同极性端的磷脂,其流动性PG大于PC又大于PE。
在自然界中PG主要分布于植物叶绿体中,从结构上看,PG的甘油基团C21位一般接棕榈酸(16∶0)或亚麻酸(18∶0),C22一般接反式十六碳2烯酸〔16∶1 (3t)〕。
饱和性不同的PG分子种的脂肪酸在C21和C22位上的不同分布与配比是影响相变的主要原因。
在冷敏感植物中,PG因具有较多的饱和脂肪酸(>5%)而决定了整个膜在零上低温下的相变(H uges等,1992)。
M u rata等(1982,1983,1990)以一系列实验证明了植物冷敏感性与叶绿体膜中PG的脂肪酸饱和度相关,他们研究了9种冷敏感植物和11种抗冷植物叶片中PC、PE和PG的酰基组成和定位分布,发现在冷敏感和抗冷植物间PC和PE脂肪酸和定位分布无明显差异,但除番茄外8种冷敏感植物PG的含量在冷敏感植物中较高,而在抗冷植物中则较低,于是提出植物冷敏感性与PG中高融点分子种相关的理论,认为低温下叶绿体膜上PG发生相变是冷敏感植物受冷害的最初反应。
Roughan等(1986)对74种植物类囊体PG 分子种的分析也表明,PG中高融点分子种占总分子种的百分比或饱和脂肪酸占有脂肪酸的百分比与植物叶片的抗冷性明显相关;PG的脂肪酸组成可能受较强的遗传控制,因而可作为整个植株冷敏感性的指标。
结合PG的相变,M u rata等(1992)详细研究了抗性不同的植物的PG脂肪酸在甘油基的C21和C22的配比与分布,发现不抗冷植物和抗冷植物的类囊体PG的荧光偏振率差异的原因,在于C21、C22位上16∶0、16∶1(3t)和18∶0含量不同,种间PG差异主要表现在甘油骨架C22位饱和脂肪酸差异。
杨玲、苏维埃等(1994)发现水稻抗冷性的差异与它们膜脂中的PG相变温度有关,PG的饱和脂肪酸水平影响着PG的相变温度。
以后他们又研究了广州和南京两地的佛手柑叶中PG的相变和脂肪酸的差异,发现由于两个品种中PG 的脂肪酸饱和度的不同,PG相变起始温度及受其影响的脂流动性以致细胞生理活性发生紊乱的临界温度也不同,从而使抗冷性不同(杨玲、苏维埃和钱建东,1995)。
近年来,利用气相色谱2质谱(GC2M S)和高效液相色谱(H PL C)等先进的测试设备研究磷脂分子种脂肪酸配比和定位分布的变化与植物抗寒性的相关性越来越受到人们的关注。