wfr2第2章 水分生理

集流与物质浓度梯度无关，而是与压力梯 度有关。 水分集流是通过膜上的水孔蛋白形成 的水通道实施的。 70%-90%
水 分 进 入 细 胞 的 途 径
2003年诺贝尔化学奖 获得者 阿格雷（Peter Agre）， 美国约翰霍普金斯大学
水孔蛋白
又名水通道蛋白（蛋白质性质的跨膜水通道），存
在于细菌、酵母、动物和植物中，水孔蛋白不止一 种，而是一类膜的内在蛋白的总称。
0 Mpa
1M KCl ---------------------------- 4.5Mpa 土壤水分供应充足生长迅速的叶片 - 0.2~- 0.8Mpa 土壤干旱，生长缓慢的叶片 - 0.8~- 1.5Mpa 水分的移动方向： 水分由高水势区域流向低水势区域
半透膜
• 只允许水分子透过，而不允许溶质通过
偏摩尔体积的单位为m3／mol， 两者相除并化简，得N／m2，成为压力单位帕Pa
这样就把以能量为单位的化学势转化为以压力为 单位的水势。
水的化学势
水势
=
=
N. m . mol-1 m3 . mol-1
= N. m-2 = Pa
水的偏摩尔体积
水势单位:
兆帕（MPa)
帕（Pa）、巴(bar)、大气压 (atm)。 1Mpa=106 Pa
• 0.01MPa
可忽略不计。
有液泡的细胞
y w= y s + y p
cell水势、渗透势、压力势/MPa
1.5 1.0 0.5 0 -0.5 -1.0 -1.5 -2.0 -2.5 0.9 1.0
压力势
水势 渗透势
1.1 1.2 1.3 1.4 1.5
相对体积
Ψw= Ψp +Ψs
（1）细胞水分饱和，体积最大时，相对体积为1.5 Ψw= 0 Ψp = -Ψs （2）初始质壁分离，相对体积为1.0时 Ψp = 0 Ψw= Ψs （3） 细胞水分不足， 1﹤相对体积﹤1.5 时 Ψw= Ψp +Ψs （4）细胞萎蔫,相对体积﹤1.0,即蒸腾作用剧烈时，细 胞不发生质壁分离，因为此时细胞壁表面蒸发失水多 于原生质失水，所以原生质不会脱离细胞壁，细胞壁 随着原生质的收缩而收缩，压力势就从正值变为负值。 Ψw<Ψs
空气营养
第二章 植物的水分代谢
（water metabolism)
植物对水分的吸收、运输、利用和散失的过 程，称为植物的水分代谢。
水分的吸收 水分代谢 水分在植物 体内的运输 水分的利用 和排出
没有水就没有生命
• ⑴ 地球上水的出现比生命出现的早，水是地球上 第一批生命的摇篮。
• ⑵ 陆生植物是由水生植物进化而来的。 • ⑶ 植物的一切正常的生命活动，只有在一定的细 胞含水量的状况下才能进行。
根压存在的证据
（1）伤流现象(Bleeding)：从植物茎基部把茎切断， 切口处不久流出液滴，这种从受伤或折断的植物 组织溢出液体的现象叫伤流。伤流液的数量和成 分可作为根系活动能力强弱的指标。
• 毛细管水：由于毛管力所保持在土壤颗粒毛细管 内的水分 。 • 重力水：水分饱和的土壤中，在重力作用下通过土 壤颗粒间的空隙渗漏的水分。 • 束缚水（或称吸湿水）：土壤颗粒或土壤胶体的亲 水表面紧紧吸附的水 。
土壤中的水分对植物来说，并不是都能被利用的.土壤 永久萎蔫系数以外多余的水分就是植物可以利用的水 分。 永久萎焉系数: 植物处于永久萎蔫时，土壤含水量对土壤干重的 百分比，叫土壤永久萎蔫系数。 暂时萎焉和永久萎焉(temporary and permanent wilting)： 植物叶片刚显示萎蔫之后，转到阴湿处仍不能恢 复原状的萎蔫叫永久萎蔫。如能恢复原状叫暂时萎蔫。
T1
T2
T3
（三）植物细胞是一个渗透系统
（1）植物细胞结构
证据？
（2）渗透系统 质膜
液泡膜
细胞质
半透膜
质壁分离及质壁分离复原 质壁分离（plasmolysis）：植物细胞由于液泡失 水，原生质收缩而使原生质和细胞壁分离的现象。 质壁分离复原(deplasmolysis)：已发生质壁分离 的细胞再吸水而复原的现象。
1bar (巴)=0.1 MPa
=0.987 atm (大气压) 1标准atm=1.013×105 Pa
=1.013 bar
•纯水的自由能最大，水势最大。 •纯水的水势规定为0。 •水中的溶质会增加束缚能，降低水的自由能，所 以溶液的水势均小于零，为负值。 溶液越浓，水势越低。
•
纯水
----------------------------
水分的跨膜运输
一、扩散（diffusion） 二、集流（mass flow）
一、扩散（diffusion）
扩散：物质顺着浓度梯度从浓度高的区域
向浓度低的区域移动。 适用于水分短距离的迁徙（如细胞间）
水 分 进 入 细 胞 的 途 径
二、集流（mass flow）
集流：指液体中成群的原子或分子在压力梯 度作用下共同移动的现象。
植物的水孔蛋白有3种：
质膜内在蛋白 分布最丰富，水分透过性最大 液泡膜内在蛋白 根瘤共生膜上的内在蛋白
水孔蛋白主要调节细胞中水分快速流动，70%-90%
的水分流动是通过水孔蛋白的。
水孔蛋白还运输少量离子和小溶质，从而调节植物
细胞渗透势。
土壤中的水分与土壤水势
土壤中的水分按物理状态可分为三类：
1、水对植物的生理作用
①水分是原生质的主要成分 ②水分是代谢过程的反应物质
③水分是物质吸收和运输的溶剂
④水分能保持植物的固有姿态 ⑤细胞的分裂和延伸生长都需要足够的水
2、水对植物的生态作用
①水是植物体温调节器 ②水对可见光的通透性
③水对植物生存环境的调节
第二节 植物细胞对水分的吸收
一、吸胀吸水——未形成液泡的细胞靠吸 胀作用吸水
压力势（pressure potential）
压力势：由于细胞壁压力的存在而增加的水势。 细胞壁对抗细胞质向外膨胀而产生向内挤压原生质
体的压力，即为压力势，压力势使胞内水势升高，
是正值。
质壁分离初始阶段：ψp =0；
细胞水分饱和状态 ψp 最大，水分不足ψp变小；
剧烈蒸腾(萎蔫) 时：ψp <0
水势（water potential）:即水溶液的化学势与同温 同压下同一系统的纯水的化学势之差，除以偏摩尔 体积所得的商，即为水势。
µ -μ Ψw = w Vw
0 △µ w w =
Vw
μw ：水溶液的化学势（J/mol=N m/mol）
μ0：同温同压同一系统中纯水的化学势
Vw：水的偏摩尔体积(m3/mol)
代谢生理
代谢（metabolism）是指维持生命活动过程中各种 化学变化的总称。
植物代谢生理主要是研究水分代谢、矿质营养、光 合作用、呼吸作用、植物体内有机物质（糖、蛋白 质、脂肪、核酸、激素）的转化、运输等各种生理 活动规律及代谢过程。
• 植物的水分生理
土壤营养
• 植物的矿质营养 • 植物的光合作用
.
Ψw: 水势
偏摩尔体积 偏摩尔体积是指（在一定温度和压力下）1mol 水中加入1mol 某溶液后，该1mol 水所占的有效体 积。 纯水的摩尔体积Vw=18cm3/mol 在稀的水溶液中Vw和Vw相差很小，实际应用时，往 往用Vw代替Vw
.
化学势是能量概念，单位为J／mol [J=N（牛 顿）· m]，
自由水：
1. 能自由移动； 2. 随温度的上升或下降气化或结冰； 3. 可以作为溶剂； 4. 参与代谢（光合、呼吸、物质运输），含量越高， 代谢越旺盛。 束缚水： 1. 不能自由移动； 2. 0℃时不结冰； 3. 不能作为溶剂； 4. 不参与代谢，可降低代谢强度，增强植物抵抗不 良环境的能力。
三、水分在生命活动中的作用 • 1、水对植物的生理作用 • 2、水对植物的生态作用
蛋白质 淀粉 纤维素
细胞形成中央液泡之前
（五）细胞间的水分移动：
相邻两细胞间的水分移动：
水分由高水势细胞流向低水势细胞。
多个细胞间的水分移动：
由高水势一端流向低水势一端。
（1）细胞A Ψw= -0 .6MPa , Ψp = 0.8MPa , Ψs =-1.4MPa （2）细胞B Ψp =0.4MPa , Ψw= -0.8MPa,Ψs=-1.2MPa （3） 溶液C Ψs=-0.6MPa
二、渗透性吸水——具中心液泡的成熟细 胞以渗透性吸水为主
渗透作用（osmosis）
渗透：水分从水势高的系统通过选择透性膜向水势 低的系统移动的现象。 渗透作用是物质依水势梯度而移动 （一）水势 束缚能，自由能 化学势：1mol物质的自由能就是该物质的化学势。 可衡量物质反应或做功所用的能量。 衡量水分反应或做功能量的高低，可用水势表示。
0.3~1.5 MPa
衬质势（matric potential）
• 细胞胶体物质亲水性和毛细管对自由水束缚而引起 水势降低的值。
• 未形成液泡细胞：可低达-100MPa
已形成液泡细胞：只有-0.01MPa
大多数植物细胞均有液泡，因此衬质势可忽略不计。
重力势（gravity potential）
• 是水分因重力下移与相反力量相等时的力量，它增 加细胞水分自由能，提高水势，是正值。
质壁分离解决的问题

说明原生质层是半透膜 判断细胞死活，活细胞才有质壁分离 测定细胞渗透势 利用质壁分离复原速度确定物质进入细胞的速度
（四） 细胞的水势
y w= y s + y p + y g + y m
ψs — 渗透势（osmotic potential ψπ） ψp — 压力势（pressure potential) ψm —衬质势（matric potential) ψg —重力势（gravity potential)