学习和记忆神经生物学
神经生物学中的学习和记忆机制
神经生物学中的学习和记忆机制神经生物学是研究神经系统结构和功能的学科，它对人类的认知能力起着至关重要的作用，其中学习和记忆机制是重点研究的领域。
学习和记忆是大脑最复杂的功能之一，它们是相互关联的，但具有不同的特征。
学习是对新事物的感知和理解，是获取新知识的过程；而记忆则是保存和存储获得的信息以便日后使用的过程。
神经生物学研究表明，学习和记忆是由与神经突触（神经元之间的连接点）有关的分子、细胞和电信号所支配的。
当人们接收到新的信息时，这些信息会产生神经元之间的突触活动，以及与突触有关的分子和电信号的变化。
这些变化导致神经元的突触产生长期的改变，从而加强或削弱两个神经元之间的联系，最终形成记忆。
在学习的过程中，长期记忆的形成可以通过两种方法获得：一种是称为条件反射的基础性学习，当一个有意义的刺激与另一个刺激相结合时，人们就会形成一个条件反射，这种方法被广泛用于训练学习与行为的研究；另一个是通过语言和经验类似的学习方式进行的高级认识性学习，这种学习方式涉及到许多大脑区域的神经元之间的复杂连接和互动。
长期记忆的形成需要触发另一种具有高度可塑性的神经物质：脑神经营养因子（BDNF）。
BDNF是一种蛋白质，它促进了神经突触的形成和发展，并加强了神经元之间的联系。
研究表明，在适当的情况下，BDNF可以促进学习和记忆的形成。
因此，神经营养因子可以作为神经系统健康和心理健康的一种重要保障。
此外，神经生物学家们也研究了另一个与学习和记忆有关的蛋白：卡曼体素（CAMK）。
CAMK是一种酶，它通过将磷酸基团添加到突触内的分子上，来增强突触的活性。
在实验中，科学家发现，如果在学习之前或学习期间增加CAMK活性，就可以促进记忆的形成。
这一发现为对神经元的准确控制提供了希望。
总之，学习和记忆是大脑最为复杂的过程之一，有许多分子和电信号与之关联。
在神经生物学的研究中，脑营养因子和卡曼体素等基础蛋白质的作用，为进一步探索学习和记忆形成的运作机制和应用奠定了基础，从而为日后的医疗保健和神经疾病治疗提供帮助。
学习和记忆的神经生物学
第二节
学习与记忆的神经基础
一、参与学习和记忆的脑结构 （一）颞叶的记忆作用 1、颞叶与视觉辨别学习 动物实验： 切除或损毁猴子子的颞叶，实验动物不再能够辨认熟悉的物体； Eg：丧失对蛇的恐惧感。 人类实验：
人类的颞叶受到微弱刺激能够唤起过去的经验；切除颞叶则产生了顺行性遗忘。 潘菲尔德刺激病人的颞叶，唤起了童年经验和遗忘很久的歌谣。 Herry.M 癫痫病人：切除双侧中层颞叶（海马切除 1/3 和 2/3 杏仁核） ，术后癫痫痊愈， 但产生顺行性遗忘症（短时记忆完好，但短时记忆向长时记忆转化障碍；空间记忆障碍） 。
正常大鼠经过训练可以在八臂迷宫（又叫放射性迷宫）内不走重复通路而得到食物。 海马被损毁的大鼠记不住曾经在迷宫中走过的无效通路。 20 世纪 70 年代，英国伦敦大学的学者通过细胞内电记录发现，当大鼠处于不同的位置 时，海马内不同神经元会选择性的产生反应（放电） 。大鼠海马位置细胞的放电反应是 动物“认为”的位置。
结构可变性 突触的数目和形态 脑皮层的重量和厚度，树突数目 乙酰胆碱的效能和活性 效能可变性
一、学习记忆与突触结构的可塑性 （一）低等动物学习训练过程中突触的解剖学变化（形态变化） 实验证据： 海参的趋光性：可旋转的小室有训练过的——神经末梢轴突呈河流三角洲散开状； 训练过的——神经末梢发散程度变小。 （二）哺乳动物学习过程中树突突触数目变化（丰富化养育环境实验） （脑皮层重量增加）
颞叶切除，对陈述性记忆影响很大，而几乎不影响程序性记忆：镜式画测验 2、颞叶参与视觉辨别学习的机制: 每侧颞叶下部神经元接受从相当大的视觉系统传来的信息，这些信息常常是构成有关视 觉刺激的整体特征。 也就是说， 视觉系统各个神经站把视觉对象的物理性质 （如大小、 形状、 颜色、以至于结构等）逐级汇合，最终在颞叶下部视觉的最后一个神经站综合该物体的全部 特征。因此，颞叶损伤或切除，必然要产生视觉（记忆）辨别障碍。 (二)海马和杏仁核在记忆中的作用 海马和杏仁核都是属于内侧颞叶的结构。 1.海马 海马参与陈述性记忆 海马内存在位置细胞，在空间位置记忆中有重要作用 海马对运动的速度、方向记忆的影响，参与相关记忆 海马在学习记忆中的神经元放电是原发性的 第一，海马参与陈述性记忆 海马切除影响了记忆信息的巩固。即海马在短时记忆转化为长时记忆中具有重要作用。 实验证据： DNMS——延迟性与非配对样品任务 Mishkin 切除海马和杏仁核，视觉系统正常，则表现记忆缺失。记忆缺陷不局限于视觉记忆。 通过恒河猴子进行实验证明，海马是对感觉体验进行加工并转化为记忆贮存（记忆 巩固）的关键部位之一。 第二，海马参与空间位置记忆 海马中有位置细胞 place cell（位置记忆） 实验证据：
学习与记忆的神经生物学机制
学习与记忆的神经生物学机制学习与记忆是人类思维活动中的重要组成部分，涉及到神经系统的复杂机制。
本文将探讨学习与记忆的神经生物学机制，通过对大脑结构和神经元功能的分析，以及相关实验证据的介绍，全面解析了学习与记忆的神经基础。
一、大脑结构与学习记忆大脑是人类学习与记忆的基础，其中海马体、脑内嗅球、小脑皮质等结构与学习、记忆密切相关。
海马体位于颞叶内侧，被认为是短期记忆向长期记忆的转换关键区域，其功能障碍可导致长期记忆受损。
脑内嗅球则参与情感记忆的形成，其受损可导致情感记忆的缺失。
小脑皮质则参与到运动、技能类的学习，损伤可导致运动技能学习困难。
二、神经元与学习记忆神经元是神经系统的基本功能单元，其通过神经细胞之间的连接与突触传递信息。
学习与记忆是通过神经元之间的突触可塑性实现的，其中包括突触前后神经元连接强度的改变，即突触增益或突触减弱。
这种突触可塑性机制被称为突触可塑性。
长期增强突触连接能够加强信息传递效率，促进记忆的形成。
三、突触可塑性的机制突触可塑性机制包括短时程可塑性和长时程可塑性。
短时程可塑性通常涉及到神经传导物质的释放改变，突触前或突触后神经元的电活动改变等。
而长时程可塑性则主要包括长时程突触增强和长时程突触抑制两种形式。
长时程突触增强依赖于输入源的高频刺激，可引起神经元之间的突触传递增强，从而加强记忆的形成。
相反，长时程突触抑制则依赖于输入源的低频刺激，可引起神经元之间的突触传递减弱，从而影响记忆的形成。
四、实验证据与学习记忆许多实验证据支持学习与记忆的神经生物学机制。
例如，当动物在学习任务中表现出记忆能力增强时，其大脑相关区域的神经元活动也会相应改变。
神经成像研究表明，人类学习某项任务时，其脑活动也会发生变化。
此外，激活某些特定的神经元可以增强动物的记忆能力，而抑制这些神经元则会导致记忆能力下降。
总结：学习与记忆的神经生物学机制是一项复杂而庞大的研究领域。
通过对大脑结构和神经元功能的研究，我们可以更深入地了解学习与记忆的本质。
第五章学习与记忆的神经生物学ppt课件
在丰富条件下饲养的大鼠在解决问题方 面的能力，较其它两组动物为强。
丰富环 境
枯燥环境
二、学习记忆与突触传递效能的可塑性
（一）突触传递的长时程增强（LTP）
帕帕兹环路 : 三突触回路 : 长时程增强（LTP）:
（二）突触传递的长时程压抑（LTD）
长时程压抑（LTD）： LTD在学习记忆中的作用（功能）
帕帕兹环路
1937年，神经生理学家J.W.papez提出 即海马→穹窿→乳头体→乳头丘脑束→丘脑前
核→扣带回→海马
三突触回路
三突触回路：
穿通纤维
内嗅区皮层
海马齿状回
苔状纤维
CA1区
CA3区
长时程增强
Lomo（1966）
在内嗅区皮层给出一串连续性或电紧张性刺激，则可在齿 状回记录到场电位或细胞外电活动，刺激停止后5－25分 钟，再次记录齿状回的电反应，不但未衰减，反而增强 2 倍以上,象这种长时程的突触传递效能改变（易化）的现象 称之为“长时程增强LTP） 。
“丰富化、贫乏化环境”养育实验
21天的大鼠分成三组，饲养在不同的生 活环境
丰富环境
枯燥环境(即隔离环境)
标准饲养条件
结果：
丰富环境下：脑皮层较重较厚，特别在 枕区，而且皮层比脑其它区域增加的重 量，按比例计算较重，脑内神经元大,树 突分枝多，脑内乙酰胆碱脂酶和胆碱脂 酶 的 活 动 水 平 较 高 ， RNA/DNA 的 比 值 增高。
RNA假设
RNA的重要功能是合成蛋白质，RNA与长时记忆痕迹的关 系问题，自然包括含着蛋白质合成与记忆关系问题。即长时记 忆痕迹的形成，合成新的蛋白质是必需的。
（三）记忆痕迹的脑形态学基础
记忆和神经学
学习和记忆的神经生物学基础摘要：学习和记忆是脑的最基本的功能之一，学习是指获取新信息和新知识的神经过程，而记忆则是对所获取信息的编码，巩固，保存和读出的神经过程.学习被区分为两种基本类型：非结合性学习，结合性学习。
记忆可分成下列几种类型：陈述性记忆，非陈述性记忆，短时记忆，长时记忆。
学习和记忆本身是一个非常复杂的过程，海马是学习和记忆的关键部位，LTP（突出后长时程增强）海马记忆形成过程中的可能机制，是神经细胞突出可塑性的两种主要特征：受体和通道是产生LTP生物学基础；神经递质即早基因的转录因子CREB ( cAMP反应成分结合蛋白)参与学习和记忆过程。
NMDA受体，钙离子，蛋白激酶C，该调速，cAMP，蛋白激酶A，以及CREB在产生短时记忆和长时记忆过程中起了关键的作用。
特别是钙离子和CREB，钙离子是而价带电粒子，同时有是强效第二信使物质，它具有将点活动与长时程结构变化直接偶连起来的特殊能力；而CREB的激活则是短时记忆向长时记忆转化的最初几步生物化学反应中最关键一步。
掌握较好的学习方法提高我们的记忆力，提高学习效率。
关键字：学习记忆神经海马学习和记忆是脑的重要机能之一。
人类和动物所以能适应环境而生存，完全依靠其具有学习与记忆的能力。
人类的语言文字，科学文化和劳动技巧，由于学习才能获得。
学习能力关系到整个国民的文化素质和科学水平的提高。
研究学习与记忆的机制影响因素，可以提高学习效率，增进智力发展，对于推动教育事业的进步，防治老年性痴呆和智力发育不全，以及促进人工智能的研究等。
（一）学习和记忆的定义学习是经验或训练引起行为适应性变化的过程，它是神经系统的可塑性表现。
机体周围环境在不断的变化，机体为适应环境而获得新的行为或习惯的过程，就是学习。
记忆是保持和回忆过去经验的能力，是学习后行为变化的保持和贮存。
（二）学习的类型学习被区分为两种基本类型：非结合性学习，结合性学习。
1.非结合性学习(nonassociative learning)是一种简单的学习类型，包括习惯化（habituation）和敏感化(sensitization)两种. 从低等动物到高等动物都具有习惯化和敏感化的学习行为。
学习与记忆的神经机制研究简介
学习与记忆的神经机制研究概况（讲座）韩太真（西安交通大学医学院生理教研室，陕西西安 710061）国际上曾把20世纪90年代的十年称为“脑的十年”，现在又把21世纪开始的时代称为脑科学时代。
脑作为一个特别复杂的超巨系统，正在吸引整个自然科学界越来越大的关注。
伴随着脑科学以空前的广度和深度发展的趋势，新思想、新概念、新技术不断引入本学科的研究中，使神经科学成为生命科学中的一个发展高峰。
学习与记忆(learning and memory)功能与语言、思维一样，同属于脑的高级功能，主要由脑的不同部位分别或联合完成。
在神经科学领域中，学习与记忆的研究历来受到高度重视。
因为学习与记忆能力不仅是人们获取知识与经验、改造世界的需要，而且也是保证人类生存质量的基本因素之一。
生理性增龄所带来的记忆能力的降低，伴随多种神经、精神疾病所出现的记忆障碍，都向神经科学家提出了一个必须解决的课题——学习与记忆的神经机制。
因为只有在阐明各种类型的学习记忆神经机制的基础上，才可能寻找到延缓及阻止增龄性记忆衰退的途径，也才有可能治疗和改善不同神经、精神疾患所带来的学习不能和记忆障碍。
从分子水平到整体水平（行为）各层次阐明学习和记忆及其他认知脑功能的机制，必将使脑研究取得重大突破。
一、关于学习与记忆机制的早期研究人类对脑功能的认识可以追溯到三千多年前。
据历史文献记载，那时已有关于脑损伤和脑部疾病症状的描述。
公元前600～400年，希腊的哲学家也已有关于灵魂、思想均依赖于脑的观点。
并在此后出现了关于心理、精神过程定位于脑室的“脑室定位学说”。
这一学说保持其统治地位长达一千多年。
19世纪是人类对脑和行为的认识发展最快的一个时期。
解剖学与心理学的最初结合是始于19世纪初期颅相学的出现，以维也那内科医生、神经解剖学家Gall为杰出代表，他们将不同的脑功能，包括心理、意识、思想、情感等均定位在脑的不同部位，并在颅骨外标记出来，形成颅骨图。
他们还进一步提出，每一功能的发展均可使其功能区域扩大，犹如锻炼可以使肌肉强健一般，从而形成了脑功能局部定位学说。
学习与记忆(神经生物学)
记忆分类
长时记忆
记忆保持的时间
短时记忆 陈述性记忆 信息储存和回忆的方式 非陈述性记忆
记忆的储存有阶段性
普遍接受的一种记忆分类就是将记忆分成
短时记忆：数秒到数分钟 长时记忆：相对长期稳定，但随时间的推 移会逐渐减弱
记忆的储存有阶段性
记忆储存的阶段性
记忆储存的阶段 性是从短时记忆 向长时记忆的转 化过程 刚学到的新知识 先在短时工作记 忆中加工，然后 经过一步或若干 步转化为永久性 的长时记忆。 当回忆时，一个 搜寻和提取系统 从储存的记忆中 找到所要的信息
Ca2+ 积累→突触前末梢持续释放神 经递质→突触后电位增强
Copyright 2001 by Allyn & Bacon
非联合性学习
敏感化
习惯化仅仅涉及一个反射 敏感化是一个反射回路的兴 回路中的各个神经元 奋对另一个反射回路的影响
联合性学习（associative learning）：
概念：两个或两个以上事件在时间上很 接近地重复发生，最后在脑内逐渐形成 联系。
PKA/PKC磷酸化并开放L型Ca通道，进一步增加Ca内流。
3.
第2、3种功能依赖于PKA和PKC的协同作用。
补充概念：
强直后增强 (posttetanic potentiation)： 定义：突触前末梢受到一短串强直性
刺激后在突触后神经元上产生的突 触后电位增强，可持续60s。
机制：强直性刺激→突触前神经元内
概
念
陈述记忆是有关时间、地点和人物的知识 ，这种记忆需要一个清醒地回忆的过程。 它的形成依赖于评价，比较和推理等认知 过程。 陈述记忆储存的是有关事件或事实的知识 ，它有时经过一次测试或一次经历即可形 成。我们通常所说的记忆就是指的陈述记 忆。
神经生物学中的神经可塑性：探索神经可塑性的分子机制与在学习、记忆中的作用
神经生物学中的神经可塑性：探索神经可塑性的分子机制与在学习、记忆中的作用摘要神经可塑性是大脑适应环境变化、学习新知识和形成记忆的基础。
本文将深入探讨神经可塑性的分子机制，包括突触可塑性、神经发生和神经环路重塑。
同时，我们将重点阐述神经可塑性在学习和记忆过程中的关键作用，并探讨其在神经系统疾病治疗中的潜在应用。
1. 引言神经可塑性是指神经系统在一生中不断改变和重塑自身结构和功能的能力。
这种能力使大脑能够适应环境变化、学习新技能、形成记忆，并在受伤后进行修复。
神经可塑性是神经科学研究的核心领域之一，其分子机制的揭示对于理解大脑功能和开发神经系统疾病治疗方法具有重要意义。
2. 神经可塑性的分子机制2.1 突触可塑性突触是神经元之间传递信息的连接点。
突触可塑性是指突触连接强度随经验和学习而变化的能力。
长时程增强（LTP）和长时程抑制（LTD）是两种主要的突触可塑性形式。
LTP 增强突触连接强度，被认为是学习和记忆形成的基础。
LTD 则削弱突触连接强度，有助于神经环路精细化和记忆清除。
突触可塑性的分子机制涉及多种信号通路和分子。
谷氨酸受体，特别是 NMDA 受体，在LTP 中起关键作用。
钙离子内流激活一系列信号通路，包括钙调蛋白激酶 II (CaMKII)、蛋白激酶 C (PKC) 和丝裂原活化蛋白激酶 (MAPK)，导致突触后膜受体数量增加和突触形态改变。
2.2 神经发生神经发生是指神经干细胞分化产生新的神经元的过程。
成年哺乳动物大脑的某些区域，如海马齿状回和侧脑室下区，仍然保留着神经发生的能力。
神经发生在学习、记忆和情绪调节中起重要作用。
神经发生的分子机制涉及多种生长因子和转录因子。
脑源性神经营养因子 (BDNF) 是促进神经发生的关键分子。
BDNF 激活受体酪氨酸激酶 B (TrkB)，启动一系列信号通路，促进神经干细胞增殖、分化和存活。
2.3 神经环路重塑神经环路重塑是指神经元之间连接模式的改变。
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1）建立“海马”在各种不同条件下工作的数学 模型
2）将这一模型编程到芯片中
3）使芯片能够与大脑其他部位协调工作
医学ppt
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“四肢发达，头脑简单”真的有 道理
适量运动会使人 更聪明
运动过度脑子会变笨
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杏仁核在记忆中的作用
将感觉体验转换为记忆，在记忆汇合过 程中的作用十分突出。
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颞叶的记忆作用
1.颞叶下回在视觉辨别学习记忆中具有重 要作用
2.颞叶新皮质具有贮存记忆印记的能力： Penfield关于癫痫病人的研究
3.颞叶损伤容易产生长时记忆障碍： Scoville和Milner对H.M的研究
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4.颞叶皮质的偏侧化倾向
Milner采用各种不同的记忆测验，验 证了两侧颞叶新皮质受损的不同效应， 进一步证实了颞叶皮质的偏侧化倾向。 （结果）
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新皮质与记忆
新皮质是人类长期进化过程中形成的大 脑皮质，它与一些高级的精细、复杂的 加工有关。
前额叶与记忆的关系
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前额叶与记忆的关系
前额叶与空间工作记忆有关系 前额叶与物体工作记忆有关系 前额叶与先后次序的记忆关系密切
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前额叶与空间工作记忆的关系
延缓反应任务实验（delayed-response,DR 任务）
Jacobsen等人通过DR实验证明，前额皮 层主沟区（46区）是空间工作记忆的关 键脑区
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前额叶皮层与物体工作记忆的 关系
前额叶皮层的下凸部 （12区和45区）具有 物体工作记忆的功能 证据来自于延缓样本
匹配任务（delayed matching-to-sample, DMS任务）
第五章 学习和记忆神经生物学
第一节 学习与记忆分类 第二节 学习与记忆的神经基础 第三节 学习和记忆与突触可塑性 第四节 学习与记忆的分子机制 第五节 学习与记忆过程的调控 第六节 记忆障碍
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1
记忆机制简介
记忆机制研究的意义：不仅可以揭示人 脑的工作原理，防治记忆疾病，提高人 类的记忆能力，而且对于发展新型的信 息处理机器也有很大的作用。
学习广义的行为定义：动物个体在与环 境中发生的新事物接触的经验中改变自 己的适应行为，也就是新的适应行为 （或新行为模式）的获得过程
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学习与记忆功能的生物学特性
不变量形成 信息平行处理 结构复杂，高效低耗能
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第一节 学习与记忆的分类
记忆的广义定义：指机体所保存的关于 生存的环境信息和它自身的信息
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海马是长时记忆的过滤器，信息传递给 海马，并暂时储存，只有经过海马加工 的信息才能进入长时记忆进行储存
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修补大脑芯片的诞生
1.由美国南加利福尼亚大学西奥多·伯格等人研制， 以在实验鼠脑组织切片上试验成功，随后将进 行活体实验。该芯片主要是发挥大脑“海马” 部位的功能。
– Mishkin等人证明，杏仁核复合体与皮质的 所有感觉系统有着直接联系（图）
– 杏仁核在联系不同的感觉所形成的记忆中发 挥着重要作用：延迟性非配对样品实验
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间脑与记忆加工
间脑中的丘脑前核、丘脑背内侧核和下 丘脑乳头体参与加工认识记忆（图）
间脑与科尔萨可夫（Korsakoff）综合症
– 敏感化：表现为当一个强刺激存在时，大脑对一个 弱刺激的反应会得到加强
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联合型学习：指刺激和反应之间建立联 系的学习。它的实质是由两种或两种以 上刺激所引起的脑内两个以上的中枢之 间的活动形成联结而实现的过程
种类：经典性条件反射和操作性条件反 射
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陈述性记忆和非陈述性记忆
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ቤተ መጻሕፍቲ ባይዱ25
额叶与先后次序的记忆关系密 切
5.Hebb的理论
Hebb认为，如果某种记忆印记仅由一 种感觉模式所形成，那么该印记位于与 这种感觉有关的大脑皮质区域
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海马在记忆中的作用
海马是实现记忆的第一步
– 来自电生理方面的证据：Thompson等人的 瞬膜反射实验
– 脑损伤方面的证据：Mishkin等人的延迟性 非配对样品（DNMS）的记忆实验
分类
个体记忆：个体生命中所积累的实践经验
种族记忆：来自进化过程中祖先积累保存下来的信息
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非联合型学习和联合学习
非联合型学习：在刺激和反应之间不形成明确 联系的学习形式
表现：在单一刺激长期重复作用下个体对该刺 激的行为发生改变
典型方式
– 习惯化：指一个不具有伤害性效应刺激重复作用时， 机体对该刺激的反射性行为反应逐渐减弱的过程
陈述性记忆：指对事实或事件及其相互 关系的记忆，又称外显记忆
非陈述性记忆：是具有自主或反射性质 的记忆，又称内隐记忆
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短时记忆和长时记忆
工作记忆与参考记忆
– 工作记忆：指对某次训练时出现的特殊刺激 或线索的记忆，也就是动物或人在进行某种 复杂的认知任务操作过程中脑内“在线”或 短暂贮存某些必要信息的神经过程
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2
记忆的脑功能定位
20世纪30年代，拉塞利提出了记忆分布 于全脑的学说，到了40年代，潘菲尔德 （Penfield）又提出了脑功能的局部定位 说。
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3
记忆的物质基础
已有资料表明，在细胞水平上，细胞间 的突触联系的改变是形成记忆的基础； 在分子层次的记忆研究表明，对于不同 种属动物的脑，记忆的分子机制是相当 一致的，这些研究揭示了生物基本原理 的统一性。
医学ppt
4
记忆研究的理论探讨
黑伯（Hebb）在20世纪40年代提出了突 触联系的改变为记忆的基础，即著名的 突触变化的黑伯定律。认知心理学从信 息处理观点出发，也提出了一些记忆的 模型。
医学ppt
5
学习与记忆
学习：指人和动物获得外界信息的神经 过程
记忆：将获得的信息贮存和读出的神经 过程
– 参考记忆：整个训练过程中一直不变的一般 线索或规则的记忆
医学ppt
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第二节 学习与记忆的神经基础
参与学习与记忆的脑结构
– 颞叶 – 海马和杏仁核 – 间脑 – 新皮质
脑内记忆系统
– 陈述性记忆的神经回路 – 非陈述性记忆的神经回路 – 工作记忆系统 – 运动性学习记忆神经回路
记忆的生理单元