第六讲 景观生态学中的一些重要理论
景观生态学的基本理论和原理
景观生态学的基本理论一、耗散结构理论1. 耗散结构理论概述⏹一个远离平衡态的非线性的开放系统(不管是物理的、化学的、生物的乃至社会的、经济的系统),通过不断地与外界交换物质和能量，在系统内部某个变量的变化达到一定的阈值时，通过涨落，系统可能发生突变，由原来的混沌无序状态转变为一种在时间上、空间上或功能上的有序状态。
⏹由于这种在远离平衡的非线性区形成的有序结构，以能量的耗散来维持自身的稳定性，故称为“耗散结构”(dissipativestructure) 。
⏹耗散结构：位于远离平衡态的复杂系统，在外界能量流或物质流的维持下，通过自组织形成一种新的有序结构。
2. 耗散结构理论的意义⏹耗散结构理论认为：生态系统属于耗散结构系统，在于：1). 生态系统是开放系统；2). 所有生态系统都远离热力学平衡态；3). 生态系统中普遍存在着非线性动力学过程。
二、等级理论（hierarchy theory ）等级理论是关于复杂系统结构、功能和动态的系统理论。
通常，等级是一个由若干个单元组成的有序系统，而复杂性常具有等级形式。
一个复杂系统由相互关联的亚系统组成，亚系统又由各自的亚系统组成，往下类推直到最低层次。
所以，等级系统中的每一层次都由不同的亚系统或整体元组成，每一级组成单元相对于低层次表现出整体特性，而对高层次则表现出从属性或制约性。
基于等级理论，复杂系统可视为由具有离散性等级层次组成的等级系统。
解析：高等级层次上的生态过程（如全球植被变化）呈现大尺度、低频率和慢速；而低等级层次的生态过程（如局地植物群落物种组成变化）为小尺度、高频率和快速。
不同等级层次间相互作用，高层次对低层次的制约作用在模型中可表达为常数，而低层次提供机制和功能，其信息常以平均值的形式来表达。
等级系统结构：分垂直和水平两种。
前者指等级系统层次数目、特征及其相互作用关系，后者指同一层次上亚系统的数目、特征和相互作用关系。
层次和整体单元的边界称为界面。
景观生态学七大原理
景观生态学七大原理1. 生态位原理（Niche Principle）：生态位是指生物在生态系统中所处的位置及其对资源的利用状况。
生态位原理指出，生物在生态系统中的存在和发展取决于其在生态位中的适应性和竞争力。
生态系统中的物种多样性是生态位分化和特化的结果，而生态位的变化则会导致物种多样性的改变。
2. 生物多样性原理（Biodiversity Principle）：生物多样性是指生态系统中所存在的生物种类的丰富程度和种内个体数量的多寡。
生物多样性原理强调，生物多样性是生态系统稳定性和功能的重要基础，也是生物资源可持续利用的关键。
保护生物多样性有助于维持生态系统的稳定和健康。
3. 空间异质性原理（Spatial Heterogeneity Principle）：空间异质性是指生态系统中生物和非生物因素在空间上的不连续性。
空间异质性原理指出，空间异质性是生态系统结构和功能的基本特征，也是生物群落演替和物种分布的重要影响因素。
空间异质性对生物种群的生长、繁殖和扩散具有重要影响。
4. 时间序列原理（Temporal Sequence Principle）：时间序列是指生态系统中生物和非生物因素随时间的变化规律。
时间序列原理强调，生态系统中的生物和非生物因素在时间上的变化会导致生态系统的动态演变。
时间序列原理对于理解生态系统的发展和演替具有重要价值。
5. 相互作用原理（Interaction Principle）：相互作用是指生态系统中生物之间以及生物与环境之间的相互影响和相互制约。
相互作用原理指出，生态系统中的生物和非生物因素之间存在着复杂的相互作用关系，这些关系决定了生态系统的结构和功能。
相互作用原理对于理解生态系统的稳定性和生物多样性具有重要意义。
6. 能量流动与物质循环原理（Energy Flow and Matter Cycle Principle）：能量流动是指生态系统中的能量传递和转化过程，物质循环是指生态系统中的物质循环和再生过程。
生态学-第六章 景观生态学
1983年在美国Allerton公园召开的景观生态 学讨论是北美景观生态学发展的里程碑。 会议参加人都是美国著名生态学家，会议 对当时景观生态学发展现状和存在的问题 进行了分析，提出强调空间异质性和尺度 的重要性。为北美景观生态学发展指明了 方向。后来也成为了国际景观生态学的主 流。
1986年，Forman出版了非常有影响的“景 观生态学”专著，成为景观生态学的经典 教科书。
景观生态学常常涉及到的生态过程包括种群动 态、种子或生物体的传播、捕物和捕食者的相 互作用、群落演替、干扰扩散、养分循环等。
三、空间异质性和斑块性
空间异质性是指生态过程和格局在空间分布上的不均匀 性及其复杂性。
空间异质性一 般可理解为空 间斑块性和梯 度的总和。
空间异质性表 现对尺度的依 懒性。
邻的层次，即核心层次、其上一层次和下一层 次。
十、斑块动态理论
J.Wu和Loucks(1995)在总结前人研究工作基础上， 提出了斑块动态范式。其要点包括： (1)生态系统是由斑块镶嵌体组织的等级系统； (2)生态系统的动态是斑块个体行为和相互作用 的总体反映； (3)格局－过程－尺度观点，即过程产生格局， 格局作用于过程，而二者又依赖于尺度；
广义景观：没有空间范围限制的，只强调空间 异质性的景观。
从近几年的文献看，景观生态学突破了空间范 围的限制，广义景观为多数生态学家所接受。
景观与景观生态学定义
景观:
由若干生态系统组成的异质区域(或由不同 生态系统所组成的异质性地理单元)。 这些 生态系统构成景观中明显的斑块， 这些斑 块称景观要素。
斑块、廊道、基底的划分是相对，与观察的尺度相联系，
实际划分是十分困难的。
景观生态学的原理及应用pdf
景观生态学的原理及应用一、引言景观生态学是研究自然和人类活动对景观格局和功能的影响的学科。
它是生态学的一个重要分支，旨在理解景观变化的原因和后果，并提供可持续土地管理和保护策略。
本文将介绍景观生态学的基本原理，并探讨其在环境保护和土地规划中的应用。
二、景观生态学的基本原理1.景观格局：景观生态学关注的重点是景观的空间结构和组成。
通过研究景观格局，可以了解景观内各种生态系统之间的相互关系，以及它们对自然过程的响应。
2.生态过程：景观生态学研究的另一个关键领域是生态过程。
这些过程包括能量流动、物质循环、种间相互作用等。
了解这些过程对景观生态系统的功能和稳定性至关重要。
3.景观变化：景观生态学通过研究景观变化的原因和模式，揭示人类活动对景观格局和生态过程的影响。
这有助于制定有效的土地管理和保护策略，以实现可持续发展。
三、景观生态学的应用1. 环境保护景观生态学在环境保护方面发挥着重要作用。
通过研究和评估景观对生物多样性、生态系统功能和生态过程的影响，可以制定合理的保护策略。
例如，通过保护和恢复关键的景观连接和栖息地，可以促进物种的迁移和种群的稳定。
2. 土地规划景观生态学为土地规划提供了科学依据。
通过分析和评估不同土地利用方式对景观格局和生态过程的影响，可以优化土地利用规划，提高土地利用的效益和可持续性。
此外，景观生态学的方法还可以用于评估和预测基础设施建设对景观的影响。
3. 生态恢复景观生态学可以指导生态系统的恢复工作。
通过了解景观格局和生态过程对生态系统功能的影响，可以制定合理的恢复策略。
例如，通过恢复破碎的景观连接和栖息地，可以促进物种的迁移和重建生态系统的稳定性。
4. 城市规划景观生态学在城市规划中也有广泛应用。
城市景观的合理规划和设计可以提供更好的生态服务，改善城市环境质量。
通过研究城市景观的空间结构和组成，可以优化城市绿地系统的布局，减少环境污染，提高城市生态系统的弹性和可持续性。
四、总结景观生态学作为一门交叉学科，关注景观格局和生态过程对生态系统的影响，具有重要的理论和应用价值。
景观生态学原理及应用的名词解释
景观生态学原理及应用的名词解释1. 景观生态学景观生态学是研究地表景观组分、结构、过程、功能及相互关系的学科。
它将生态学的基本原理与地表特征的空间分布联系起来，探索人类活动对景观的影响及其对生态系统的反馈作用。
景观生态学通过研究景观的空间和时间变化，揭示景观格局对生物多样性、生态过程和生态系统服务的影响。
2. 景观景观是指由自然要素和人类活动共同塑造的地表特征，包括地貌、植被分布、水体分布、人类基础设施等。
景观的组成要素相互联系，形成一个相互作用的整体。
3. 生态功能生态功能是指生物圈中物种、生态系统和生物圈内外过程的功能。
景观的生态功能包括物种栖息地提供、食物链供给、水循环、气候调节等。
不同景观的生态功能对生物的栖息和生活有着重要的影响。
4. 格局与过程格局是指景观元素的空间分布模式。
景观的格局由景观要素的类型、数量、大小、形状、分布等特征决定。
而过程则是指发生在景观上的生态过程，包括能量流动、物质循环、生物迁移等。
5. 物种多样性物种多样性指的是在一个生态系统中存在的不同物种的种类和数量。
景观的物种多样性反映了该区域的生态健康状况和生态系统的稳定性。
6. 生态系统服务生态系统服务是指由自然生态系统所提供的人类所依赖的各种经济、生态和文化价值。
景观的生态系统服务包括水源涵养、土壤保持、气候调节、碳储存、生物防治、景观美学价值等。
7. 景观评价景观评价是对景观现状及其变化进行定量分析和评价的过程。
通过对景观格局、生态过程、物种多样性等进行评价，可以为生态环境保护、景观规划和管理提供科学依据。
8. 景观规划景观规划是在人类活动背景下，合理利用和保护景观资源的过程。
通过制定合理的景观管理措施，为人类提供美丽的景观同时保护生态环境。
9. 景观恢复景观恢复是指通过人为手段恢复或重建由于人类活动引起的损害或破坏的景观。
景观恢复旨在修复受损的生态系统，实现景观的可持续发展。
10. 景观保护景观保护是指通过合理的管理和保护措施，保护自然景观和人类活动塑造的景观，以确保其生态完整性和可持续性。
景观生态学概念与理论
景观生态学概念与理论一、本文概述1、景观生态学的定义与重要性景观生态学是一门研究景观空间格局、生态系统过程与人类活动之间相互关系的科学。
它主要关注不同生态系统之间以及生态系统内部的空间异质性，包括景观的结构、功能和动态变化。
景观生态学的定义体现了其在生态学研究中的重要地位，它融合了生态学、地理学、环境科学等多个学科的理论和方法，旨在从宏观和微观两个层面揭示景观生态系统的复杂性、多样性和可持续性。
景观生态学的重要性体现在多个方面。
景观生态学有助于人们深入理解和认识自然生态系统的结构与功能，为生态保护和管理提供科学依据。
景观生态学关注人类活动对景观生态系统的影响，能够为城市规划、土地利用、生态恢复等实践活动提供指导。
景观生态学还关注景观生态系统的动态变化和可持续性，有助于预测和应对全球气候变化、生物多样性保护等全球性生态环境问题。
因此，景观生态学在生态学、环境科学、地理学等领域具有广泛的应用前景和重要的学术价值。
随着人类对自然生态系统的认识不断深入和环境保护意识的提高，景观生态学的研究和应用将更加广泛和深入。
2、景观生态学与相关学科的关系景观生态学作为一门综合性的学科，与其他多个学科有着紧密的联系和交叉。
它与生态学有着直接的关联。
生态学是研究生物与其环境之间相互关系的科学，而景观生态学则更侧重于研究不同生态系统之间的空间关系和相互作用。
景观生态学在生态学的基础上，进一步拓展了生态系统的空间尺度，将不同生态系统纳入到一个统一的框架中进行研究。
景观生态学与地理学也有着密切的联系。
地理学是研究地球表面自然现象和人文现象空间分布、演变及其相互关系的科学。
景观生态学在地理学的基础上，更加关注地表景观的空间格局、动态变化以及人类活动对景观的影响。
地理学为景观生态学提供了丰富的空间分析方法和工具，有助于揭示景观格局与过程之间的内在联系。
景观生态学还与城市规划、环境科学、农业科学等多个学科有着交叉。
城市规划关注城市空间布局和生态环境建设，景观生态学可以为城市规划提供生态优先的理念和方法。
景观生态学原理
景观生态学原理景观生态学是研究生物群落及其环境相互作用的一门学科，它关注的是自然和人工景观中生物多样性和生态系统功能的保护与恢复。
景观生态学原理是指在研究和实践中所遵循的基本规律和原则，它们对于理解和解决景观生态系统中的问题具有重要意义。
首先，景观生态学原理强调整体性和综合性。
景观是由多种生境和生物群落组成的复杂系统，不同的生境和生物群落之间存在着相互作用和影响。
因此，在研究和管理景观生态系统时，必须以整体的视角来看待，不能片面地只关注某一种生境或生物群落，更不能只关注局部的问题而忽略了整体的影响。
其次，景观生态学原理强调动态性和变化性。
景观生态系统是一个动态的系统，它随着时间和空间的变化而不断发展和演变。
因此，研究和管理景观生态系统时，必须考虑到其动态变化特征，不能仅仅停留在静态的描述和分析上，更要关注其演变规律和趋势变化，以便及时调整和优化管理措施。
另外，景观生态学原理强调多样性和复杂性。
景观生态系统中存在着丰富的生物多样性和生态功能多样性，这种多样性和复杂性是景观生态系统的重要特征。
因此，在研究和管理景观生态系统时，必须充分认识和利用这种多样性和复杂性，不能简单地以单一的标准和方法来评价和处理不同的生境和生物群落。
最后，景观生态学原理强调可持续性和稳定性。
景观生态系统的可持续发展和稳定运行是保护和恢复生物多样性和生态系统功能的基础。
因此，在研究和管理景观生态系统时，必须注重其可持续性和稳定性，不能仅仅追求短期的经济利益而忽视了长期的生态效益，更不能以破坏生态平衡为代价来换取一时的发展。
总之，景观生态学原理是指在研究和实践中所遵循的基本规律和原则，它们对于理解和解决景观生态系统中的问题具有重要意义。
只有充分认识和遵循景观生态学原理，才能更好地保护和恢复生物多样性和生态系统功能，实现人与自然的和谐共生。
景观生态学研究内容与基本原理
景观生态学 Landscape ecology二、景观生态学研究内容与基础原理（一）研究内容景观生态学是研究景观结构功效和改变及景观计划管理。
景观结构: 指是不一样景观要素之间空间关系（多种生态系统性状、大小、数目、种类和构图与能量、物质和物种分配关系）景观功效: 指是多个景观要素之间相互作用, 即不一样生态系统之间能流、物质流和物种流。
景观改变: 指是景观在结构和功效上随时间改变。
景观管理: 是将景观生态学基础理论, 应用于生产实践。
关键内容是经过综合分析景观特征, 提出景观利用管理最优化方案。
包含下述内容: ①景观生态分类; ②景观生态评价;③景观生态计划设计; ④景观生态计划设计实施。
（二）景观生态学理论基础与基础原理景观生态学理论基础是整体论（holism）和系统理论（system theory）。
整体论是1926年由Smuts提出哲学思想, 这一思想说明, 客观现实是由一系列处于不相同级系列整体所组成, 每一整体都是一个系统, 即处于一个相对稳定态中相互关系集合。
稳定态维持机制称之为内稳定性, 它是靠一系列正反馈和负反馈原因使系统处于两种动态平衡之中。
所以从根本上说, 景观生态学研究就是内稳态机制, 也就是研究地表全部作用原因之间相互关系怎样, 它们又是怎样造成水平和垂直异质性。
相关垂直异质性问题, 因为欧洲学者对景观和景观生态学了解, 与R．Forman和M．Godron定义有所区分, 比如荷兰学者I.S.Zonneveld指出, 应将景观视为一个生态系统,而又认为生态系统概念不包含范围大小。
景观是在地球表面由全部作用原因形成开放系统。
这些原因组成三维现象。
水平方面表现在相互联络要素水平格局上, 垂直方面表现在存在着相互作用很多“层”上。
景观每一层成为一门科学研究对象（如地质学、土壤学、植被学等）, 而独有景观生态学则将全部土地属性形成垂直异质性作为一个整体来研究。
这是景观生态学最基础特点。
- 1、下载文档前请自行甄别文档内容的完整性，平台不提供额外的编辑、内容补充、找答案等附加服务。
- 2、"仅部分预览"的文档,不可在线预览部分如存在完整性等问题,可反馈申请退款(可完整预览的文档不适用该条件!)。
- 3、如文档侵犯您的权益，请联系客服反馈,我们会尽快为您处理(人工客服工作时间：9:00-18:30)。
第六讲景观生态学中的一些重要理论一岛屿生物地理学理论1岛屿生物地理学理论的数学模型岛屿为自然选择、物种形成与进化，生物地理学和生态学的理论和假设的发展和检验提供了一个重要的自然实验室，其理论被广泛运用到岛屿状生境的研究中。
对于某一岛屿，MacArthur- Wilson 理论的数学模型，简称M-W模型，用一阶常微分方程表示（3.1） S(t) 表示t 时刻的物种丰富度，I是迁入率， E灭绝率。
假定I 和E 具有种间均一性、可加性以及随时间的稳定性，它们随物种丰富度的增加则呈线形变化。
I (s) = I0 [ S p – S(t)] （3.2） I0单位物种迁入率或迁如入系数，E0单位灭绝率或灭绝系数E(s) = E0 S(t) （3.3） S p大陆物种库中潜在迁入种的种数两方程合并（3.3）代入（3.2）（3.4）该微分方程表示非平衡状态是物种丰富度随时间的变化率，积分得：（3.5）S(0)是到上初始种丰富度。
当迁入率等于灭绝率（I=E）时平衡态的物种丰富度为：（3.6）该式表明，对于某以岛屿，平衡状态物种丰富度取决于单位种迁入率和灭绝率，以及大陆物种库的大小。
为了探讨物种丰富度变化率及其平衡态值的关系，方程可改写为：（3.7）由此可知，种丰富度的变化率与t时刻和平衡态时种数的差成正比，而当S(t)< Se 种的丰富度增加；S(t)>Se 时，种的丰富度减小。
如将方程（3.6）代入（3.5）得（3.8）该方程反映，种丰富度的非平衡态值与其初始值、平衡态值以及迁入系数和灭绝系数的关系。
根据方程（3.8）可以求得岛屿从某一非平衡状态达到或恢复到平衡状态所需的时间。
即，（3.9） R 是种丰富度相对于平衡值在t时刻的偏离与其初始偏离之比（3.10）物种的迁入与灭绝于岛屿的面积、大陆物种库大小以及距离岛屿的距离有关Sp 代表大陆种库的大小，D 代表距离大陆的距离 A 岛屿面积均衡理论：物种数目的多少由物种向区域中的迁入和老物种的消失的动态变化决定的，维持的物种数量是动态平衡的结果。
因此是从单一的物种面积的静态研究向结合邻域特点的空间研究推进。
应把物种-面积关系与均衡理论结合才能更好的理解岛屿生物地理学理论。
种丰富度从某一时刻的偏离降低到初始偏离的36.8%（即1/e）时所需的时间，被定义为松弛时间Tr ( relaxation time)(3.11)M-T模型及其推论的合理性，完全取决于对Io 和Eo所作的均一性、稳定性和可加性假设的真实性，但这些假设在实际中很难成立。
MacArthur-和Wilson 指出，非线性凹型曲线比直线更合理地反映种迁入率和种灭绝率与种丰富度的关系。
（图）传播能力最强的种有可能成为最早的定居者，而竞争能力最弱的种最有可能先灭绝。
因此，种的定居能力的差异将会引起迁入率在早期随种丰富度增加而陡然下降，然后变缓；随着物种数增加，逐渐增强的种间竞争作用将会使灭绝率大致呈指数上升。
一些经验数据表明，随着物种丰富度的增加，单位种的迁入率而后灭绝率分别降低和增加。
根据对美国Solomon群岛52个岛屿的鸟类研究，13组描述种的迁入率、灭绝率与岛屿种丰富度、面积几隔离车工年度关系的数学模型进行逐对检验，得下列参数表达式：（3-12）（3-13）其中 m, n, y, v, R, Do 均为用统计方法获得的经验参数。
M-W模型假定，迁入率和灭绝率是相互独立的，但事实不完全如此。
“缓救效应”rescues effect：同种个体的不断迁入可能减小岛屿种群的灭绝率，此现象称为“缓救效应”.“目标效应”target effect: 另外岛屿面积愈大、其截获传播种的概率愈大，面积不仅影响灭绝率、同时影响迁入率，该现象称为“目标效应”.岛屿种丰富度取决于生态学时空尺度的种迁入与灭绝，而物种形成和演化尺度上的过程均予忽略。
Simberloff 1974年认为，岛屿种丰富度的平衡状态可分为4个阶段或4类。
第一阶段，暂时性的非相互作用平衡（non-interactive equilibrium）,种群个体数小，种内作用微弱。
第二阶段，相互作用平衡（interactive equilibrium），种间竞争对迁入率和灭绝率产生影响第三阶段，选择平衡（assortative equilibrium）一个非随机的、协同适应的分类群逐渐形成第四阶段，演化平衡（evolutionary equilibrium）包含自然选择对丰富度的影响。
2 岛屿生物地理学理论的验证与应用长期来，对岛屿生物地理学理论是否具有预测性的问题有争议。
但在验证该理论合理性和应用性时，岛屿生境必须同时满足5个标准：1）显著的种—面积相关关系；2）种丰富度平衡状态的存在；3）可测得出的种周转率；4）种丰富度方差与均值之比≤0.5；5）具有可测得出的距离效应。
然而满足这5个条件是十分困难的。
如Gilbert1980年指出，在所涉及的文献中尚未有任何大陆生境岛的例子符合这些条件的，其理论并未得到证实，在自然保护区中的应用是不成熟的，种群生态学、遗传学、群落生态学学以及个体生态学方面的信息是自然保护区原理中不可忽视的。
但在20世纪80年代兴起的景观生态学中，岛屿生物地理学的理论应用引人注目。
如Forman 1986试图将景观斑块的物种多样性与斑块结构特征及其他因素联系起来，即S= f( 生境多样性，干扰，面积，年龄，基底异质性，隔离程度，边界特征)反映了北美景观生态学早期发展的特点。
邬建国认为，作为一个概念构架，该理论是景观生态学的重要理论基础之一，其启发和指导作用将会持续下去。
二复合种群理论1 概念传统的种群理论以“均质种群”为对象，即假定种群生境的空间连续性和质量均匀性，且所有个体为随机均匀分布，个体之间有同样的相互作用的机会。
但事实上，绝大多数种群分布在充满斑块性的或破碎化的景观中。
Levins 1970年提出复合种群的概念metapopulation 来表示“由经常局部性灭绝，但又重新定居而再生的种群所组成的种群”。
即由空间上彼此隔离，而在功能上又相互联系的两个或两个以上的亚种群（subpopulation）或局部种群（local population）组成的种群缀块系统。
亚种群之间的功能联系主要指生境缀块间的繁殖体或生物个体的交流。
—— 狭义的定义：即Levins的经典定义，强调复合种群必须表现出明显的局部种群周转，即局部生境斑块中生物个体全部消失，后又重新定居。
因此，复合种群必须满足两个条件：一是，频繁的亚种群水平的局部消失；二是，亚种群间的繁殖体交流。
复合种群动态涉及两个尺度：亚种群尺度或斑块尺度（subpopulation or patch scale）,个体间相互作用频繁。
复合种群和景观尺度（metapopulation or landscape scale）,通过繁殖体交流。
—— 广义的定义：所有占据空间上非连续性生境斑块的种群集合体，只要斑块之间存在个体（动物）或繁殖体（植物），不管是否存在局部种群周转现象，都可称为复合种群。
目前不少学者推崇广义的定义。
2 复合种群类型基于广义的概念，Harrison and Taylor 1997 划分为5种类型：1）经典型或Levins复合种群( Classical or Levins metapopulation)，由许多大小和生态特征相似的生境斑块组成，每个亚种群具有同样的灭绝概率，整个系统的稳定来自各斑块之间的交流。
2）大陆—岛屿型复合种群（ mainland- island metapopulation）或核心—卫星复合种群（core-satellite metapopulation）由少数很大的和许多很小的生境斑块所组成，大斑块起到大陆库的作用，基本上不经历局部灭绝现象；小班块的种群频繁消失，但可获得来自大斑块的补充。
3）块性种群（ patch population）由多数相互间有频繁个体或繁殖体交流的生境斑块组成的种群系统，很少发生局部种群的灭绝现象。
4）非平衡态下降复合种群（nonequilibrium declining metapopulation）,在生境的空间结构上可能与经典型或斑块型相似，但再定居过程不明显或没有，因此系统处于不稳定状态。
例如许多由于人类活动造成的破碎性斑块。
5）中间型（Intermediate type）或混合型(mixed types) ，在不同空间范围内这些复合种群表现不同结构特征。
不同类型的复合种群反映了自然界种群空间结构的多样性和复杂性，其间的关系如上图。
生境斑块之间种群交流强度而言，非平衡态复合种群最弱或为零，而斑块性总群最强；从生境斑块大小分布差异或亚种群稳定性差异，大陆—岛屿型占首位。
因此在应用复合种群概念和理论时，应对其结构类型加以区别。
3 复合种群模型复合种群结构的野外观察与实验是很困难的，但数学模型的广泛应用是该领域的形成和发展的重要特点之一。
空间结构特征方面，复合种群模型有3类：—空间隐式模型(spatial implicit model); 不直接考虑生境斑块的空间特征，如面积、空间位置等，而使系统简化—空间显式模型( spatial explicit model )；或空间模型，明确考虑生境斑块的空间特征，及亚种群动态，数学形式复杂，限制其普遍性，但真实性得以加强。
—空间半显式模型(quasi-spatial model)，介于两者间Levins 1969 发展空间隐式模式，即著名的Levins模型p 为有种群占据的生境斑块的比率（斑块占有率）e c 分别为与所研究物种有关的定居系数和灭绝系数当系统处于平衡时 dp/dt=0, 复合种群的斑块占有率该式表明，生境斑块的占有率随灭绝系数与定居系数之比的减小而增加，只要e/c<1 复合种群就能生存（P*>）Levins模型十分简单，但其分析结果仍颇有启发意义。
例如，该模型表明，一个复合种群如能持续存在，必须要有足够的斑块之间的交流一补偿不断发生的局部灭绝过程，因为局部种群灭绝的过程岁斑块面积的减小而增加，在定居的概率随斑块间距离增加而降低，由Leiven模型可推论，复合种群在平衡状态时的斑块占有率，应随生境斑块的平均面积和生境斑块的密度减小而下降。
空间显式模型通常是计算机模拟模型，单个斑块及其集合体在空间上的分布常以地图的形式在模型中表示，如此局部种群的动态、生物个体在斑块间的运动，及各景观空间特征和过程都可包括。
复合种群模型的普遍缺陷是，把景观简化为生境（斑块）和非生境（背景）的组合，忽略了景观结构的其他特征，因为同时受到基底的异质性、廊道以及景观镶嵌的空间格局的影响，图Hanski 等指出，复合种群概念似乎只适合于低盖度景观的情况，必须将传统的复合种群模型与其他景观模型途径相结合，三景观连接度和渗透理论1 景观连接度植物和动物种群除需要足够的生境外，还需要生境瓣块之间有一定的连续性。