园林09植物生理学第十二章成熟和衰老生理1
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园林09植物生理学第十二章成熟和衰老生理1
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图10-1 谷粒成熟过程中淀粉和糖含量的变化
图10-2 油料种子在成熟过程中各种有机物变化情况
7 5
开花后天数/d
含N量（总N %）
变化总趋势： 可溶性糖转变为不溶性糖和脂肪 （纤维素、淀粉、油脂）；
叶片 50 种子 25 豆荚
非蛋白氮合成蛋白质；
糖转变为脂肪：糖-----饱和脂肪 酸-----不饱和脂肪酸；
第三篇
植物的生长和发育
植物的成熟和衰老生理
第十一章 第十二章 植物的生殖和衰老
第十二章
植物的成熟和衰老生理
• 第一节 种子成熟生理 • 第二节 果实成熟生理 • 第三节 植物休眠的生理 • 第四节 植物衰老的生理 • 第五节 程序性细胞死亡 • 第六节 植物器官的脱落 •小 结
第一节 种子成熟生理
2.种子休眠的延长
水稻、小麦、玉米、大麦、燕麦和油菜种子有胎萌现象（南方稻、 麦的穗发芽），往往造成较大程度的减产，并影响种子的耐贮性； 芒果种子胎萌会影响品质。因此需延长种子的休眠期。 一般高温(26℃)下形成的比低温(15℃)下形成的小麦籽粒休眠程度 低。原因可能是高温下种子中的发芽抑制物ABA降解速度较低温下 快。另外，红皮小麦种皮中的色素可能与其保持较长的休眠有关。 用0.01%～0.5%青鲜素(MH)水溶液在收获前20d进行喷施，可抑制小 麦穗发芽但种子发芽率剧降。 对于需光种子可用遮光来延长休眠。下面提到的保存种子方法，其 中多数也是延长种子休眠的方法。
（一）种子的成熟（发育）过程：可分为3个时期 1.胚胎发生期；2.种子形成期；3.成熟休眠期。
种子成熟（发育）过程示意图
植物生理学植物的成熟和衰老生理
在开花后一周, 用200500ppmGA可使葡萄无籽率达 60～90%。
香蕉组培快繁
二、呼吸跃变(Respiratory Climacteric)
随着果实的成熟，呼吸速率最初降低，到成熟末期又急剧升高，然后又下降，这种现象叫果实的呼吸跃变 跃变型果实：如梨、桃、苹果、芒果、西瓜等 非跃变型果实：如草莓、葡萄、柑桔等。
➢维生素C含量的变化在不同的果实中亦不同。
➢糖酸比是决定果实品质的一个重要因素。糖酸比 越高，果实越甜。但一定的酸味往往体现了一种 果实的特色。
3.果实软化
➢果实软化是成熟的一个重要特征。引起果实软化 的主要原因是细胞壁物质的降解。
果胶质变成可溶性果胶（口感更“面”） ➢乙烯在细胞质内诱导胞壁水解酶的合成并输向细
5.植物激素
➢植株在衰老时，通常是：促进生长的植物激 素如细胞分裂素、生长素、赤霉素等含量减少， 而诱导衰老和成熟的激素如脱落酸、乙烯等含 量增加。
二、影响衰老的条件
(1)光 适度的光照能延缓小麦、燕麦、菜豆、烟草 等多种作物连体叶片或离体叶片的衰老，而强光对植 物有伤害作用(光抑制)，会加速衰老。
(6)生长调节剂处理 多种植物生长物质能打破种子休眠， 促进种子萌发。其中GA效果最为显著。
(7)光照处理 对需光性种子
(8)物理方法 用X射线、超声波、高低频电流、电磁场 处理种子，也有破除休眠的作用。
二、休眠的打破和延长
➢防止种子胎萌，延长种子的休眠期，在实践上有 重要意义。例如小麦种子的穗发芽。
一、衰老时的生理生化变化
1.光合色素丧失 光合速率下降 ➢ 叶绿素逐渐丧失是叶片
衰老最明显的特点
2.核酸的变化
➢ 叶片衰老时，RNA总量下降。 ➢ 叶衰老时DNA也下降，但下降速度较RNA为小。 ➢ 某些酶（如蛋白酶、核酸酶、酸性磷酸酶、纤维素酶、多聚半乳糖醛酸酶等）
香蕉组培快繁
二、呼吸跃变(Respiratory Climacteric)
随着果实的成熟，呼吸速率最初降低，到成熟末期又急剧升高，然后又下降，这种现象叫果实的呼吸跃变 跃变型果实：如梨、桃、苹果、芒果、西瓜等 非跃变型果实：如草莓、葡萄、柑桔等。
➢维生素C含量的变化在不同的果实中亦不同。
➢糖酸比是决定果实品质的一个重要因素。糖酸比 越高，果实越甜。但一定的酸味往往体现了一种 果实的特色。
3.果实软化
➢果实软化是成熟的一个重要特征。引起果实软化 的主要原因是细胞壁物质的降解。
果胶质变成可溶性果胶（口感更“面”） ➢乙烯在细胞质内诱导胞壁水解酶的合成并输向细
5.植物激素
➢植株在衰老时，通常是：促进生长的植物激 素如细胞分裂素、生长素、赤霉素等含量减少， 而诱导衰老和成熟的激素如脱落酸、乙烯等含 量增加。
二、影响衰老的条件
(1)光 适度的光照能延缓小麦、燕麦、菜豆、烟草 等多种作物连体叶片或离体叶片的衰老，而强光对植 物有伤害作用(光抑制)，会加速衰老。
(6)生长调节剂处理 多种植物生长物质能打破种子休眠， 促进种子萌发。其中GA效果最为显著。
(7)光照处理 对需光性种子
(8)物理方法 用X射线、超声波、高低频电流、电磁场 处理种子，也有破除休眠的作用。
二、休眠的打破和延长
➢防止种子胎萌，延长种子的休眠期，在实践上有 重要意义。例如小麦种子的穗发芽。
一、衰老时的生理生化变化
1.光合色素丧失 光合速率下降 ➢ 叶绿素逐渐丧失是叶片
衰老最明显的特点
2.核酸的变化
➢ 叶片衰老时，RNA总量下降。 ➢ 叶衰老时DNA也下降，但下降速度较RNA为小。 ➢ 某些酶（如蛋白酶、核酸酶、酸性磷酸酶、纤维素酶、多聚半乳糖醛酸酶等）
植物生理学—植物的成熟和衰老生理(上课版)
（1）自然情况，细菌和真菌分泌酶类水解种皮的多糖和其它组成 成分，使种皮变软，透水、透气性增强。 （2）生产上采用物理、化学方法 如：磨擦、98%浓硫酸或2%氨水 处理等破除休眠。
（二）种子未完成后熟：许多植物的种子脱离母体后，经过一段时 间才能达到生理上成熟过程，称为后熟作用。如苹果、桃、梨、 樱桃等。
杏、李、樱桃、葡萄 等
珠心和珠被生长停止， 营养成分向种子集中
S形生长曲线的果实
双S形生长曲线的果实
2、单性结实：不经受精作用而形成无籽果实的现象。 ①天然单性结实： 指不需要经过受精作用就产生无子果实的现象，如无子的香蕉、蜜 柑、葡萄等。 ②刺激性单性结实： 是指必需给以某种刺激才能产生无子果实。如 IAA、NAA、2,4D可以诱导番茄、茄子、辣椒等单性结实；GA诱导葡萄形成无籽 果实。
（三）胚未完全发育 分布于我国西南地区的木本植物珙桐的果核，要在湿砂中层积长 达1～2年之久，才能发芽。 新采收的珙桐种子的胚轴顶端无肉眼可见的胚芽，层积3～6个月 后，胚芽才肉眼可见，9个月后胚芽伸长并分化为叶原基状，1年 后叶原基伸长，1.5年后叶原基分化为营养叶，此时胚芽形态分 化结束，种胚完成形态后熟，胚根开始伸入土中，进入萌发阶段。
不同地区大豆的品质
不同地区品种 北方春大豆 黄淮海流域夏大豆 长江流域春夏秋大豆 蛋白质/干重% 39.9 41.7 42.5 脂肪/干重% 20.8 18.0 16.7
第二节 果实成熟生理
一、果实的生长 1、生长曲线 两种模式： S型生长曲线：苹果、 梨、香蕉、茄子等
双S型生长曲线：桃、
后熟方法： 1) 低温后熟：某些树木种子(如蔷薇科植物和松柏类种子)1-5℃层 积处理1-3个月即可，称为层积处理，也称“砂藏”。 2) 干燥后熟：一些禾谷类植物种子晒干贮藏几周或几个月即可。
植物生理学-成熟和衰老生理
植物生理学-成熟和衰老生理第一节种子成熟时的生理、生化变化一、主要有机物的变化1、糖类的变化种子成熟过程中，可溶性碳水化合物含量逐渐降低，淀粉含量不断增加。
说明淀粉是由可溶性糖类转化而来2、脂肪的变化大豆、花生、油菜、向日葵等的种子脂肪含量很高，称之为脂肪种子或油料种子。
油料种子中的脂肪是由糖类转化而来油料种子形成过程中脂肪代谢的特点：酸价逐渐降低，说明种子成熟初期形成了大量游离脂肪酸；碘价逐渐升高，说明组成油脂脂肪酸的不饱和程度与数量逐渐提高3、蛋白质的变化豆科植物种子富含蛋白质，称为蛋白质种子。
贮藏蛋白没有明显的生理活性，主要功能是提供种子萌发时所需的氮豆科植物种子形成过程中，氮素先以氨基酸或酰胺的形式运至荚果，在荚皮中合成蛋白质；然后，蛋白质分解，以酰胺态运至种子，再合成蛋白质，用于贮藏二、种子成熟过程中其它生理变化1、呼吸速率的变化在种子形成过程中，干物质积累迅速时，呼吸速率高，种子接近成熟时，呼吸速率逐渐降低稻胚发育过程的呼吸速率2、内源激素的变化种子成熟过程中受到多种内源激素的调节与控制3、种子含水量的变化种子中有机物的合成是一个脱水过程，种子成熟时幼胚细胞具有浓厚的原生质而无液泡，自由水含量极少。
种子生命活动由活跃状态转入休眠状态三、外界条件对种子成分及成熟过程的影响种子的主要化学成分和饱满度、成熟期等受光照、温度、空气相对湿度、土壤水分及矿质营养的影响1、光照光照强度直接影响种子内有机物质的积累，光照强，同化产物多，输入到籽粒的多，产量高，连阴天导致千粒重减小，造成减产2、温度温度过高，呼吸消耗大，籽粒不饱满；温度过低，不利于有机物质运输与转化，种子瘦小成熟推迟；温度适中利于物质的积累，促进成熟。
昼夜温差大有利于种子成熟并能增产温度影响种子化学成分的含量。
我国北方大豆种子成熟时，温度低，种子含油量高，油脂中不饱和脂肪酸含量高(碘价高),蛋白质含量较低；而南方情况相反。
植物生理学012成熟和衰老
离层 后熟 层基处理 休眠 呼吸峰
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大豆胚的发育进程 及生理变化
阶段Ⅰ：球形期 阶段Ⅱ：心形期 阶段Ⅲ：鱼雷形期 阶段Ⅳ：成熟中期 阶段Ⅴ：休眠期
最上面一行表示 胚和种子在一定发育 时期的外形，但大小 不按比例
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一、果实的生长 1、生长规律
肉质果实的生长具生长大周期，呈S型曲线。 一些核果和某些非核果呈双S型曲线。
2、单性结实
不经受精而形成不含种子的果实。
天然单性结实、刺激单性结实。
二、果实成熟
1、果实成熟类型 A 骤变型果实：成熟过程中有呼吸峰出现，呼吸
峰过后迅速进入成熟状态。通常含有复杂贮藏物， 成熟过程骤变。
2、温度
要求适宜。对油料种子的含油量及油分性质影响很 大。适当的低温有利于油脂的积累。种子成熟时温度 较低而且昼夜温差较大有利于不饱和脂肪酸积累。
3、营养
N素高蛋白质含量上升而糖和脂肪的比例下降。 K促进物质运输、转化，有利于糖和脂肪的积累。 P促进物质转化，有利于脂肪积累。
第二节 果实成熟的生理生化变化
中淀粉增长相一致。
b UDPG转葡萄糖苷酶 ADPG转葡萄糖苷酶。
（二）含氮化合物 1 变化规律：从乳熟到完熟氮素总量变化较小，非
蛋白氮含量下降，蛋白氮含量上升。 植株中氮素向种 子转移，种子中氮占全株中氮素的68％。
2 贮藏蛋白：没有明显的生理活性，主要为种子萌
发时提供氮素和氨基酸。如玉米醇溶谷蛋白、大豆球 蛋白等均为种子贮藏蛋白。
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大豆胚的发育进程 及生理变化
阶段Ⅰ：球形期 阶段Ⅱ：心形期 阶段Ⅲ：鱼雷形期 阶段Ⅳ：成熟中期 阶段Ⅴ：休眠期
最上面一行表示 胚和种子在一定发育 时期的外形，但大小 不按比例
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一、果实的生长 1、生长规律
肉质果实的生长具生长大周期，呈S型曲线。 一些核果和某些非核果呈双S型曲线。
2、单性结实
不经受精而形成不含种子的果实。
天然单性结实、刺激单性结实。
二、果实成熟
1、果实成熟类型 A 骤变型果实：成熟过程中有呼吸峰出现，呼吸
峰过后迅速进入成熟状态。通常含有复杂贮藏物， 成熟过程骤变。
2、温度
要求适宜。对油料种子的含油量及油分性质影响很 大。适当的低温有利于油脂的积累。种子成熟时温度 较低而且昼夜温差较大有利于不饱和脂肪酸积累。
3、营养
N素高蛋白质含量上升而糖和脂肪的比例下降。 K促进物质运输、转化，有利于糖和脂肪的积累。 P促进物质转化，有利于脂肪积累。
第二节 果实成熟的生理生化变化
中淀粉增长相一致。
b UDPG转葡萄糖苷酶 ADPG转葡萄糖苷酶。
（二）含氮化合物 1 变化规律：从乳熟到完熟氮素总量变化较小，非
蛋白氮含量下降，蛋白氮含量上升。 植株中氮素向种 子转移，种子中氮占全株中氮素的68％。
2 贮藏蛋白：没有明显的生理活性，主要为种子萌
发时提供氮素和氨基酸。如玉米醇溶谷蛋白、大豆球 蛋白等均为种子贮藏蛋白。
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植物生理学题库（含答案）第十二章植物的成熟和衰老生理
植物生理学题库（含答案）第十二章植物的成熟和衰老生理一、名词解释(Explain the glossary)1、单性结实：不经受精作用而形成不含种子的果实。
2、呼吸骤变：指花朵、果实发育到一定程度时，其呼吸强度突然增高，尔后又逐渐下降的现象。
3、休眠：有些种子（包括鳞茎、芽等延存器官）在合适的萌发条件下仍不萌发的现象。
4、衰老：指一个器官或整个植株生理功能逐渐恶化，最终自然死亡的过程。
5、脱落：指植物细胞组织或器官与植物体分离的过程，如树皮各茎顶的脱落，叶、枝、花和果实的脱落。
二、是非题（对的打“√”，错的打“×”）(True or false)1、在淀粉种子成熟的过程中，可溶性糖含量逐渐增加。
(×)2、受精后籽粒开始生长时，赤霉素浓度迅速增加。
(√)3、干旱可使籽粒的化学成分发生变化。
(√)4、适当降低氧气的浓度，可以延迟呼吸骤变的出现，使果实成熟延缓。
(√)5、叶片衰老时，蛋白质含量会上升。
(×)6、在淀粉种子成熟过程中，不溶性有机化合物是不断减少的。
(×)7、油菜种子成熟过程中，糖类总含量不断下降。
(√)8、果实发生的呼吸骤变是由于果实形成生长素的结果。
(×)1、未成熟的果实有酸味，是因为果肉中含有很多抗坏血酸的缘故。
(×)10、苹果、梨等果实成熟时，RNA含量明显下降。
(×)三、选择题(Choose the best answer for each question)1、下面水果中（ B ）是呼吸骤变型的果实。
A、橙B、香蕉C、葡萄D、草莓2、种子休眠的原因很多，有些种子因为种皮不透气或不透水，另外一些则是种子内或与种子有关的部位存在抑制萌发的物质，还有一些种子则是由于（A）。
A、胚未完全成熟B、种子中的营养成分低C、种子含水量过高D、种子中的生长素含量少3、以下几种酶，与器官脱落有密切相关的是（B ）。
A、淀粉合酶B、纤维素酶C、核酸酶D、酯酶4、打破马铃薯块茎休眠的最有效的方法是使用（D ）。
植物生理学 第十二章 植物的成熟和衰老生理
二、其他生理变化
在种子成熟过程中： 呼吸：有机物累积迅速时，呼吸作用也旺盛； 种子接近成熟时，呼吸作用逐渐降低。 激素：玉米素，赤霉素，生长素，脱落酸。 水分：随着种子的成熟而的影响 风：风旱不实。 干旱：玻璃状籽粒。蛋白质含量相对较高。 温度：适当低温有利于油脂的累积， 较低温度有利于不饱和脂肪酸的形成。 营养条件：氮肥：提高蛋白质含量 钾肥：加速糖转化，增加淀粉含量 磷肥：促进脂肪的形成
3.活性氧
叶片衰老分3个时期：
起始时期
第十二章 植物的成熟和衰老生理
第一节 种子成熟时的生理生化变化
第二节 果实成熟时的生理生化变化
第三节 种子和延存器官的休眠 第四节 植物的衰老
第五节 程序性细胞死亡
第六节 植物的器官脱落
第一节 种子成熟时的生理生化变化
种子的成熟过程，实质上就是胚从小 长大，以及营养物质在种子中变化和积累的 过程。 一、主要有机物的变化 在种子成熟过程中： 可溶性糖转化为不溶性糖 非蛋白氮转变为蛋白质 糖转化为脂肪
呼吸骤变是由于果实中产生乙烯的结果。 乙烯可增加果皮细胞的透性，加强内部氧化过程， 促进果实的呼吸作用，加速果实成熟。 呼吸骤变的出现，标志着果实成熟达到了可 食的程度。 3、实践意义 人工催熟，延迟果实成熟，促进棉铃吐絮等。
三、肉质果实成熟时色、香、味的变化 （1）果实变甜 淀粉转变为可溶性糖。 （2）酸味减少 有机酸含量下降。 （3）涩味消失 单宁被氧化或凝结成不溶的胶状物质。 （4）香味产生 产生具有香味的物质。主要是酯类。 （5）由硬变软 果胶质变为可溶性的果胶；果肉细胞中淀粉粒消失。 （6）色泽变艳 叶绿素破坏，类胡萝卜素仍较多；形成花色素。
⒉核酸含量的变化
衰老相关基因表达增加，衰老 下调基因表达减少。RNA总量下降，尤其是rRNA 的减少最为明显。DNA含量也下降，但下降速率较 RNA小。 叶绿体被破坏，叶绿素含量下降， Rubisco含量减少，最后导致光合速率下降。
精品课程植物生理学-课件 12 成熟和衰老
生长抑制物质抑制种子萌发具有重 要的生物学意义。
如沙漠中的一些种子，含有生长抑 制物质，只有当足够多雨水将抑制剂冲 掉后种子才萌发。而如雨量不足，则抑 制物质不能完全冲掉，种子则不萌发， 这样可避免种子在不适当的时候萌发。
二.休眠与植物激素
ABA GA 穗萌 胎萌
三.延存器官休眠的打破与延长
块茎 鳞茎 块根
种子成熟是 1.胚由小变大 2.营养物质在种子中变化 的过程。 3.积累
物质的这种变化 1.大致上和种子萌发时的变化相反； 2.营养器官的养料运往种子，并转化为淀粉 蛋白质和脂肪等种子的组成成分，积累起来。
一 .有机物的变化
1.糖类的变化
1）总的规律：可溶性糖→不溶性糖
2）淀粉磷酸化酶的参与
生产中为了最大限度地提高水稻等 的产量，必须设法让茎叶的糖向穗运输， 促进糖分向淀粉转化。
6. 色泽变艳
随着果实成熟，果皮中的叶绿素逐渐破坏 而丧失绿色，使原本存在的类胡萝卜素的颜色 呈现出来，因而果实呈黄色。有的果实则形成 花色素，因而呈红色。
光直接影响花色素的合成，因而这类果实 向光一面往往比背光面要更红、更鲜艳。
要注意的是，以上的变化过程是受 天气影响的，尤其是受温度和湿度的影 响。
2.植物生活周期中的PCD
1）PCD对于正常的生殖发育是必需的
(1)多数单性花：玉米 TAS2
(2)大孢子母细胞减数分裂形成4个大孢子中的3 个，小孢子发生过程中的绒毡层细胞
（3）部分胚柄。
2）营养生长的许多方面都依赖PCD （1）种子萌发过程中胚乳细胞发生PCD （2）木质部管状分子的发育 （3）叶片上的缺刻和空洞 （4）茎叶表面的毛、刺等，成熟时都是死细胞 （5）柑橘果皮中的油囊
1.植物中PCD的例子：
如沙漠中的一些种子，含有生长抑 制物质，只有当足够多雨水将抑制剂冲 掉后种子才萌发。而如雨量不足，则抑 制物质不能完全冲掉，种子则不萌发， 这样可避免种子在不适当的时候萌发。
二.休眠与植物激素
ABA GA 穗萌 胎萌
三.延存器官休眠的打破与延长
块茎 鳞茎 块根
种子成熟是 1.胚由小变大 2.营养物质在种子中变化 的过程。 3.积累
物质的这种变化 1.大致上和种子萌发时的变化相反； 2.营养器官的养料运往种子，并转化为淀粉 蛋白质和脂肪等种子的组成成分，积累起来。
一 .有机物的变化
1.糖类的变化
1）总的规律：可溶性糖→不溶性糖
2）淀粉磷酸化酶的参与
生产中为了最大限度地提高水稻等 的产量，必须设法让茎叶的糖向穗运输， 促进糖分向淀粉转化。
6. 色泽变艳
随着果实成熟，果皮中的叶绿素逐渐破坏 而丧失绿色，使原本存在的类胡萝卜素的颜色 呈现出来，因而果实呈黄色。有的果实则形成 花色素，因而呈红色。
光直接影响花色素的合成，因而这类果实 向光一面往往比背光面要更红、更鲜艳。
要注意的是，以上的变化过程是受 天气影响的，尤其是受温度和湿度的影 响。
2.植物生活周期中的PCD
1）PCD对于正常的生殖发育是必需的
(1)多数单性花：玉米 TAS2
(2)大孢子母细胞减数分裂形成4个大孢子中的3 个，小孢子发生过程中的绒毡层细胞
（3）部分胚柄。
2）营养生长的许多方面都依赖PCD （1）种子萌发过程中胚乳细胞发生PCD （2）木质部管状分子的发育 （3）叶片上的缺刻和空洞 （4）茎叶表面的毛、刺等，成熟时都是死细胞 （5）柑橘果皮中的油囊
1.植物中PCD的例子：
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萌发抑制物抑制种子萌发有重要的生物学意义。如生长在沙漠中的植物，就 是依靠种子中的抑制剂使种子在外界雨量能满足植物生长时才萌发，巧妙地 适应干旱的沙漠条件。
(二)种子休眠的调控
生产上有时需要解除种子的休眠，有时则需要延长种子的休眠。 1.种子休眠的解除 (1)机械破损 用沙子与坚硬的紫云英种子摩擦、划伤种皮能有效促使萌发。 (2)清水漂洗 播种前将西瓜、甜瓜、番茄、辣椒和茄子等种子浸泡在水中，反
二、呼吸跃变型和非呼吸跃变型果实
1.呼吸跃变：随着果实的成熟，呼吸速率最初降低，到成熟
末期又急剧升高，然后又下降，这种现象叫果实的呼吸跃变。 2.根据果实的有无呼吸跃变现象，可把果实分为二种： 跃变型果实：如梨、桃、苹果、芒果、西瓜等。 非跃变型果实：如草莓、葡萄、柑桔等。
乙烯含量：跃变型果实在呼吸峰之前出现乙烯释放峰。 差异 酶类活性：跃变型果实水解酶的活性高。 贮藏物质：跃变型果实含有大分子物质较多。 3. 意义：呼吸跃变是果实即将成熟的的一个重要特征，呼吸 跃变结束意味着果实已经成熟。 4.应用：生产上，果实贮藏过程中，可以通过低温、低氧 (2%-5%）、高CO2(0.2%-2%)浓度的方法，推迟呼吸 跃变出现的时间，降低呼吸跃变的强度，达到延长 果实贮藏期的目的。
2.属于双S形生长模式的果实有桃、李、杏、梅、樱 桃、有籽葡萄、柿、山楂和无花果等。表现出慢-快慢-快-慢的生长节奏。 3.属于三S形生长模式的果实有猕猴桃， 表现出慢-快-慢-快-慢-快-慢的生长节奏。
一、果实的生长
（二）单性结实
一般情况下，植物通过受精作用才能结实。 但是有些植物的子房在不经过受精的情况下也能膨大形成没有种子的果实，这种现象 称为单性结实。单性结实的果实里不产生种子，形成无籽果实。 单性结实有两类：天然单性结实和刺激性单性结实。而有些植物的雌蕊虽已完成了受 精，但由于种种原因，胚的发育中止，而子房或花的其他部分继续发育，形成没有种 子的果实，这种现象称假单性结实。如有些无核柿子和葡萄。
(6)生长调节剂处理
把樟子松、鱼鳞云杉和红皮云杉的种子浸在100μl·L-1的GA溶液 中一昼夜，不仅可提高发芽势和发芽率，还促进种苗初期生长。药用植物黄连的种子 需要低温下90d才能完成胚的分化成熟过程，如果用5℃低温和10～100μl·L-1GA溶液 同时处理，只需经48h便可打破休眠而发芽。
风旱不实现象，就是干燥与热风使种子灌浆不足。干旱也可使籽粒的化学成 分发生变化。使淀粉类种子中蛋白质的相对含量较高。在干旱盐碱化地带，由 于土壤溶液渗透势高，水分供应不良，灌浆困难，所以，籽粒含淀粉少，而含 蛋白质多。温度对于油料种子的含油量和油分性质的影响都很大。营养条件对 种子的化学成分也有显著影响。
第三篇
植物的生长和发育
植物的成熟和衰老生理
第十一章 第十二章 植物的生殖和衰老
第十二章
植物的成熟和衰老生理
• 第一节 种子成熟生理 • 第二节 果实成熟生理 • 第三节 植物休眠的生理 • 第四节 植物衰老的生理 • 第五节 程序性细胞死亡 • 第六节 植物器官的脱落 •小 结
第一节 种子成熟生理
{
三、肉质果实成熟时的色香味变化
在成熟过程中，果实从外观到内部发生了一系列复杂的生理生化转变，如呼吸速率的变化、乙烯 的生成、 贮藏物质的转化、色泽和风味的变化等，表现出特有的色、香、味，使果实达到最适 于食用的状态。
（一）果实变甜：淀粉转变为为可溶性糖。 积累在果肉细胞的液泡中，使果实变甜。 （二）酸味减少：有机酸（柑桔中有柠檬酸， 苹果中有苹果酸，葡萄中有酒石酸，黑莓 中有异柠檬酸等）含量下降。有些有机酸 转变为糖，有些则由呼吸作用氧化成CO2 和H2O，有些则被K+，Ca2+等所中和。所以 ，成熟果实中酸味下降，甜味增加。 （三）涩味消失： 果实成熟时，单宁被过氧化物酶氧化成无涩味的过氧化 物，或单宁凝结成不溶于水的胶状物质，因此，涩味消失。 （四）香味产生： 果实成熟时产生一些具有香味的物质，这些物质主要是 酯类，包括脂肪族的酯和芳香族的酯，另外，还有一些特殊的醛类等。 例如，香蕉的特殊香味是乙酸戊酯，桔子中的香味是柠檬醛。 （五）由硬变软： 果肉细胞壁中层的果胶质变为可溶性的果胶。果肉细胞 即相互分离，同时淀粉粒消失，所以果肉变软。 （六）色泽变艳：果皮中叶绿素降解，类胡萝卜素显现，花青素合成； 果皮颜色鲜艳。
第二节
(一)生长模式
果实成熟生理
肉质果实的生长一般也和营养器官的生长一样，具有生长大周期，
•果实生长有三种模式：主要有单S形生长曲线和双S 形生长曲线 (右图)另外还有三S形生长曲线。 •1.属于单S形生长模式的果实有苹果梨、香蕉、板栗、 核桃、石榴、柑橘、枇杷、菠萝、草莓、番茄、无籽 葡萄等。表现出慢-快-慢的生长节奏。
四、果实成熟时植物激素的变化
在果实成熟过程中，生长素、赤霉素、细胞分裂素、 脱落酸和乙烯五类植物激素，都是有规律地参加到代谢 反应中。。 果实成熟时植物内源激素的变化：主要是乙烯含量增 加，质膜透性提高，呼吸速率升高，刺激水解酶类合成， 促进不溶性物质水解为可溶性物质。 在西洋梨中GA与IAA共同促进维管束发育和养分调运； 促进果肉细胞膨大；参与果形调控。在苹果中ABA可以 调节同化物的运输和分配。外施ABA能促进葡萄、柑橘、 草莓等非跃变型果实提前成熟，同时ABA在跃变型果实 成熟时，似乎也有某种“原始启动信使”的功能。乙烯 是公认的促进果实成熟的激素，但是抑制内源乙烯的产 生可使番茄耐储藏。
第三节
植物休眠的生理
成熟种子、鳞茎和芽，在合适的萌发条件下暂时停止生长的现象， 称为休眠（dormancy）。休眠(dormancy)是植物的整体或某一部 分生长暂时停顿的现象，是植物抵制不良自然环境的一种自身保 护性的生物学特性。
休眠类型：
按产生原因分： 1、强迫休眠:由于不利于生长的环境条件而引起的植物 休眠称为强迫休眠。 2、生理休眠:在适宜的环境条件下，因为植物本身内部的 原因而造成的休眠称为生理休眠。 一般所说的休眠主要指生理休眠。休眠有多种形式， 1、一、二年生植物大多以种子为休眠器官----种子休眠 2、多年生落叶树以休眠芽过冬----芽休眠 3、而多种二年生或多年生草本植物则以休眠的根系、鳞茎、 球茎、块根、块茎等度过不良环境。----延存器官休眠
2.种子休眠的延长
水稻、小麦、玉米、大麦、燕麦和油菜种子有胎萌现象（南方稻、 麦的穗发芽），往往造成较大程度的减产，并影响种子的耐贮性； 芒果种子胎萌会影响品质。因此需延长种子的休眠期。 一般高温(26℃)下形成的比低温(15℃)下形成的小麦籽粒休眠程度 低。原因可能是高温下种子中的发芽抑制物ABA降解速度较低温下 快。另外，红皮小麦种皮中的色素可能与其保持较长的休眠有关。 用0.01%～0.5%青鲜素(MH)水溶液在收获前20d进行喷施，可抑制小 麦穗发芽但种子发芽率剧降。 对于需光种子可用遮光来延长休眠。下面提到的保存种子方法，其 中多数也是延长种子休眠的方法。
1
10
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35
图10-1 谷粒成熟过程中淀粉和糖含量的变化
图10-2 油料种在成熟过程中各种有机物变化情况
7 5
开花后天数/d
含N量（总N %）
变化总趋势： 可溶性糖转变为不溶性糖和脂肪 （纤维素、淀粉、油脂）；
叶片 50 种子 25 豆荚
非蛋白氮合成蛋白质；
糖转变为脂肪：糖-----饱和脂肪 酸-----不饱和脂肪酸；
籽粒成熟期含量大大增加。 激素的变化
与各时期的生理生化变化相适应。（P267 图12-4）
（三）含水量：减少，脂肪类种子随着种子的成熟含水量逐渐
减少。种子成熟时幼胚中具浓厚的细胞质而 无液泡。小麦籽粒成熟时含水量减少，总重 减少，但干物质却在增加。
三、外界条件对种子成熟和化学成分的影响
1.光照：后期光照强，有利于种子饱满。 2.温度：影响有机物的运输。3.湿度太高 影响种子成熟；太低则影响灌浆。 4.矿质营养：后期N肥过多易贪青，P肥较有利。
（一）种子的成熟（发育）过程：可分为3个时期 1.胚胎发生期；2.种子形成期；3.成熟休眠期。
种子成熟（发育）过程示意图
受精卵 子房壁 胚； 果皮； 胚 珠 子 房 种子 果实
种子的成熟过程，实质上就是胚从小长大，以及营养物质 在种子中变化和积累的过程。
一、主要有机物的变化
在种子成熟过程中，储藏物质的积累：主要有淀粉、蛋白质、脂肪和矿质等。 但不同植物种类的种子积累的主要有机物不同。在积累的物质中，不溶性糖类是由可 溶性糖类转化而来，蛋白质由非蛋白氮转变而来，而脂肪则是由糖类转化而来的。
25 20
Ç ¹ Ç ·» Ô Ì
50 粗脂肪
有机物占种子干重比/ %
¹ Ç » Ô Ì í Û µ ·(1Á ) £
40 可溶性糖 30 千粒重
2
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15 10 5 0 0 5 10 15 20 25
ª ¨ó ì ý ¿ » º Ì Ê /d
20 含N化合物 10 淀粉
一、种子休眠的原因和调控（种子休眠的解除和延长）
（一）种子休眠的原因：
1.种皮(果皮)的限制：如锦葵科、樟科、百合科种(果)皮附有致 密的蜡质和角质的硬实种子和莲子、苜蓿、紫云英等种(果)皮不 透水、不透气阻碍胚生长的种子。 2.种子未完成后熟：后熟作用是指成熟种子离开母体后，需要经 过一系列的生理生化变化才能达到生理成熟而具备发芽的能力。 一些蔷薇科植物（如苹果、桃、梨、樱桃等）和松柏类植物的种 子就是这样，莎草种子的后熟期长达7年以上，某些大麦品种后 熟期只有14d。 3.胚未完全发育：如珙桐的果核、银杏的种子成熟时胚尚未完成 发育。 4.抑制物的存在：种子内的抑制物是一些低分子量的有机物，如 氨（NH3 ）、乙烯、芥子油；柠檬醛、水杨酸、咖啡碱、香豆素、 以及脱落酸等。这些物质存在于果肉（苹果、梨、番茄）、种皮 （苍耳、大麦）、果皮（酸橙）、胚乳（鸢尾、莴苣）、子叶 （菜豆）等处，能使其内部的种子潜伏不动。
(二)种子休眠的调控
生产上有时需要解除种子的休眠，有时则需要延长种子的休眠。 1.种子休眠的解除 (1)机械破损 用沙子与坚硬的紫云英种子摩擦、划伤种皮能有效促使萌发。 (2)清水漂洗 播种前将西瓜、甜瓜、番茄、辣椒和茄子等种子浸泡在水中，反
二、呼吸跃变型和非呼吸跃变型果实
1.呼吸跃变：随着果实的成熟，呼吸速率最初降低，到成熟
末期又急剧升高，然后又下降，这种现象叫果实的呼吸跃变。 2.根据果实的有无呼吸跃变现象，可把果实分为二种： 跃变型果实：如梨、桃、苹果、芒果、西瓜等。 非跃变型果实：如草莓、葡萄、柑桔等。
乙烯含量：跃变型果实在呼吸峰之前出现乙烯释放峰。 差异 酶类活性：跃变型果实水解酶的活性高。 贮藏物质：跃变型果实含有大分子物质较多。 3. 意义：呼吸跃变是果实即将成熟的的一个重要特征，呼吸 跃变结束意味着果实已经成熟。 4.应用：生产上，果实贮藏过程中，可以通过低温、低氧 (2%-5%）、高CO2(0.2%-2%)浓度的方法，推迟呼吸 跃变出现的时间，降低呼吸跃变的强度，达到延长 果实贮藏期的目的。
2.属于双S形生长模式的果实有桃、李、杏、梅、樱 桃、有籽葡萄、柿、山楂和无花果等。表现出慢-快慢-快-慢的生长节奏。 3.属于三S形生长模式的果实有猕猴桃， 表现出慢-快-慢-快-慢-快-慢的生长节奏。
一、果实的生长
（二）单性结实
一般情况下，植物通过受精作用才能结实。 但是有些植物的子房在不经过受精的情况下也能膨大形成没有种子的果实，这种现象 称为单性结实。单性结实的果实里不产生种子，形成无籽果实。 单性结实有两类：天然单性结实和刺激性单性结实。而有些植物的雌蕊虽已完成了受 精，但由于种种原因，胚的发育中止，而子房或花的其他部分继续发育，形成没有种 子的果实，这种现象称假单性结实。如有些无核柿子和葡萄。
(6)生长调节剂处理
把樟子松、鱼鳞云杉和红皮云杉的种子浸在100μl·L-1的GA溶液 中一昼夜，不仅可提高发芽势和发芽率，还促进种苗初期生长。药用植物黄连的种子 需要低温下90d才能完成胚的分化成熟过程，如果用5℃低温和10～100μl·L-1GA溶液 同时处理，只需经48h便可打破休眠而发芽。
风旱不实现象，就是干燥与热风使种子灌浆不足。干旱也可使籽粒的化学成 分发生变化。使淀粉类种子中蛋白质的相对含量较高。在干旱盐碱化地带，由 于土壤溶液渗透势高，水分供应不良，灌浆困难，所以，籽粒含淀粉少，而含 蛋白质多。温度对于油料种子的含油量和油分性质的影响都很大。营养条件对 种子的化学成分也有显著影响。
第三篇
植物的生长和发育
植物的成熟和衰老生理
第十一章 第十二章 植物的生殖和衰老
第十二章
植物的成熟和衰老生理
• 第一节 种子成熟生理 • 第二节 果实成熟生理 • 第三节 植物休眠的生理 • 第四节 植物衰老的生理 • 第五节 程序性细胞死亡 • 第六节 植物器官的脱落 •小 结
第一节 种子成熟生理
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三、肉质果实成熟时的色香味变化
在成熟过程中，果实从外观到内部发生了一系列复杂的生理生化转变，如呼吸速率的变化、乙烯 的生成、 贮藏物质的转化、色泽和风味的变化等，表现出特有的色、香、味，使果实达到最适 于食用的状态。
（一）果实变甜：淀粉转变为为可溶性糖。 积累在果肉细胞的液泡中，使果实变甜。 （二）酸味减少：有机酸（柑桔中有柠檬酸， 苹果中有苹果酸，葡萄中有酒石酸，黑莓 中有异柠檬酸等）含量下降。有些有机酸 转变为糖，有些则由呼吸作用氧化成CO2 和H2O，有些则被K+，Ca2+等所中和。所以 ，成熟果实中酸味下降，甜味增加。 （三）涩味消失： 果实成熟时，单宁被过氧化物酶氧化成无涩味的过氧化 物，或单宁凝结成不溶于水的胶状物质，因此，涩味消失。 （四）香味产生： 果实成熟时产生一些具有香味的物质，这些物质主要是 酯类，包括脂肪族的酯和芳香族的酯，另外，还有一些特殊的醛类等。 例如，香蕉的特殊香味是乙酸戊酯，桔子中的香味是柠檬醛。 （五）由硬变软： 果肉细胞壁中层的果胶质变为可溶性的果胶。果肉细胞 即相互分离，同时淀粉粒消失，所以果肉变软。 （六）色泽变艳：果皮中叶绿素降解，类胡萝卜素显现，花青素合成； 果皮颜色鲜艳。
第二节
(一)生长模式
果实成熟生理
肉质果实的生长一般也和营养器官的生长一样，具有生长大周期，
•果实生长有三种模式：主要有单S形生长曲线和双S 形生长曲线 (右图)另外还有三S形生长曲线。 •1.属于单S形生长模式的果实有苹果梨、香蕉、板栗、 核桃、石榴、柑橘、枇杷、菠萝、草莓、番茄、无籽 葡萄等。表现出慢-快-慢的生长节奏。
四、果实成熟时植物激素的变化
在果实成熟过程中，生长素、赤霉素、细胞分裂素、 脱落酸和乙烯五类植物激素，都是有规律地参加到代谢 反应中。。 果实成熟时植物内源激素的变化：主要是乙烯含量增 加，质膜透性提高，呼吸速率升高，刺激水解酶类合成， 促进不溶性物质水解为可溶性物质。 在西洋梨中GA与IAA共同促进维管束发育和养分调运； 促进果肉细胞膨大；参与果形调控。在苹果中ABA可以 调节同化物的运输和分配。外施ABA能促进葡萄、柑橘、 草莓等非跃变型果实提前成熟，同时ABA在跃变型果实 成熟时，似乎也有某种“原始启动信使”的功能。乙烯 是公认的促进果实成熟的激素，但是抑制内源乙烯的产 生可使番茄耐储藏。
第三节
植物休眠的生理
成熟种子、鳞茎和芽，在合适的萌发条件下暂时停止生长的现象， 称为休眠（dormancy）。休眠(dormancy)是植物的整体或某一部 分生长暂时停顿的现象，是植物抵制不良自然环境的一种自身保 护性的生物学特性。
休眠类型：
按产生原因分： 1、强迫休眠:由于不利于生长的环境条件而引起的植物 休眠称为强迫休眠。 2、生理休眠:在适宜的环境条件下，因为植物本身内部的 原因而造成的休眠称为生理休眠。 一般所说的休眠主要指生理休眠。休眠有多种形式， 1、一、二年生植物大多以种子为休眠器官----种子休眠 2、多年生落叶树以休眠芽过冬----芽休眠 3、而多种二年生或多年生草本植物则以休眠的根系、鳞茎、 球茎、块根、块茎等度过不良环境。----延存器官休眠
2.种子休眠的延长
水稻、小麦、玉米、大麦、燕麦和油菜种子有胎萌现象（南方稻、 麦的穗发芽），往往造成较大程度的减产，并影响种子的耐贮性； 芒果种子胎萌会影响品质。因此需延长种子的休眠期。 一般高温(26℃)下形成的比低温(15℃)下形成的小麦籽粒休眠程度 低。原因可能是高温下种子中的发芽抑制物ABA降解速度较低温下 快。另外，红皮小麦种皮中的色素可能与其保持较长的休眠有关。 用0.01%～0.5%青鲜素(MH)水溶液在收获前20d进行喷施，可抑制小 麦穗发芽但种子发芽率剧降。 对于需光种子可用遮光来延长休眠。下面提到的保存种子方法，其 中多数也是延长种子休眠的方法。
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图10-1 谷粒成熟过程中淀粉和糖含量的变化
图10-2 油料种在成熟过程中各种有机物变化情况
7 5
开花后天数/d
含N量（总N %）
变化总趋势： 可溶性糖转变为不溶性糖和脂肪 （纤维素、淀粉、油脂）；
叶片 50 种子 25 豆荚
非蛋白氮合成蛋白质；
糖转变为脂肪：糖-----饱和脂肪 酸-----不饱和脂肪酸；
籽粒成熟期含量大大增加。 激素的变化
与各时期的生理生化变化相适应。（P267 图12-4）
（三）含水量：减少，脂肪类种子随着种子的成熟含水量逐渐
减少。种子成熟时幼胚中具浓厚的细胞质而 无液泡。小麦籽粒成熟时含水量减少，总重 减少，但干物质却在增加。
三、外界条件对种子成熟和化学成分的影响
1.光照：后期光照强，有利于种子饱满。 2.温度：影响有机物的运输。3.湿度太高 影响种子成熟；太低则影响灌浆。 4.矿质营养：后期N肥过多易贪青，P肥较有利。
（一）种子的成熟（发育）过程：可分为3个时期 1.胚胎发生期；2.种子形成期；3.成熟休眠期。
种子成熟（发育）过程示意图
受精卵 子房壁 胚； 果皮； 胚 珠 子 房 种子 果实
种子的成熟过程，实质上就是胚从小长大，以及营养物质 在种子中变化和积累的过程。
一、主要有机物的变化
在种子成熟过程中，储藏物质的积累：主要有淀粉、蛋白质、脂肪和矿质等。 但不同植物种类的种子积累的主要有机物不同。在积累的物质中，不溶性糖类是由可 溶性糖类转化而来，蛋白质由非蛋白氮转变而来，而脂肪则是由糖类转化而来的。
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50 粗脂肪
有机物占种子干重比/ %
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20 含N化合物 10 淀粉
一、种子休眠的原因和调控（种子休眠的解除和延长）
（一）种子休眠的原因：
1.种皮(果皮)的限制：如锦葵科、樟科、百合科种(果)皮附有致 密的蜡质和角质的硬实种子和莲子、苜蓿、紫云英等种(果)皮不 透水、不透气阻碍胚生长的种子。 2.种子未完成后熟：后熟作用是指成熟种子离开母体后，需要经 过一系列的生理生化变化才能达到生理成熟而具备发芽的能力。 一些蔷薇科植物（如苹果、桃、梨、樱桃等）和松柏类植物的种 子就是这样，莎草种子的后熟期长达7年以上，某些大麦品种后 熟期只有14d。 3.胚未完全发育：如珙桐的果核、银杏的种子成熟时胚尚未完成 发育。 4.抑制物的存在：种子内的抑制物是一些低分子量的有机物，如 氨（NH3 ）、乙烯、芥子油；柠檬醛、水杨酸、咖啡碱、香豆素、 以及脱落酸等。这些物质存在于果肉（苹果、梨、番茄）、种皮 （苍耳、大麦）、果皮（酸橙）、胚乳（鸢尾、莴苣）、子叶 （菜豆）等处，能使其内部的种子潜伏不动。