同化物运输与分配
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第五章植物体内同化物运输与分配
2）库强的量度
➢库强是指库器官接纳和转化同化物的能 力。
➢ 库强＝库容*库活力
➢库容 是指能积累光合同化物的最大空间，
“物理约束”。
➢库活力 是指库的代谢活性和吸收同化物的能
力， “生理约束” 。 ➢ 可以用蔗糖合成酶和ADPG焦磷酸化酶的活性
衡量库活力或库强
一、源和库的关系
3、源库关系
➢ 源是库的供应者，而库对源具有调节作用。 库源两者相互依赖，又相互制约。
➢部分含有植物内源激素
第二节 韧皮部装载
同化物从合成部位进入筛管的过程。
一、装载的途径
➢ 1 质外体途径： ➢ 2 共质体途径：
韧皮部装载途径示意图 粗箭头示共质体途径 细箭头示质外体途径
二、装载机理 1 装载的途径与所运输糖的形式有关 • 质外体途径：伴胞类型为普通伴胞或转 移细胞 • 共质体途径：伴胞类型为居间细胞
第五节 同化物的分配与控制
同化物主要指光合产物，它向各个器官的 运输与分配直接关系到植物体的生长和经济产 量的高低。
经济产量 =生物产量×经济系数
经济系数：是指有机 物质在经济器官中的 分配比例。
一、源和库的关系
1 源与库是相对的，不 是一成不变的
幼叶 输入有 库
叶
机物
成熟叶 输出有 源 机物
营养 贮存有 库
四、影响有机物运输的环境因素
2 光照：
光照促进有机物质的运输，白天＞晚上 ➢ 光照促进蔗糖的形成 ➢ 光合产生较多的ATP，有利于源端的装载。
3 水分：
缺水降低同化物的运输速率，主要原因： ➢ 集流变慢 ➢ 光合生产受到抑制
四、影响有机物运输的环境因素
4 矿质元素： • 主要是N、P、K、B
➢库强是指库器官接纳和转化同化物的能 力。
➢ 库强＝库容*库活力
➢库容 是指能积累光合同化物的最大空间，
“物理约束”。
➢库活力 是指库的代谢活性和吸收同化物的能
力， “生理约束” 。 ➢ 可以用蔗糖合成酶和ADPG焦磷酸化酶的活性
衡量库活力或库强
一、源和库的关系
3、源库关系
➢ 源是库的供应者，而库对源具有调节作用。 库源两者相互依赖，又相互制约。
➢部分含有植物内源激素
第二节 韧皮部装载
同化物从合成部位进入筛管的过程。
一、装载的途径
➢ 1 质外体途径： ➢ 2 共质体途径：
韧皮部装载途径示意图 粗箭头示共质体途径 细箭头示质外体途径
二、装载机理 1 装载的途径与所运输糖的形式有关 • 质外体途径：伴胞类型为普通伴胞或转 移细胞 • 共质体途径：伴胞类型为居间细胞
第五节 同化物的分配与控制
同化物主要指光合产物，它向各个器官的 运输与分配直接关系到植物体的生长和经济产 量的高低。
经济产量 =生物产量×经济系数
经济系数：是指有机 物质在经济器官中的 分配比例。
一、源和库的关系
1 源与库是相对的，不 是一成不变的
幼叶 输入有 库
叶
机物
成熟叶 输出有 源 机物
营养 贮存有 库
四、影响有机物运输的环境因素
2 光照：
光照促进有机物质的运输，白天＞晚上 ➢ 光照促进蔗糖的形成 ➢ 光合产生较多的ATP，有利于源端的装载。
3 水分：
缺水降低同化物的运输速率，主要原因： ➢ 集流变慢 ➢ 光合生产受到抑制
四、影响有机物运输的环境因素
4 矿质元素： • 主要是N、P、K、B
第六章 植物体内同化物运输和分配
种蠕动进行生理调节。第二，空心管壁上有大量的由
P-蛋白组成的微纤丝（毛），一端固定，一端游离于 筛管细胞质内，似鞭毛一样的颤动，驱动空心管内的
物质脉冲状流动。P-蛋白的收缩需要消耗代谢能量，
它的作用是将化学能转变为机械能，作为代谢动力推 动液流流动。
韧皮部的卸载
同化物的卸出是指同化物从筛管-伴胞复合体进
自由能高;（5）蔗糖的运输速率很高，适合长距离
运输。
同化物的运输方向
同化物的运输速度
借助放射性同位素示踪技术，可测得不同植物，
其有机物运输速度差异很大。
同一作物，由于生育期不同，有机物运输的速度也
有所不同。
运输速度也随物质种类而异。此外，植物体内同 化物的运输速度还受环境条件的影响。
韧皮部的装载
同化物的分配规律
一般来说，某一部分的同化先满足自身的需要，
有余才外运。同化物的分配总规律是从源到库，其主
要表现出以下几个特点：
（1）优先供应生长中心（或分配中心）； （2）就近供应，同侧运输； （3）功能叶之间无同化物供应关系。
同化物的再分配和再利用
植物体除了已构成细胞壁的物质外，其它成分无
论是有机物还是无机物都可以被再分配再利用，即转 移到其它组织或器官去。
胞内运输指细胞内、细 胞器之间的物质交换。 细胞内有机物的运输， 主要通过扩散和布朗运动等 进行移动，也可通过原生质 运动使细胞器移位。 各种物质在细胞内部运
输速度不同。
胞间运输
胞间运输有共质体运输、质外体运输及共质
体与质外体之间的交替运输。
转移细胞
在共质体与质外体的交替运输过程中，需要一 种特化的薄壁细胞对物质起转运过渡的作用，这种
同化物的装载是指同化物从合成部位通过共质体
同化物的运输与分配
蚜虫吻刺法
三、光合产物运输的方向与速度
运输方向: 运输方向:
向上 向下
由源到库
双向 横向
运输速度: 运输速度: 约100 cm•h-1
①不同植物各异 幼苗＞ ②幼苗＞老植株 白天＞ ③白天＞夜间
比集转运速率(specific mass transfer rate, 比集转运速率 SMTR) ：单位时间单位韧皮部或筛管横切 面积上所运转的干物质的量。 面积上所运转的干物质的量。
4、功能叶之间无同化物供应关系 、
就不同叶龄来说， 幼叶产生光合产物较少， 就不同叶龄来说 ， 幼叶产生光合产物较少 ， 不但不向外运输， 而且还需要输入光合产物， 不但不向外运输 ， 而且还需要输入光合产物 ， 供自身生长用。 供自身生长用。 一旦叶片长成， 形成大量光合产物， 一旦叶片长成 ， 形成大量光合产物 ， 就向外 运输，此后不再接受外来有机物质。 运输，此后不再接受外来有机物质。 已成为“ 已成为 “ 源 ” 的叶片之间没有有机物的分配 关系，直到最后衰老死亡。 关系，直到最后衰老死亡。
一、压力流动学说(pressure-flow theory) 压力流动学说 二、胞质泵动学说(cytoplasmic pumping theory) 胞质泵动学说 蛋白的收缩推动学说(contractile protein theory) 三、P-蛋白的收缩推动学说 蛋白的收缩推动学说
压力流动学说
二、光合产物运输的形式
羽扇豆／ 烟 草／mmol L-1 羽扇豆／mmol L-1 主要运输形式: 主要运输形式 蔗糖 蚜虫吻刺法 460.0 490.0 蔗糖 （1）占90% ） 83.0 115.0 氨基酸 94.0 47.0 钾 （2）蔗糖 优点 5.0 4.4 钠 14.0 磷 溶解度很高(0℃ ①溶解度很高 ℃时，179g / 100ml水)。 水。 4.3 5.8 镁 是非还原性糖，很稳定。 ②是非还原性糖，很稳定。 2.1 0.16 钙 运输速率很高。 ③运输速率很高。 0.17 0.13 铁 ∴ 适于长距离运输 具有较高能量。 ④具有较高能量。 0.24 0.08 锌 pH 7.9 8.0
同化物的运输与分配
第二节 植物体内同化物分配及其控制
(3)源-库单位 玉米果穗生长所需的同化物主要由果穗叶 和果穗以上的二叶提供。通常把在同化物供求 上有对应关系的源与库及其输导系统称为源 库单位(source-sink unit)。如菜豆某一复叶 的光合同化物主要供给着生此叶的茎及其腋芽， 则此功能叶与着生叶的茎及其腋芽组成一个源 -库单位。
第二节 植物体内同化物分配及其控制
1.代谢源与代谢库 (1)源和库的概念 源(source)即代谢源，是产生或提供同化物的器 官或组织，如功能叶，萌发种子的子叶或胚乳。 库(sink)即代谢库，是消耗或积累同化物的器官 或组织，如根、茎、果实、种子等。 应该指出的是，源库的概念是相对的，可变的。
第二节 植物体内同化物分配及其控制
第一节 植物体内同化物质的运输系统
高等植物体内的运输十分复杂，有短距离 运输和长距离运输。 短距离运输是指细胞内以及细胞间的运输， 距离在微米与毫米之间。 长距离运输是指器官之间、源与库之间运输， 距离从几厘米到上百米.
第一节 植物体内同化物质的运输系统
1短距离运输系统 (1)胞内运输 指细胞内、细胞器间的物质交换。 有分子扩散、原生质的环流、细胞器膜内外的 物质交换，以及囊泡的形成与囊泡内含物的释 放等。如光呼吸途径中，磷酸乙醇酸、甘氨酸、 丝氨酸、甘油酸分别进出叶绿体、过氧化体、 线粒体；叶绿体中的丙糖磷酸经磷酸转运器从 叶绿体转移至细胞质，在细胞质中合成蔗糖进 入液泡贮藏.
第九章 同化物的运输与分配
第九章 同化物的运输与分配
教学目标 了解植物体内短距离运输系统和长距离运输系统； 了解韧皮部同化物运输的方式、运输的物质种类、运 输的方向和速度；理解植物体内代谢源和代谢库的概 念及其关系；掌握同化物的分配规律和影响因素.
植物生理学06-植物体内同化物的运输与分配
➢ 糖分运输有选择性 ➢ 逆浓度梯度积累 ➢ 中间细胞棉子糖和水
苏糖合酶集中分布
第六章 植物体内同化产物的运输与分配
二、同化物在库端的卸出
同化物的卸出是指同化物从SE-CC复合体进入 库细胞的过程。 1、卸出途径
质外体途径：蔗糖运出SE-CC，水解后进入胚乳细 胞，再在胚乳细胞中合成蔗糖。
共质体途径：借助筛管分子与库细胞的糖浓度差将 同化物卸出到库端细胞。
2. 装载途径
共质体途径：同化物通过胞间连丝进入伴胞，最后进 入筛管；
替代途径：同化物由叶肉细胞，先进入质外体，然后 逆浓度梯度进入伴胞，最后进入筛管分子，即“共质 体-质外体-共质体”途径。 （同化物在韧皮部的装载途径示意图）
第六章 植物体内同化产物的运输与分配
质外体途径 (apoplastic pathway) 共质体－质外体－共质体 交替途径
钾
94.0
47.0
钠
5.0
4.4
磷
14.0
*
镁
4.3
5.8
钙
2.1
1.6
铁
0.17
0.13
锌
0.24
0.08
硝酸盐
**
pH
7.9
极微 8.0
第六章 植物体内同化产物的运输与分配
2. 收集方法 口器吻针法： 压力探针法： 切口法：
第六章 植物体内同化产物的运输与分配
三、同化物运输的方向与速度
运输方向：由源到库。双向运输，以纵向运输为 主，可横向运输。
浓度差将同化物卸出。
第六章 植物体内同化产物的运输与分配
三、同化物在韧皮部运输的机制 1. 压力流动学说 (Pressure flow hypothesis)
苏糖合酶集中分布
第六章 植物体内同化产物的运输与分配
二、同化物在库端的卸出
同化物的卸出是指同化物从SE-CC复合体进入 库细胞的过程。 1、卸出途径
质外体途径：蔗糖运出SE-CC，水解后进入胚乳细 胞，再在胚乳细胞中合成蔗糖。
共质体途径：借助筛管分子与库细胞的糖浓度差将 同化物卸出到库端细胞。
2. 装载途径
共质体途径：同化物通过胞间连丝进入伴胞，最后进 入筛管；
替代途径：同化物由叶肉细胞，先进入质外体，然后 逆浓度梯度进入伴胞，最后进入筛管分子，即“共质 体-质外体-共质体”途径。 （同化物在韧皮部的装载途径示意图）
第六章 植物体内同化产物的运输与分配
质外体途径 (apoplastic pathway) 共质体－质外体－共质体 交替途径
钾
94.0
47.0
钠
5.0
4.4
磷
14.0
*
镁
4.3
5.8
钙
2.1
1.6
铁
0.17
0.13
锌
0.24
0.08
硝酸盐
**
pH
7.9
极微 8.0
第六章 植物体内同化产物的运输与分配
2. 收集方法 口器吻针法： 压力探针法： 切口法：
第六章 植物体内同化产物的运输与分配
三、同化物运输的方向与速度
运输方向：由源到库。双向运输，以纵向运输为 主，可横向运输。
浓度差将同化物卸出。
第六章 植物体内同化产物的运输与分配
三、同化物在韧皮部运输的机制 1. 压力流动学说 (Pressure flow hypothesis)
植物体内同化物的运输与分配
用，为了能提高作物后代的整体适应力、繁殖力以及增产，成熟作物会将生育期内同化的物质毫不保留地供给新 生器官，如果实、块根，叶片中的同化物会被重新分配到就近的新生器官，枝叶因缺少同化物便会枯黄。
提高烟叶的产量，通常要在开花后打掉花头等。
2. 长距离运输
筛管分子---伴胞 (SE—CC)复合体
概念
P—蛋白(韧皮蛋白): 指存在于筛管中的蛋白
质，主要位于筛管的内壁。是被子植物筛管细胞 所特有，利用ATP释放的能量进行摆动或蠕动， 推动筛管内有机物质的长距离运输。
胼胝质
功能：但当植物受到外界刺激 （如机械损伤、高温等）时， 筛管分子内就会迅速合成胼 胝质，并沉积到筛板的表面 或筛孔内，堵塞筛孔，以维 持其他部位筛管正常的物质 运输。
库控制源的制造和输出
二. 有机物分配的规律
概念
1. 按源库单位进行分配
植物体内供应同化物的叶片（源）与接
受该叶片同化物的组织、器官（库）以及 连接它们之间的输导系统合称为源库单位.
2. 优先供应生长中心 3. 就近供应，同侧运输 4. 功能叶之间无同化物供应关系 5. 同化物和营养元素的再分配与再利用
(2)库限制型 库小源大，产量限制因素: 库的接纳能力低 ，结实率高且饱满，但粒 数少，产量不高。
(3)源库互作型 产量由源库协同调节， 可塑性大。只要栽培措施得当，容易获得 较高的产量。
四. 有机物运输与分配的调控 1. 膨压 （1）卸出 快， 库组织同化物利用快， 库 的膨压 下降， 传递到源，引起韧皮部转载 增加。
一旦外界刺激解除，沉积到 筛板表面或筛孔内的胼胝质 则会迅速消失，使筛管恢复 运输功能。
图6-2 树木枝条的环割 a. 开始环割的树干；b.经过一段时间的树干
提高烟叶的产量，通常要在开花后打掉花头等。
2. 长距离运输
筛管分子---伴胞 (SE—CC)复合体
概念
P—蛋白(韧皮蛋白): 指存在于筛管中的蛋白
质，主要位于筛管的内壁。是被子植物筛管细胞 所特有，利用ATP释放的能量进行摆动或蠕动， 推动筛管内有机物质的长距离运输。
胼胝质
功能：但当植物受到外界刺激 （如机械损伤、高温等）时， 筛管分子内就会迅速合成胼 胝质，并沉积到筛板的表面 或筛孔内，堵塞筛孔，以维 持其他部位筛管正常的物质 运输。
库控制源的制造和输出
二. 有机物分配的规律
概念
1. 按源库单位进行分配
植物体内供应同化物的叶片（源）与接
受该叶片同化物的组织、器官（库）以及 连接它们之间的输导系统合称为源库单位.
2. 优先供应生长中心 3. 就近供应，同侧运输 4. 功能叶之间无同化物供应关系 5. 同化物和营养元素的再分配与再利用
(2)库限制型 库小源大，产量限制因素: 库的接纳能力低 ，结实率高且饱满，但粒 数少，产量不高。
(3)源库互作型 产量由源库协同调节， 可塑性大。只要栽培措施得当，容易获得 较高的产量。
四. 有机物运输与分配的调控 1. 膨压 （1）卸出 快， 库组织同化物利用快， 库 的膨压 下降， 传递到源，引起韧皮部转载 增加。
一旦外界刺激解除，沉积到 筛板表面或筛孔内的胼胝质 则会迅速消失，使筛管恢复 运输功能。
图6-2 树木枝条的环割 a. 开始环割的树干；b.经过一段时间的树干
同化物运输与分配的特点和规律
同化物运输与分配的特点和规律同化物是指任何生物体在生长发育、代谢过程中所需要的营养物质，如葡萄糖、氨基酸、脂肪酸等。
同化物的运输和分配是生物体维持正常生理功能的重要过程。
下面将探讨同化物运输和分配的特点和规律。
1. 同化物的运输方式多样同化物的运输方式有多种，主要包括质子泵、离子通道、转运蛋白、囊泡运输等。
其中，转运蛋白是同化物运输的主要方式之一，它可以将离子或小分子物质从细胞外或细胞内输送到细胞内或细胞外。
2. 同化物的运输具有方向性同化物在生物体内的运输具有方向性，通常是从高浓度区域向低浓度区域运动。
这是由于同化物的扩散速率与其浓度成反比，浓度越高，扩散速率越慢。
3. 同化物的运输速度受限同化物在生物体内的运输速度受限于许多因素，如运输蛋白的数量、分布、亲和力等，以及细胞膜的通透性。
此外，同化物的运输速度还受到渗透压、离子浓度等因素的影响。
4. 同化物的分配具有优先级同化物在生物体内的分配具有优先级，不同组织和器官对同化物的需求程度不同，因此会发生竞争。
比如，脑部对葡萄糖的需求非常高，而肌肉对葡萄糖的需求则较低。
5. 同化物的分配受到调节机制的控制同化物的分配受到许多调节机制的控制，如激素、神经系统等。
这些机制可以调节同化物的合成、分泌、吸收等过程，从而保证生物体内各个组织和器官获得足够的营养物质。
同化物的运输和分配是生物体维持正常生理功能的重要过程。
它具有多种运输方式、方向性、速度受限、分配具有优先级和受到调节机制的控制等特点和规律。
了解同化物运输和分配的特点和规律，有助于深入理解生物体内的代谢过程，为研究疾病的发生、预防和治疗提供理论依据。
第六章 同化物的运输、分配
装载的途径与所运输糖的形式有关
以蔗糖为同化物运输形式的植物种属大多数都利用质外体 装载途径。例如甜菜，许多豆科植物等。 而具有共质体装载途径的植物种属除蔗糖外还运输棉子糖、 水苏糖等多聚糖，在筛管分子－伴胞复合体与周围细胞间有大 量的胞间连丝，例如锦紫苏、西葫芦和甜瓜等。
质外体装载 共质体装载
3.韧皮部装载的特点
2.共质体运输
1) 共质体中原生质的粘度大，运输的阻力大。 2) 共质体中的物质有质膜的保护，不易流失于体外。 3) 共质体运输受胞间连丝状态控制。
胞间连丝有三种状态
1)正常态 2)开放态 3)封闭态
一般地说，细胞间的胞间连 丝多、孔径大，存在的浓度 梯度大，则有利于共质体的 运输。
3.质外体与共质体间的运输
支持质外体装载的实验证据：
①许多植物（如大豆，玉米）小叶脉SE-CC复合体与周围薄 壁细胞间无胞间连丝连接； ②在SE-CC复合体介面上存在大的渗透梯度，SE-CC内的蔗糖 浓度可高达800～1000mmol·L-1 ，而叶肉细胞的蔗糖浓度只有 50mmol·L－１左右； ③用14C标记的大豆叶片质外体中存在高浓度的 14C-蔗糖。质 外体中蔗糖含量占细胞总蔗糖含量的7%； ④用14C蔗糖和14C葡萄糖进行的放射性自显影研究表明，SECC复合体可以直接吸收蔗糖，但不吸收葡萄糖等非运输形式的 糖分子； ⑤代谢抑制剂如DNP及厌氧处理会抑制SE-CC复合体对蔗糖的 吸收，这表明质外体装载是一个主动过程； ⑥用质外体运输抑制剂PCMBS(对氯汞苯磺酸)处理 14CO2 标记 的叶片，然后进行放射性自显影，发现SE-CC复合体中几乎无 14C蔗糖存在。 这些结果都直接或间接地说明韧皮部装载通过质外体。
如：马铃薯块茎与植株地上部由韧皮部横切面为 0.004cm2 的地下蔓相连，块茎在50d内增重230g，块 茎含水量为75%，则此株马铃薯同化物运输的比集转 运速率为： SMTR=230×(1-75%)/(0.004×24×50) ≈12(g·cm－２·h－１）
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叶肉细胞
筛分子 共质体 伴胞
韧皮部薄壁细胞
维管束鞘细胞
光合同化物生产区 光合同化物积累区
光合同化物输出区
1. 韧皮部装载的途径
a. 质外体装载 b. 共质体装载
2. 韧皮部装载的机理
a. 质外体装载机理
b. 共质体装载机理
韧皮部运输的机理
1.韧皮部装载的途径
a. 质外体装载
光合细胞
(apoplasmic phloem loading)
蔗糖载体
蔗糖-H＋共 运输
转运。
蔗糖
高H＋浓度
蔗糖 低H＋浓度
韧皮部运输的机理
b. 共质体装载
光合细胞
(symplastic phloem loading)
顺浓度梯度
胞间连丝
伴胞或中间细胞
筛管
实验证据： ①胞间连丝 ②PCMBS ③荧光黄CH 不能透过膜
共质体装载机制
胞间连丝 葡萄糖 果糖 蔗糖 蔗糖 棉子糖 水苏糖 通透 性大 维管束鞘细胞 中间细胞 筛分子 半乳糖
解释有机物质运输机制的假说有三个
压力流动学说 细胞质泵动学说 收缩蛋白学说
要点：筛管分子内腔的细 胞质呈几条长丝，形成胞
纵连束，纵跨筛管分子，
束内呈环状的蛋白质丝反 复地、有节奏地收缩和张
驰，产生一种蠕动，把细
胞质长距离泵走，糖分随 之流动。
解释有机物质运输机制的假说有三个
压力流动学说 细胞质泵动学说 收缩蛋白学说
要点：
第一，筛管内存在P－蛋白，成束贯穿于筛孔，P－ 蛋白的收缩可以推动集流运动。 第二， P－蛋白的空心管壁上有大量的微纤丝（毛）， 微纤丝一端固定，一端游离于筛管细胞质内，似鞭毛一 样的颤动，这种微纤毛驱动空心管内的脉冲状流动。 P－蛋白的收缩需要消耗能量（ATP)。 收缩蛋白是将化学能转变为机械能的唯一动力
质外体
(SE-CC复合体质膜上的蔗糖载体) 逆浓度梯度 伴胞
筛管
韧皮部运输的机理
质外体装载机制－蔗糖/质子共转运
伴胞 筛分子
位于筛管分子质膜上的H＋-ATP酶 分解ATP并利用释放的能量将H＋转 运到质外体。
细胞壁 （质外体）
质膜
细胞质 （共质体）
使质外体中H＋浓度升高，H＋顺电 化学势梯度经质膜上的特殊载体扩 散回筛管分子细胞质。 此载体将H＋的向内扩散与蔗糖的向 内转运偶联起来，称为蔗糖/质子共
2. 胞间运输
指细胞之间短距离的质 外体、共质体以及质外 体与共质体间的运输。
①质外体运输
②共质体运输
共质体运输要通过胞间连丝， 胞间连丝的状态对运输起控制 正常态、开放态、封闭态
胞间运输途径示意图 实线箭头---共质体途径，虚线箭头---质外体途径 A----蒸腾流 B----同化物在共质体-质外体交替运输 C----共质体运输
压力流动学说 细胞质泵动学说 收缩蛋白学说
要点（1930，明希）：在源端（叶片），光合产物不断地装到筛管 分子中，浓度增加，水势降低，吸水膨胀，压力势升高，推动物质 向库端流动；在库端，同化物不断地卸出到库中去，浓度降低，失 水，压力势下降。源库两端便产生了压力势差，这种压力势差推动 物质由源到库源源不断地流动。
Reasons:
蔗糖:分子小、移动大。 ①蔗糖是非还原性糖，具有很高的稳定性；
②蔗糖的溶解度很高；蔗糖水解时能产生相对高的自由能。
③蔗糖的运输速率很高。 所以，蔗糖适于长距离运输。
三、韧皮部的装载
质膜 胞间连丝
(phloem loading) ：
小叶脉 筛分子 伴胞
细胞壁（质外体）
源 端 韧 皮 部 装 载 过 程
3. 质外体和共质体间的运输
即为物质进出质膜的运输 物质进出质膜的方式
转移细胞（Transfer Cell）
在共质体与质外体途径的交换中，起活跃的转运物质的特化细胞 •胞壁凹凸，乳头状突起；
质膜折叠，胞质浓，内 质网，线粒体丰富， ATP酶活性高
内突壁 转移细胞
胞间连丝
筛分子
薄壁细胞
二、长距离运输系统－维管束系统
解释有机物质运输机制的假说有三个
压力流动学说 细胞质泵动学说 收缩蛋白学说
贡献
解决了两个方面的问题：
双向运输；
运输过程所需要的能量供应。
韧皮部运输的机理
五、 韧皮部卸出(phloem unloading)
是指光合同化物从 SE-CC 复 合 体 进 入 库细胞的过程。
蔗糖卸出到库组织的可能途径
蔗糖（S）从质外体进入细胞①②，或从胞间连丝③进入细胞。 葡萄糖（G）和果糖（F）
将韧皮部和木质部剥离后插入蜡纸或胶片等不通透的薄物 制造屏障，以防止两通道间物质的侧向运输。
2. 长距离物质运输的一般规律： ① 无机营养在木质部中向上运输 ② 同化物在韧皮部中向下运输
③ 含氮有机物和激素在木质部和韧皮部中均能运输
④ 侧向运输
3. 韧皮部运输
由筛管、伴胞和薄壁细 胞组成的 筛管的细胞质中含有多种酶， 如和糖酵解有关的酶，胼胝 质合成酶，还含有韧皮蛋白 (phloem protiein ,P-蛋白)
第五章
同化物的运输与分配
植株作为一个整体是自养性的，又是高度分化的个体。 一个器官不能自给自足
植物体各部分间的物质运输与分配
第五章
同化物的运输与分配
第一节 植物体内有机物质的运输系统
* 第二节
韧皮部运输的机理
第三节 光合同化物的相互转化（自学）
*
第四节 同化物的分配及控制
第一节 植物体内有机物质的运输系统
一、源和库的关系
1、源和库
同化物的分配及控制
源
指植物制造和输出同化物的 部位或器官，主要指进 行光合作用的 叶片。
库 吸收、消耗、贮存同化物是部位或器官，这些部位
生长旺盛、代谢活跃，如生长点，正在发育的幼叶、 花、果实等。分为代谢库和贮藏库
源-库单位 :
同化物的分配及控制
2、源和库的度量 源强： 源器官同化物形成和输出的能力 库强： 库器官接纳和转化同化物的能力
伴胞 筛孔 筛板
伴胞 筛管
和胼胝质等。
韧皮蛋白－P-蛋白
是被子植物筛管分子所特有的运输性蛋白，可利用ATP水解 释放的能量推动微管，对筛管内同化物的运输起推动作用。
相当于胞间连丝，有助于胞间同化物的运输，
对筛管分子有保护作用,受
到创伤的筛管分子为P蛋 白封闭，以防止韧皮部汁 液外流。创伤恢复后，封 闭又可开启。
一、短距离运输
细胞内及细胞间的距离以微米与毫米计算的运输
二、长距离运输
器官间和源库之间的需要通过输导组织进行的，距离以 厘米或米计算的长距离运输。
一、短距离运输系统 1. 胞内运输 2. 胞间运输 3. 质外体和共质体间的运输
短距离运输系统
1.胞内运输
指细胞内、细胞器间的物质交换。有分子扩散、微丝推动 原生质的环流、细胞器膜内外的物质交换，以及囊泡的形 成与囊泡内含物的释放等。
烟草木质部与韧皮部汁液成分比较
蔗糖 木质部(mM) No 韧皮部(mM) 460.0
氨基酸 钾 钠 磷 镁 钙 pH
2.2 5.2 2.0 2.2 1.4 4.7 5.7
83.0 94.0 5.0 14.0 4.3 2.1 7.9
为什么蔗糖等非还原糖是主要的运输形式？
蔗糖是韧皮部运输物质的主要形式
韧皮部卸出的机理及调节
1.共质体卸出 •(1)通过扩散作用 •(2)通过集流方式
2.质外体卸出
蔗糖从SE-CC复合体跨质膜进入质外体是通过顺浓度梯度的 简单扩散作用进行的， 而蔗糖跨质膜从质外体进入库细胞是由载体介导并需要消 耗能量的质子-蔗糖共运输机制进行的。
第四节、同化物的分配及控制
一、源和库的关系 二、同化物分配 三、同化物的再分配与再利用
P-蛋白
筛管分子-伴胞复合体 (sieve elementcompanion cell,SE-CC)
SE-CC 在筛管吸收与分泌同化物以及推动筛管物质 运输等方面起着重要的作用。
筛管中细胞已退化，无核、无核糖体，不能独立生活也 不能合成蛋白质 伴胞内代谢活跃，与筛管生死与共，为筛管提供结 构物质──蛋白，提供RNA，调节同化物装卸
单位：g· cm-2· h-1。
韧皮部运输的机理
（三） 韧皮部运输的特点
（1）速度快：平均1m/h （2）韧皮部汁液成分复杂、不均一 （3）筛管具有较高的正压力势-溢泌现象
（4）同时双向运输
（5）韧皮部的运输依赖于细胞的生命活动的需能过程 呼吸强度高；呼吸抑制剂；酶； 观察氧化磷酸化作用与运输的关系
韧皮部装载的聚合物陷阱模型
叶肉细胞光合作用产生的蔗糖和肌醇半乳糖苷通过胞间连丝从维管束鞘细胞扩散进入中 间细胞后，在中间细胞中蔗糖被用于合成棉子糖和水苏糖而被消耗掉，这样维持了蔗糖 从维管束鞘细胞到中间细胞的顺浓度梯度的运输，同时，棉子糖和水苏糖具有较大分子 量而无法通过扩散经胞间连丝回到维管束鞘细胞。而中间细胞和筛管分子间的胞间连丝 的较大通透性可以允许中间细胞中合成的棉子糖和水苏糖扩散进入筛管分子，这样被运 输的糖（棉子糖和水苏糖）在中间细胞和筛管分子中就会提高。
处理后的物质流
同位素示踪法
可用几种方法将标 记物质引入植物体 ①根部标记32P、35S等盐类以 便追踪根系吸收的无机盐类 的运输途径； ②让叶片同化 14CO2 ，可追踪 光合同化物的运输方向； ③将标记的离子或有机物用 注射器等器具直接引入特定 部位。
图 植物体内运输途径试验的示意图
四、有机物运输的动力、运输机制
解释有机物质运输机制的假说有三个
压力流动学说 Pressure flow theory
渗透动力
细胞质泵动学说
Cytoplasmic pumping theory
筛分子 共质体 伴胞
韧皮部薄壁细胞
维管束鞘细胞
光合同化物生产区 光合同化物积累区
光合同化物输出区
1. 韧皮部装载的途径
a. 质外体装载 b. 共质体装载
2. 韧皮部装载的机理
a. 质外体装载机理
b. 共质体装载机理
韧皮部运输的机理
1.韧皮部装载的途径
a. 质外体装载
光合细胞
(apoplasmic phloem loading)
蔗糖载体
蔗糖-H＋共 运输
转运。
蔗糖
高H＋浓度
蔗糖 低H＋浓度
韧皮部运输的机理
b. 共质体装载
光合细胞
(symplastic phloem loading)
顺浓度梯度
胞间连丝
伴胞或中间细胞
筛管
实验证据： ①胞间连丝 ②PCMBS ③荧光黄CH 不能透过膜
共质体装载机制
胞间连丝 葡萄糖 果糖 蔗糖 蔗糖 棉子糖 水苏糖 通透 性大 维管束鞘细胞 中间细胞 筛分子 半乳糖
解释有机物质运输机制的假说有三个
压力流动学说 细胞质泵动学说 收缩蛋白学说
要点：筛管分子内腔的细 胞质呈几条长丝，形成胞
纵连束，纵跨筛管分子，
束内呈环状的蛋白质丝反 复地、有节奏地收缩和张
驰，产生一种蠕动，把细
胞质长距离泵走，糖分随 之流动。
解释有机物质运输机制的假说有三个
压力流动学说 细胞质泵动学说 收缩蛋白学说
要点：
第一，筛管内存在P－蛋白，成束贯穿于筛孔，P－ 蛋白的收缩可以推动集流运动。 第二， P－蛋白的空心管壁上有大量的微纤丝（毛）， 微纤丝一端固定，一端游离于筛管细胞质内，似鞭毛一 样的颤动，这种微纤毛驱动空心管内的脉冲状流动。 P－蛋白的收缩需要消耗能量（ATP)。 收缩蛋白是将化学能转变为机械能的唯一动力
质外体
(SE-CC复合体质膜上的蔗糖载体) 逆浓度梯度 伴胞
筛管
韧皮部运输的机理
质外体装载机制－蔗糖/质子共转运
伴胞 筛分子
位于筛管分子质膜上的H＋-ATP酶 分解ATP并利用释放的能量将H＋转 运到质外体。
细胞壁 （质外体）
质膜
细胞质 （共质体）
使质外体中H＋浓度升高，H＋顺电 化学势梯度经质膜上的特殊载体扩 散回筛管分子细胞质。 此载体将H＋的向内扩散与蔗糖的向 内转运偶联起来，称为蔗糖/质子共
2. 胞间运输
指细胞之间短距离的质 外体、共质体以及质外 体与共质体间的运输。
①质外体运输
②共质体运输
共质体运输要通过胞间连丝， 胞间连丝的状态对运输起控制 正常态、开放态、封闭态
胞间运输途径示意图 实线箭头---共质体途径，虚线箭头---质外体途径 A----蒸腾流 B----同化物在共质体-质外体交替运输 C----共质体运输
压力流动学说 细胞质泵动学说 收缩蛋白学说
要点（1930，明希）：在源端（叶片），光合产物不断地装到筛管 分子中，浓度增加，水势降低，吸水膨胀，压力势升高，推动物质 向库端流动；在库端，同化物不断地卸出到库中去，浓度降低，失 水，压力势下降。源库两端便产生了压力势差，这种压力势差推动 物质由源到库源源不断地流动。
Reasons:
蔗糖:分子小、移动大。 ①蔗糖是非还原性糖，具有很高的稳定性；
②蔗糖的溶解度很高；蔗糖水解时能产生相对高的自由能。
③蔗糖的运输速率很高。 所以，蔗糖适于长距离运输。
三、韧皮部的装载
质膜 胞间连丝
(phloem loading) ：
小叶脉 筛分子 伴胞
细胞壁（质外体）
源 端 韧 皮 部 装 载 过 程
3. 质外体和共质体间的运输
即为物质进出质膜的运输 物质进出质膜的方式
转移细胞（Transfer Cell）
在共质体与质外体途径的交换中，起活跃的转运物质的特化细胞 •胞壁凹凸，乳头状突起；
质膜折叠，胞质浓，内 质网，线粒体丰富， ATP酶活性高
内突壁 转移细胞
胞间连丝
筛分子
薄壁细胞
二、长距离运输系统－维管束系统
解释有机物质运输机制的假说有三个
压力流动学说 细胞质泵动学说 收缩蛋白学说
贡献
解决了两个方面的问题：
双向运输；
运输过程所需要的能量供应。
韧皮部运输的机理
五、 韧皮部卸出(phloem unloading)
是指光合同化物从 SE-CC 复 合 体 进 入 库细胞的过程。
蔗糖卸出到库组织的可能途径
蔗糖（S）从质外体进入细胞①②，或从胞间连丝③进入细胞。 葡萄糖（G）和果糖（F）
将韧皮部和木质部剥离后插入蜡纸或胶片等不通透的薄物 制造屏障，以防止两通道间物质的侧向运输。
2. 长距离物质运输的一般规律： ① 无机营养在木质部中向上运输 ② 同化物在韧皮部中向下运输
③ 含氮有机物和激素在木质部和韧皮部中均能运输
④ 侧向运输
3. 韧皮部运输
由筛管、伴胞和薄壁细 胞组成的 筛管的细胞质中含有多种酶， 如和糖酵解有关的酶，胼胝 质合成酶，还含有韧皮蛋白 (phloem protiein ,P-蛋白)
第五章
同化物的运输与分配
植株作为一个整体是自养性的，又是高度分化的个体。 一个器官不能自给自足
植物体各部分间的物质运输与分配
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第一节 植物体内有机物质的运输系统
* 第二节
韧皮部运输的机理
第三节 光合同化物的相互转化（自学）
*
第四节 同化物的分配及控制
第一节 植物体内有机物质的运输系统
一、源和库的关系
1、源和库
同化物的分配及控制
源
指植物制造和输出同化物的 部位或器官，主要指进 行光合作用的 叶片。
库 吸收、消耗、贮存同化物是部位或器官，这些部位
生长旺盛、代谢活跃，如生长点，正在发育的幼叶、 花、果实等。分为代谢库和贮藏库
源-库单位 :
同化物的分配及控制
2、源和库的度量 源强： 源器官同化物形成和输出的能力 库强： 库器官接纳和转化同化物的能力
伴胞 筛孔 筛板
伴胞 筛管
和胼胝质等。
韧皮蛋白－P-蛋白
是被子植物筛管分子所特有的运输性蛋白，可利用ATP水解 释放的能量推动微管，对筛管内同化物的运输起推动作用。
相当于胞间连丝，有助于胞间同化物的运输，
对筛管分子有保护作用,受
到创伤的筛管分子为P蛋 白封闭，以防止韧皮部汁 液外流。创伤恢复后，封 闭又可开启。
一、短距离运输
细胞内及细胞间的距离以微米与毫米计算的运输
二、长距离运输
器官间和源库之间的需要通过输导组织进行的，距离以 厘米或米计算的长距离运输。
一、短距离运输系统 1. 胞内运输 2. 胞间运输 3. 质外体和共质体间的运输
短距离运输系统
1.胞内运输
指细胞内、细胞器间的物质交换。有分子扩散、微丝推动 原生质的环流、细胞器膜内外的物质交换，以及囊泡的形 成与囊泡内含物的释放等。
烟草木质部与韧皮部汁液成分比较
蔗糖 木质部(mM) No 韧皮部(mM) 460.0
氨基酸 钾 钠 磷 镁 钙 pH
2.2 5.2 2.0 2.2 1.4 4.7 5.7
83.0 94.0 5.0 14.0 4.3 2.1 7.9
为什么蔗糖等非还原糖是主要的运输形式？
蔗糖是韧皮部运输物质的主要形式
韧皮部卸出的机理及调节
1.共质体卸出 •(1)通过扩散作用 •(2)通过集流方式
2.质外体卸出
蔗糖从SE-CC复合体跨质膜进入质外体是通过顺浓度梯度的 简单扩散作用进行的， 而蔗糖跨质膜从质外体进入库细胞是由载体介导并需要消 耗能量的质子-蔗糖共运输机制进行的。
第四节、同化物的分配及控制
一、源和库的关系 二、同化物分配 三、同化物的再分配与再利用
P-蛋白
筛管分子-伴胞复合体 (sieve elementcompanion cell,SE-CC)
SE-CC 在筛管吸收与分泌同化物以及推动筛管物质 运输等方面起着重要的作用。
筛管中细胞已退化，无核、无核糖体，不能独立生活也 不能合成蛋白质 伴胞内代谢活跃，与筛管生死与共，为筛管提供结 构物质──蛋白，提供RNA，调节同化物装卸
单位：g· cm-2· h-1。
韧皮部运输的机理
（三） 韧皮部运输的特点
（1）速度快：平均1m/h （2）韧皮部汁液成分复杂、不均一 （3）筛管具有较高的正压力势-溢泌现象
（4）同时双向运输
（5）韧皮部的运输依赖于细胞的生命活动的需能过程 呼吸强度高；呼吸抑制剂；酶； 观察氧化磷酸化作用与运输的关系
韧皮部装载的聚合物陷阱模型
叶肉细胞光合作用产生的蔗糖和肌醇半乳糖苷通过胞间连丝从维管束鞘细胞扩散进入中 间细胞后，在中间细胞中蔗糖被用于合成棉子糖和水苏糖而被消耗掉，这样维持了蔗糖 从维管束鞘细胞到中间细胞的顺浓度梯度的运输，同时，棉子糖和水苏糖具有较大分子 量而无法通过扩散经胞间连丝回到维管束鞘细胞。而中间细胞和筛管分子间的胞间连丝 的较大通透性可以允许中间细胞中合成的棉子糖和水苏糖扩散进入筛管分子，这样被运 输的糖（棉子糖和水苏糖）在中间细胞和筛管分子中就会提高。
处理后的物质流
同位素示踪法
可用几种方法将标 记物质引入植物体 ①根部标记32P、35S等盐类以 便追踪根系吸收的无机盐类 的运输途径； ②让叶片同化 14CO2 ，可追踪 光合同化物的运输方向； ③将标记的离子或有机物用 注射器等器具直接引入特定 部位。
图 植物体内运输途径试验的示意图
四、有机物运输的动力、运输机制
解释有机物质运输机制的假说有三个
压力流动学说 Pressure flow theory
渗透动力
细胞质泵动学说
Cytoplasmic pumping theory