第十二章逆境生理
第十二章 植物抗性的生理基础
12.2 渗 透 调 节 与 植 物 的 抗 逆 性 (stress resistance of plants by osmotic adjustment )
渗透调节的作用及特点 渗透调节物质 ：脯氨酸 、甜菜碱 、多元醇
12.3 活 性 氧 与 环 境 胁 迫 (reactive oxygen species & environment stress)
12.1植物逆境生理概述(summarization of plant stress physiology)
12.1.3 植物的适应性与抗性锻炼
植物的抗逆性是一种在长期进化过程中形成的适应性 （adaptability）反应，是由基因型决定的，但是这种特 性只有在特定的因子诱导下才能逐步的表现出来。植物对 不利于生存和生长发育的环境的逐步适应过程，称为锻炼
12.5.2 ABA在植物逆境响应信号转导途径中的作用
Cold ABA Drought, salt IP3 Ca2+ Ca2+ ABA
ICE
Ca2+
CBF/DREB1
DREB
ABF/AREB
DRE/CRT
ABRE
COR/RD/LTI/KIN
胁迫效应的抵御， 伤害的控制和修复
12.5 脱落酸与植物的抗逆性 (ABA & stress resistance of plants)
第十二章 植物抗性的生理基础
Chapter 12 Stress Physiological Basis of Plants
12.1植物逆境生理概述(summarization of plant stress physiology)
12.1.1 逆境的概念和种类
植物逆境生理学
植物逆境生理学植物逆境生理学是研究植物在环境逆境下的生理响应和适应机制的学科。
逆境是指植物在生长和发育过程中遭受的各种不良外界因素，如高温、低温、干旱、盐碱、酸碱、重金属等。
逆境对植物的生长和产量产生极大的影响，因此研究植物逆境生理学对于提高农作物的逆境抗性和生产能力具有重要意义。
1. 逆境对植物生理的影响逆境条件下，植物会产生一系列的生理变化。
首先，植物会启动一系列的防御机制，如合成特定的抗氧化物质、活性氧清除酶等，来抵抗逆境中产生的活性氧物质对细胞的损伤。
其次，植物会调节自身的生长和发育进程，以适应逆境环境。
例如，在干旱条件下，植物会降低水分蒸腾速率，减少水分的损失。
另外，植物还会调节离子平衡和渗透调节，以维持细胞内外的稳定环境。
2. 植物逆境胁迫信号传导逆境胁迫会激活植物内部的逆境信号传导途径，从而引起相应的生理反应。
逆境信号传导主要通过植物激素、钙离子和二氧化碳浓度等多个信号分子参与。
例如，在高盐胁迫条件下，植物会产生较高的烟酸腺嘌呤二核苷酸（NADPH）浓度，从而降低植物内部的氧化胁迫。
另外，植物还会通过激活多种激素信号传导途径来调节逆境胁迫反应，如乙烯、脱落酸等。
3. 逆境胁迫对植物基因表达的影响逆境胁迫可以引起植物基因表达谱的改变，进而导致植物发生一系列的生理变化。
以高温胁迫为例，研究发现许多与热休克蛋白、膜稳定性和脯氨酸等相关的基因表达受到调控，从而增加植物对高温的适应能力。
另外，逆境胁迫还可以引起DNA甲基化和组蛋白修饰等表观遗传调控机制的改变，从而调节基因的表达。
4. 植物逆境生理研究的应用植物逆境生理研究对于农作物育种和生产具有重要的应用价值。
通过研究逆境胁迫下植物的适应机制，可以筛选出逆境抗性较强的品种，并通过遗传改良和基因工程等手段培育具有高逆境抗性的农作物品种。
此外，逆境生理研究还可以为农业生产提供科学合理的农艺措施，以减少逆境对农作物产量和品质的不利影响。
总结起来，植物逆境生理学的研究对于揭示植物在逆境环境中的生理适应机制具有重要意义，同时也为农业生产提供了科学依据和技术支持。
(完整版)逆境生理指标的测定
逆境生理指标的测定要求：选三个指标一、植物组织中超氧物歧化酶活性的测定催化下列反应： 2 +2H + → H 2O 2 + O 2 反应产物H 2O 2可被过氧化氢酶进一步分解或被过氧化物酶利用。
因此SOD 有保护生物体免受活性氧伤害的能力。
已知此酶活力与植物抗逆性及衰老有密切关系，故成为植物逆境生理学的重要研究对象。
原理本实验依据超氧化物歧化酶抑制氮蓝四唑（NBT ）在光下的还原作用来确定酶活性大小。
在有可被氧化物质存在下，核黄素可被光还原，被还原的核黄素在有氧条件下极易再氧化而产生 ， 可将氮蓝四唑还原为蓝色的化合物，蓝色化合物在560nm 处有最大吸收，而SOD 可清除 从而抑制了蓝色化合物的形成。
因此光还原反应后，反应液蓝色愈深说明酶活性愈低，反之酶活性愈高。
据此可以计算出酶活性大小。
试剂0.05mol/L 磷酸缓冲液（pH7.8）；130mmol/L 甲硫氨酸（Met ）溶液：称1.9399g Met 用磷酸缓冲液定容至100ml ；750μmol/L 氮蓝四唑溶液：称取0.06133g NBT 用磷酸缓冲液定容至100ml 避光保存； 100μmol/L EDTA-Na 2溶液：取0.03721g EDTA -Na 2用磷酸缓冲液定容至100ml ；20μmol/L 核黄素溶液：取0.00753g 核黄素用磷酸缓冲液定容至1000ml 避光保存(当天配制)。
方法1、酶液提取 取一定部位的植物叶片（视需要定，去叶脉）0.5g 于预冷的研钵中，加1ml 磷酸缓冲液在冰浴下研磨成浆，加缓冲液使终体积为5ml 。
取2~3ml 于10000rpm 下离心10分钟，上清液即为SOD 粗提液。
2、显色反应 取5ml 试管（或指形管，要求透明度好）7支，3支试管为测定管，另4支为对照管，按表1加入各溶液。
混匀后将1支对照管置暗处，其他各管置于4000lx 日光灯下反应20min （要求各管受光情况一致，反应室的温度高时反应时间可以缩短，温度低时反应时间可适当延长(温度范围30~37℃)。
逆境生理
③ 改变体内代谢 ABA处理后，可增加Pro、可溶性糖、可溶
性蛋白质等含量，从而提高抗逆能力。
④ 减少水分丧失 ABA可促进气孔关闭，减少蒸腾，减少水分
丧失。同时，ABA还可提高根对水分的吸收和输 导，防止水分亏缺。
植物经历某种逆境后，能提高对另一些逆境的 抵抗能力，这种对不良环境间的相互适应作用称为 交叉适应（cross adaptation）。 ➢如低温、高温等剌激都可提高植物对水分胁迫的抵 抗力。 ➢缺水、缺肥、盐渍等处理可提高烟草对低温和缺氧 的抵抗能力； ➢干旱或盐处理可提高水稻幼苗的抗冷性； ➢低温处理能提高水稻幼苗的抗旱性；
46
10.3.4 脱落酸与抗逆性 现在认为植物的抗逆性是受遗传性和植物激素双
重因素控制的。 在逆境下，植物内源激素会发生变化，如ABA、
乙烯含量↑，而IAA、GA、CTK含量↓，其中以ABA 的变化最重要，研究得最多。
多种逆境特别是水分胁迫引起ABA含量大增，增 强植物的抗逆性，ABA又称逆境激素。
物）、蔗糖、甘露醇、山梨醇等。 所有逆境（尤其是干旱）引起脯氨酸
和甜菜碱（betains）的累积，且主要存在 于细胞质中。
脯氨酸、甜菜碱是细胞质渗透物质。
有机渗透调节物的共性及作用： 有机渗透调节物质种类虽多，但它们都有如下共 同特点：分子量小、易溶解；在生理pH范围内不带 静电荷，能被细胞膜所接纳；高浓度时引起酶结构和 活性变化的作用极小；生成迅速，并能累积到足以引 起渗透势调节的量。 植物在逆境下产生渗透调节是对逆境的一种适应 性的反应，不同植物对逆境的反应不同，因而细胞内 累积的渗透调节物质也不同，但都在渗透调节过程中 起作用。
脯氨酸（Pro）是最重要的渗透调节物质。无论 何种逆境，植物体内都积累Pro，但以干旱胁迫最多， 往往会增加几十~几百倍。外施Pro可解除植物的渗 透胁迫。
植物生理学名词解释
植物必需元素：对植物生长发育必不可少的元素。有三个标准，不可缺少性、不可替代性、直接功能性。采用溶液培养法，已确定17种，C、O、H、N、P、K、Ca、Mg、S、Fe、Mn、B、Zn、Cu、Mo、Cl、Ni。
被动吸收：细胞对矿质元素的吸收不需要代谢能量直接参与，离子顺着电化学势梯度转移的过程，即物质从其电化学势较高的区域向较低的区域扩散。
主动吸收：植物细胞利用代谢能量逆电化学势梯度吸收矿物质的过程。
营养最大效率期：对于某种栽培作物，施用肥料的营养效果最好的时期被称为植物营养最大效率期，许多作物的植物营养最大效率期在生殖生长时期。
C3途径和C3植物：用C14标记和纸层析技术发现的光合作用固定CO2的反应途径。由1，5—二磷酸核酮糖羧化酶催化固定CO2后，形成的最初产物３—磷酸甘油酸为三碳化合物，所以也被称为C3途径。只具有Ｃ3途经的植物称为Ｃ3植物。Ｃ3植物大多为温带和寒带植物，如水稻、小麦、棉花、大豆等。
CO2补偿点光合作用吸收CＯ2的量与呼吸作用释放CO2的量达到动态平衡时，也就是净光合速率为零时环境中的CO2浓度。
光形态建成：通常将依赖光控制细胞的分化、结构和功能的改变。最终汇聚成组织和器官的形成，称为光形态建成。
光敏色素：从植物抽提物中分离得到的一种吸收红光和远红光并且可以互相转化的色素分子（光受体）。
向重力性：植物在重力的影响下，保持一定方向生长的特性。
第十章 植物的生殖生理P333
花熟状态：植物开花之前必须达到的生理状态。
植物生理学习题大全——第12章植物的抗性生理
第十二章植物的抗性生理一. 名词解释逆境(ｅnｖironmentalｓtrｅss):又称胁迫(stress),系指对植物生存和生长不利的各种环境因素的总称。
抗逆性（stｒess rｅsistaｎｃe)：植物对逆境的抵抗和忍耐能力，简称为抗性。
抗性是植物对环境的一种适应性反应,是在长期进化过程中形成的。
避逆性（strｅｓs aｖoiｄancｅ）：植物通过设置物理屏障或某些特殊的代谢反应和生长发育变化,从而避免或减小逆境对植物组织施加的影响,使其仍保持较正常的生理活动，这种抵抗称为避逆性。
耐逆性(ｓtrｅss tolerａncｅ):又称逆境忍耐。
植物组织虽然经受逆境的影响,但可通过代谢反应阻止、降低或者修复由逆境造成的损伤,从而保持其生存能力，这种抵抗称为耐逆性。
逆境逃避(stｒess escape):指植物通过生育期的调整避开逆境。
植物抗性生理(harｄiness phｙsiology)：是指逆境对植物生命活动的影响，以及植物对逆境的抵御抗性能力。
渗透调节（osmotic adjusｔmeｎt）：植物细胞通过主动增加溶质,降低渗透势,增强吸水和保水能力，以维持正常细胞膨压的作用。
交叉适应(cross ａdapｔａtｉｏn)：植物经历了某种逆境后,能提高对另一些逆境的抵抗能力,这种对不同逆境间的相互适应作用,称为交叉适应。
逆境蛋白（stress protｅinｓ)：由逆境因素诱导植物体内形成的新蛋白质(酶）。
活性氧(active oxｙgen）:是性质活泼、氧化能力很强的含氧物质的总称，包括含氧的自由基、过氧化氢、单线态分子氧等。
生物自由基(bｉｏlogical ｆｒee radical）:泛指生物体自身代谢产生的带有未配对电子的基团或分子,包括含氧自由基和非含氧自由基。
它们的化学性质极其活泼，不稳定。
冻害（frｅezing iｎjurｙ）：温度下降到零度以下,植物体内发生冰冻，因而受伤甚至死亡，这种现象称为冻害。
植物生理学第12章
第十二章植物的逆境生理一、练习题目（一）填空1．逆境下的胁变可分为_______和_______。
2．植物的抗逆性可分为_______和_______。
3．植物的逆境蛋白有_______、_______、_______、_______、_______。
4．渗透调节物质有_______和_______。
5．能够提高植物抗性的激素有_______和_______。
6．根据生育期，植物遭受冷害的类型有_______、_______和_______。
7．根据反应速度，植物遭受冷害的伤害可分为三类：_______、_______和_______。
8．植物的抗寒性与膜中_______含量有关，只有经过_______与_______的诱导，才能逐渐提高抗寒性。
9．抗寒性强的植物，下列物质的含量较高：_______、_______、_______、_______。
10．土壤中可溶性盐分过多导致植物吸水困难而引起的干旱叫_______。
11．逆境条件下，游离脯氨酸积累的可能原因有_______、_______、_______。
12．土壤中，Na2CO3与NaHCO3含量较高的土壤叫_______，NaCl与Na2SO4含量较高的土壤叫_______，生产上统称为_______。
13．日照长度能影响植物体眠和抗寒力：长日照可_______休眠，_______抗寒力；短日照可_______休眠，_______抗寒力。
14．旱生植物抵抗干旱有两种类型：_______与_______。
15．植物旱害有三种类型：_______、_______和_______。
16．细胞间结冰，导致细胞质严重脱水，蛋白质分子之间易形成_______，引起蛋白发生_______。
17．植物抗盐的方式基本是_______与_______。
18．造成大气污染，给植物带来严重伤害的五种气体是：_______、_______、_______、_______和_______。
植物生理学名词解释
][][][][2/1][AMP ADP ATP ADP ATP +++=能荷的物质的量吸收的的物质的量放出的22O CO RQ =℃时的速率℃时的速率T T Q )10(10+=植物生理学名词解释第一章： 水势：每偏摩尔体积水的化学势差。
m ol N m /mol /m 3∙==水的偏摩尔体积水的化学势水势 细胞水势是由4个势组成。
分别为溶质势，压力势，重力势，衬质势。
渗透作用：水分从水势高的系统通过半透膜向水势低的系统移动的现象。
根压：依靠根部水势梯度使水沿导管上升的动力。
蒸腾作用：是指水分以气体状态，通过植物体的表面从体内散失到体外的现象。
水分临界期：植物对水分不足特别敏感的时期。
第二章：矿质营养：植物对矿物质的吸收、转运和同化。
被动运输：指离子跨过生物膜不需要代谢供给能量，是顺电化学势梯度想下进行的运输方式。
包括简单扩散和协助扩散。
主动运输：指离子跨国生物膜需要代谢供给能量，逆电化学势梯度向上进行运输的方式。
生物膜：细胞的外周膜和内膜系统称为生物膜。
第三章：增益效应：因两种波长的光协同作用而增加光合效率的现象光合单位：由叶绿素、类胡萝卜素、脂质和蛋白质组成的复合物。
在生理上形成协同作用的 一个功能单位的色素分子的数量。
希尔反应：在光照下，离体叶绿体泪囊体能将含有高铁的化合物还原为低铁化合物，并施放 氧。
光合磷酸化：指叶绿体利用光能驱动电子传递建立跨泪囊体莫的质子动力势，质子动力室就 把ADP 和无机磷酸化合成A TP 。
光抑制：当光能超过光和系统所能利用的数量时，光合功能下降的现象。
光补偿点：同一叶子在同一时间内，光合过程中一手的CO 2与光呼吸和呼吸作用过程中放 出的CO 2等量时的光照强度。
光能利用率：指植物光合作用所积累的有机物所含的能量，占照射在单位地面上的日光能量 的比率。
第四章：呼吸商：表示呼吸底物的性质和氧气供应状态的一种指标，植物组织在一定时间内，放出CO 2的物质的量与吸收氧气的物质的量的比率。
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2、逆境生理(stress physiology)研究植物在 逆境下的生理反应称为逆境生理。
第十二章逆境生理
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逆境 stress
病害 生物因素 虫害 biotic stress 杂草
水分
涝害
干旱
冷害、冻害 温度 热害
非生物因素 abiotic stress
化学 辐射
盐害
环境污染物 可见光（过强或太弱） 红外、紫外光伤害 离子辐射
• 不利的环境因子并未深入植物组织内部 • 植物不必在代谢上对逆境产生相应的反应
第十二章逆境生理
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• 荒漠上的“短命 植物”通过生育期的 调整避开干旱：
沙米，绵蓬
种子一遇下雨就迅速 萌发、生长、开花、 结实，的季节，从而
逃避干旱
第十二章逆境生理
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• 旱生的肉质植物通 过 贮存大量水分
调
节
物
脯氨酸
质 有机物质 甜菜碱
可溶性糖等
第十二章逆境生理
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是植物必需的重要营养元素
K＋
调节细胞渗透势
与植物抗逆性 稳定酶活性
的关系极为密切 中和负电荷
细胞膜极化
第十二章逆境生理
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土壤中高浓度Na＋ 扰乱植物细胞的离子平衡，导致膜功能失调和代谢活动的减弱
引起生长的抑制，最终导致细胞的死亡
低浓度Na＋是一种有益元素: 可以促进植物的生长，特别是 当介质 中K＋浓度很低时
第十二章逆境生理
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第十二章逆境生理
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N orm al plant (salt-sensitive)
- export sodium from the cell
Transgenic plant (salt-tolerant)
- export sodium from the cell - accum ulate sodium in the vacuole -the accum ulation of ions in the vacuole drives w ater into the cell.
风和日丽 温度适宜 土壤肥沃 雨水丰沛
第十二章逆境生理
4
在干旱、高 温、盐渍、 寒冷等不良 环境中进行 农牧业生产
第十二章逆境生理
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雨养农业
第十二章逆境生理
6
Puccinellia tenuiflora
第十二章逆境生理
7
第十二章逆境生理
8
要治理土地沙漠化 等威胁人类生活的 生存条件，就得广 种植被
Na+
Na+ H 2O
N a+
Na+ H 2O
第十二章逆境生理
30
1m
(N aCl)
5 mM
200 mM
WT
5 mM
200 mM
OEX1
第十二章逆境生理
RH = 50% 1,250 m ol m -2s-1.
31
Fruits from w ild-type plants grow n at 5 m M N aC l
角质层的保水作用
仙人掌
第十二章逆境生理
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第十二章逆境生理
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2．耐逆性/抗逆性(stress tolerance/ stress resistance)：
植物 代谢反应
阻止、降低或修复由逆境造成的损伤
第十二章逆境生理
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四、植物对逆境的适应
渗透调节 逆境蛋白 活性氧清除系统 植物激素的调控作用
一些盐生植物的生长发育需要Na＋: 是一种必需的营养元素
第十二章逆境生理
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细胞质代谢酶 对Na+很敏感
高等植物
液泡膜Na+ /H +antiporter能使细胞质 中的绝大部分Na＋区域化在液泡中
胞质中的Na＋浓度 保持在非毒害水平
积累在液泡中的Na＋ 可作为渗透调节剂
降低细胞的水势
维持逆境下植物的生长
第十二章逆境生理
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• 拟南芥的基因组是目前已知植物基因组中最小 的。每个单倍染色体组（n=5）的总长只有7000 万个碱基对，即只有小麦染色体组长的1/80，这 就使克隆它的有关基因相对说来比较容易。
• 拟南芥是自花受粉植物，基因高度纯合，用理 化因素处理突变率很高，容易获得各种代谢功能 的缺陷型。
SOS
第十二章逆境生理
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• 拟南芥并不是研究植物抗逆机理的理 想材料：抗逆能力很弱
• 要研究植物的抗逆机理就得选用抗逆 能力强的植物
第十二章逆境生理
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第二节 逆境生理通论 一、逆境的概念和种类
干旱、洪涝、高温、
逆境
低温、盐渍、病虫害、
（胁迫，stress） 环境污染等对植物正
常生长发育不利的各
第十二章逆境生理
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1、渗透调节(osmotic adjustment or osmoregulation)
一定胁迫范围内，植物通过细胞 内积累各种无机离子和有机物质 ，以 提高细胞内溶质浓度，降低其渗透势， 来适应逆境胁迫的现象称为渗透调节
第十二章逆境生理
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K+
渗 无机离子 Na+
透
Cl—等
种环境因素
第十二章逆境生理
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1、逆境（environmental stress）指对植物 生长和发育不利的各种环境因素的总称， 又简称胁迫(stress)。逆境的种类是多种 多样的，根据环境的种类，逆境可分为 生物逆境(biotic stress)和理化因素逆境又 称非生物逆境(abiotic stress) 。
Fruits from X 1O E plants grow n at 200 m M NaCl
在沙地上人工 种植的白沙蒿
第十二章逆境生理
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研究植物在逆境条件下的适应机理、 生存对策：
对农牧业生产的发展 对生态环境的治理
有十分重要的意义
第十二章逆境生理
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模式植物拟南芥（Arabidopsis）
•形态个体小，高度只有 3O cm左右
• 生长周期快，从播种到 收获种子一般只需6周左 右
• 种子多，每株每代可产 生数千粒种子
第十二章 植物的逆境生理
Plant Stress Physiology
第十二章逆境生理
1
影响植物生长发育 的各种环境因子示 意图
第十二章逆境生理
2
研究植物逆境生理的意义
逆境生理通论
逆境的概念和种类 逆境对植物的伤害 植物抵抗逆境的几种方式 植物对逆境的适应
逆境生理各论
第十二章逆境生理
3
第一节 研究植物逆境生理的意义
第十二物章逆理境生：理 雷、电、风、雪等16
二、逆境对植物的伤害
引起植物组织的脱水萎蔫
细胞膜受到伤害，膜透性增加
物质代谢分解大于合成
光合作用下降 呼吸作用紊乱
逐渐下降：冰冻、高温、盐渍、淹水 先升后降：零上低温、干旱 显著增高：病害
第十二章逆境生理
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三、植物抵抗逆境的几种方式
1. 避逆性(stress avoidance)