第十三章 基因表达调控
第十三章 真核生物基因表达调控
在染色质中的DNA潜在活性区域核小体组装较为
松弛且某些位点用DNaseⅠ处理时DNA极易断裂，
为高敏感位点（HS）
染色质上对DNaseⅠ的敏感区域有一定的界限 即使在一个基因内，各个区段对DNaseⅠ敏感
程度也不同，基因编码转录大范围表现一般 的敏感性，而在基因调控区的少数区域则显 示高度敏感性
真 核 生 物 基 因 表 达 调 控 七 个 层 次
染色质 DNA 染色质水平调控
DNA
转录调控
细胞核 细胞质
转录初产物 （RNA） 转录后加工调控
转运调控
mRNA
翻译调控
蛋白质前体
翻译后加工调控
mRNA降 解物
mRNA降解调 控
活性蛋白质
三、染色体水平上的调控
主要有：
染色质结构
DNA在染色体上的位臵
人的β-珠蛋白基因簇上、下游两个远侧区域就是 超敏感位点 LCR是一种远距离顺式调控元件（基因座调控区）， 具有增强子和稳定活化染色质的功能，也是特异 性反式调控因子的结合位点
组蛋白的乙酰化能使染色质对DNaseⅠ和微球
菌核酸酶的敏感性显著增强
非组蛋白
与染色质松散结合，或者在某些条件下才能
被阻遏状态
有活性状态
被激活状态
异染色质化
— DNA结构高度致密，处于阻
遏状态，无转录活性
组成型异染色质：染色质在整个细胞周期一直
保持压缩状态，不具转录活性
兼性异染色质：只在一定的发育阶段或者生理
条件下由常染色质凝聚而成，无持久活性
组蛋白对基因活性的影响
是基因活性的重要调控因子，当与裸露DNA混
基因表达调控ppt
车辆维护保养制度一、检查柴油、冷却水及废气处理箱用水是否充足，有无渗漏油、水现象。
二、检查柴油机机油量是否符合要求。
三、检查车辆是否有缺损件、各附件联接良好是否可靠。
四、排除行驶中出现的故障。
五、每次收车必须清洗废气处理箱防爆栅栏。
六、清洗空气滤清器；七、清洁、擦洗车辆。
第三节车辆一级保养(紧固、润滑)一、仔细清洗车辆各总成外部。
二、清洗空气滤清器，清除滤芯积尘，必要时更换滤芯，清洗废气处理箱及柴油机进气箱防爆栅栏拆开后清洗；三、检查柴油机、变速箱、后桥内润滑油面高度及油质，必要时添加或更换；检查液压油箱油面高度及油质，必要时添加或更换；四、检查各部件连接情况，如有松动，加以紧固，连接件损坏，予以更换。
重要检查部件有以下：1、柴油机及变速箱、后桥与车架的连接；2、前后桥半轴与轮毂之间的连接；3、检查传动轴紧固情况；4、各轮螺母的紧固情况；5、前、后板弹簧的紧固情况；6、废气处理系统及进气系统的紧固情况；7、车厢与车架的紧固情况；8、转向纵、横拉杆铰链的连接；9、驾驶室与车架的联接。
五、检查并调整风扇和发动机皮带松紧程度(在皮带中部用手压下时，皮带应被压下15mm~25mm)，如过松或过紧都应予以调整。
第四节二级保养保养间隔：每行驶5000km保养项目：一、一级保养的所有项目；二、清洗机油滤清器和曲轴箱，并更换机油；三、用清洁的柴油或煤油清洗柴油滤清器滤芯和壳体，如有堵塞变形应予以更换。
四、用清洁柴油清洗柴油箱；五、清除活塞顶部积炭；六、检查调整气门间隙，必要时进行研磨；七、检查喷油压力以及雾化情况，必要时进行修理或更换零部件；八、检查离合踏板和制动踏板自由行程，必要时进行调整；九、检查制动摩擦片及制动鼓之间的间隙，必要时进行调整；十、保养启动电机和发动机；十一、检查前束和方向盘自由转动量，必要时进行调整；第五节三级保养(全面解体、消除隐患)保养间隔：每行驶20000km保养项目：一、按二级保养所有项目进行保养；二、拆检柴油机总成，包括曲轴主轴承径向间隙，曲轴轴向间隙、配气相位、供油提前角、油嘴提前角、油嘴喷油压力，清洗气缸体、机油汲油盘滤网及主轴道；三、拆检调整离合器总成，润滑分离轴承及变速箱第一轴承；四、拆检变速箱总成，更换润滑油，润滑转向立柱上端轴承；五、拆检并清洗变速箱、后桥、差速器，按要求调节轴承松紧程度和锥齿的啮合情况，更换润滑油；六、拆检停车制动及工作制动制动器；七、保养启动电机、水泵等；八、拆检转向器，润滑转向节及纵、横拉杆各接头。
生物化学第十三章 基因表达调控
第十三章基因表达调控一、基因表达调控基本概念与原理：1．基因表达的概念：基因表达（gene expression）就是指在一定调节因素的作用下，DNA 分子上特定的基因被激活并转录生成特定的RNA，或由此引起特异性蛋白质合成的过程。
2．基因表达的时间性及空间性：⑴时间特异性：基因表达的时间特异性(temporal specificity)是指特定基因的表达严格按照特定的时间顺序发生，以适应细胞或个体特定分化、发育阶段的需要。
故又称为阶段特异性。
⑵空间特异性：基因表达的空间特异性（spatial specificity）是指多细胞生物个体在某一特定生长发育阶段，同一基因的表达在不同的细胞或组织器官不同，从而导致特异性的蛋白质分布于不同的细胞或组织器官。
故又称为细胞特异性或组织特异性。
3．基因表达的方式：⑴组成性表达：组成性基因表达（constitutive gene expression）是指在个体发育的任一阶段都能在大多数细胞中持续进行的基因表达。
其基因表达产物通常是对生命过程必需的或必不可少的，且较少受环境因素的影响。
这类基因通常被称为管家基因（housekeeping gene）。
⑵诱导和阻遏表达：诱导表达（induction）是指在特定环境因素刺激下，基因被激活，从而使基因的表达产物增加。
这类基因称为可诱导基因。
阻遏表达（repression）是指在特定环境因素刺激下，基因被抑制，从而使基因的表达产物减少。
这类基因称为可阻遏基因。
4．基因表达的生物学意义：①适应环境、维持生长和增殖。
②维持个体发育与分化。
5．基因表达调控的基本原理：⑴基因表达的多级调控：基因表达调控可见于从基因激活到蛋白质生物合成的各个阶段，因此基因表达的调控可分为转录水平（基因激活及转录起始），转录后水平（加工及转运），翻译水平及翻译后水平，但以转录水平的基因表达调控最重要。
⑵基因转录激活调节基本要素：①顺式作用元件：顺式作用元件（cis-acting element）又称分子内作用元件，指存在于DNA分子上的一些与基因转录调控有关的特殊顺序。
第十三章 细胞分化与基因表达调控 练习题
第十三章 细胞分化与基因表达调控一、名词解释1、细胞分化2、细胞全能性 5、管家基因 9、奢侈基因二、填空题1、在个体发育过程中，通常是通过来增加细胞的数目，通过来增加细胞的类型。
2、细胞分化的关键在于特异性的合成，实质是在时间和空间上的差异表达。
3、真核细胞基因表达调控的三个水平分别为、和。
4、从一种类型的分化细胞转变成另一种类型的分化细胞，往往要经历和的过程。
5、根据分化阶段的不同，干细胞分为和；按分化潜能的大小，可将干细胞分为、和三种。
6、Dolly羊的诞生，说明高度分化的哺乳动物的也具有发育全能性，它不仅显示高等动物细胞的分化复杂性，而且也说明卵细胞的对细胞分化的重要作用。
7、基因与基因的突变，使细胞增殖失控，形成肿瘤细胞。
8、细胞分化是基因的结果，细胞内与分化有关的基因按其功能分为和两类。
9、编码免疫球蛋白的基因是基因，编码rRNA的基因是基因。
10、分化方向的确定往往早于形态差异的出现,细胞的分化方向开始确定到出现特异形态特征之前的这一时期,称为___________.分化方向的确定往往早于形态差异的出现,细胞的分化方向开始确定到出现特异形态特征之前的这一时期,称为___________.三、选择题1、细胞分化的实质是（）A、基因选择性表达B、基因选择性丢失C、基因突变D、基因扩增2、关于肿瘤细胞的增殖特征，下列说法不正确的是（）。
A、肿瘤细胞在增殖过程中，不会失去接触依赖性抑制B、肿瘤细胞都有恶性增殖和侵袭、转移的能力C、肿瘤细胞和胚胎细胞某些特征相似，如无限增殖的特性D、肿瘤细胞来源于正常细胞，但是多表现为去分化3、抑癌基因的作用是（）。
A、抑制癌基因的表达B、编码抑制癌基因的产物C、编码生长因子D、编码细胞生长调节因子。
4、下列由奢侈基因编码的蛋白是（）。
A、肌动蛋白B、膜蛋白C、组蛋白D、血红蛋白5、关于细胞分化的分子生物学机制，下列说法不正确的是（）A、细胞表型特化的分子基础是特异性蛋白质的合成B、已经分化的细胞仍旧具有全能性C、细胞分化是基因选择性表达的结果D、细胞分化的选择性表达是在mRNA水平上的调节6、细胞分化过程中，基因表达的调节主要是（）水平的调节A、复制B、转录C、翻译D、翻译后7、癌细胞的最主要和最具危害性的特征是（）。
第十三章 基因表达调控
第十三章基因表达调控一、选择题A型题1、基因组指A、一个细胞中所携带的全部遗传信息或全套基因B、一个细菌中所携带的全部遗传信息或全套基因C、一个细胞或病毒中所携带的全部遗传信息或全套基因D、一个细菌或病毒中所携带的全部遗传信息或全套基因E、一个细胞或细菌中所携带的全部遗传信息或全套基因2、关于管家基因的叙述不正确的是A、基因的产物对生命的全过程必不可少B、此类基因在生物个体的几乎所有细胞中持续表达C、较少受环境的影响D、可被某些小分子化合物诱导E、只受启动序列或启动子与RNA聚合酶相互作用的影响3、基因表达的基本控制点是A、基因结构的活化B、转录起始C、转录后的加工D、翻译E、翻译后的加工4、关于操纵序列叙述错误的是A、与启动序列相毗邻或接近B、与启动序列常相交错、重叠C、是原核阻遏蛋白的结合位点D、与阻遏蛋白结合时介导负性调节E、与诱导剂结合时介导负性调节5、细菌能利用乳糖的原因：A、细菌中一直表达利用乳糖的酶B、乳糖直接与阻遏蛋白结合而诱导利用乳糖的酶的合成C、半乳糖直接与阻遏蛋白结合而诱导利用乳糖的酶的合成D、葡萄糖与阻遏蛋白结合而诱导利用乳糖的酶的合成E、基因突变的结果6、关于CAP不正确的是A、是同二聚体B、有DNA结合区C、有cAMP结合位点D、CAP与Pribnow盒结合介导正性调节E、葡萄糖能使细胞中的cAMP浓度下降，而使CAP的功能丧失7、对真核基因表达调控的特点描述正确的是A、负性调节为主B、转录与翻译在同一亚细胞区域C、转录后没有加工修饰D、活性染色体的结构不发生改变E、正性调节为主8、基本转录因子指A、为个别基因必须B、是RNA聚合酶结合启动子所必须的一组蛋白因子C、起转录激活作用的一类因子D、起转录抑制作用的一类因子E、增强转录的一类因子9、不参与真核PIC的是A、RNA聚合酶B、TFⅡDC、TFⅡBD、σ因子 B、TFⅡA10、细菌热休克反应的机制是由于A、细菌σ因子的改变B、启动序列突变C、RNA聚合酶α亚基的改变D、mRNA寿命延长E、核糖体结构改变X型题1、基因表达的时间和空间特异性与下列哪些因素有关A、启动子（启动序列）B、增强子C、调节蛋白D、结构基因E、mRNA2、乳糖操纵子的调控机制包括A、负性调节B、正性调节C、转录衰减D、基因重组E、协调调节3、基因表达规律性可表现为A、组织特异性B、细胞特异性C、阶段特异性D、时间特异性E、空间特异性4、活性染色体的结构变化有A、对核酸酶敏感B、DNA拓扑结构改变C、DNA碱基修饰改变D、组蛋白变化E、DNA重排5、属于负性调节的因素有A、沉默子B、增强子C、Lac阻遏蛋白D、Trp阻遏蛋白E、分解代谢物基因激活蛋白CAP二、名词解释1、诱导与阻遏(induction and repression)2、顺式作用元件与反式作用因子(cis-acting element and trans-acting factor)3、操纵子(operon)4、RNA干涉(RNA interference，RNAi)5、多顺反子与单顺反子(polycistron and monocistron)6、增强子与沉默子(enhancer and silencer)7、启动子 (promoter)三、综合思考题1、乳糖操纵子中，操纵序列发生突变产生什么样的生物学效应及可能的机制。
真核生物的基因表达调控ppt课件
图：持家基因的CpG岛及其启动子
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•甲基化酶
•构建性甲基化酶：对CpG进行甲基化修饰； •维持性甲基化酶：把甲基化的特性遗传给子代。
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➢DNA甲基化与转录抑制
甲基化(methylated)程度高，对基因转录抑制的 调控能力越强。
去甲基化(undermethylated)：基因转录激活
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组蛋白对基因活性的影响
(1)占先模型（pre-emptive model）:认为基因能否转 录取决于特定位置上组蛋白和转录因子之间的不可 逆竞争性结合。转录因子先结合在DNA的特定位点 上，基因正常转录；反之，组蛋白先与DNA的特 定位点结合，则形成核小体，转录停止。
(2)(2) 动态模型（dynamic model）：认为转录因子
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真核基因转录水平的调控
顺式作用元件( cis-acting element） 反式作用因子 (trans-acting Factor)
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顺式作用元件(cis-acting element)
顺式作用元件是指具有调节功能的特定DNA序列或影 响自身基因表达活性的DNA序列，在基因的同一条DNA 分子上；
子(intron)、 外显子(exon) ▪ 非编码区多于编码序列(9:1)
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多 层 次 调 控
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染色体水平的调控
染色质的结构： ➢基本结构是核小体。 ➢在细胞中的状态： （1）紧密压缩 （2）被阻遏状态 （3）有活性状态 （4）被激活状态 ➢异染色质化
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（4）两个启动子串联在一起时，增强子优先激活距离最近 的那一个
细胞分化与基因表达调控
受精卵内具有个体发育的全部遗传信息,个体是细胞在生长与分裂的基础上，经不断分化发育而来。
第十三章细胞分化与基因表达调控●细胞分化●干细胞●癌细胞●真核基因表达调控思考1.细胞分化是否意味着细胞中遗传物质发生改变？为什么?遗传物质没有改变，不同组织的细胞共同来源于受精卵，经有丝分裂产生。
如果只有细胞增殖，没有细胞分化，就只能形成一细胞团，而不能形成人体。
思考2. 同样来自一个受精卵，且每个细胞都携带有相同的遗传信息，为什么还会出现差异?细胞分化的关键：由于基因的选择性表达，合成特异性蛋白质，导致形态、结构和功能各异的细胞。
分化的主要标志：细胞内开始合成新的特异性蛋白质。
细胞分化是个体行使正常功能的保证。
●本质：细胞的基因组相同，但表达谱不同；使细胞能行使不同的功能（分工）；●核心：基因是如何有序表达的？（调控）。
第一节细胞分化与个体发育一、基本概念细胞分化（c e l l d i f f e r e n t i a t i o n）：●在个体发育中，由同一种类型的细胞经细胞分裂后逐渐在形态、结构和功能上形成稳定性差异，产生各不相同的细胞类群的过程。
●是个体发育的基础和核心。
血红蛋白由四条链组成，两条α链和两条β链，每一条链有一个包含一个铁原子的环状血红素。
氧气结合在铁原子上，被血液运输。
二、细胞分化的特点１．稳定性：即在正常生理条件下，细胞的分化状态一旦确定，将终生不变，既不能逆转也不能互变。
如：离体培养的上皮细胞，始终保持为上皮细胞，而不会变成其他类型的细胞。
2、去分化：在特定条件下，高度分化的细胞可以重新分裂而回得到胚性细胞状态，这种现象叫做去分化(dedifferentiation) 。
1958年Steward用胡萝卜根培养出完整的新植株，说明已经高度分化的细胞可以重新分裂而回得到胚性细胞状态，这种现象叫做去分化或称脱分化，然后通过再分化形成根茎，最终发育成完整的新植株。
3、转分化和再生4、细胞分化具有时间性和空间性●单细胞生物：时间性●多细胞生物：时间性＋空间性●时间性：指不同的发育时间内细胞之间的差异。
大学生物遗传学：第十三章基因表达调控2
2020/9/25
（三）、方式
基本表达
对刺激反应小
适应性表达（诱导或阻遏） 对刺激反应大
1．基本表达（组成性基因表达）
a.定义：不易受环境变化影响的基因表达。
即管家基因表达
•
管家基因：在机体所有细胞中持续表达的基因;
•
表达产物是整个生命过程中都持续需要的
。
•
即进行基本表达的基因。
• b. 影响因素：
•
b. 结构、作用：
•
编码序列
转录的mRNA为多顺反子
•
（结构基因）
•
启动序列
RNA-pol识别、结合部位
•
操纵序列
阻遏蛋白结合部位，控制
•
转录的开关,负调节
•
其它调节序列 激活蛋白结合部位,正
• 2020/9/25
调节
• （2）、真核生物
•
顺式作用元件
•
a.定义：是指真核生物DNA分子中参与基因
lacZ 编码半乳糖苷酶 lacY 编码半乳糖苷通透
lacA 编码已酰基转移酶
• 2．调节
•
方式
•
负性调节 正性调节
协调调节
• （1）负性调节 (阻遏蛋白控制） 图
•
乳糖 无：阻遏蛋白结合操纵序列，抑制转录。
•
有：阻遏蛋白结合乳糖，不能结合
•
操纵序列， 转录开启。（去阻遏）
• （2）正性调节 （CAP控制）
•
RNA-pol活性最终体现转录调节情况。
•
影响因素：启动子
•
调节蛋白
•
a.启动子：影响DNA与RNA-pol的亲和力，
•
进而影响转录频率。
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第十三章基因表达调控基因表达（gene expression）：是指生物基因组中结构基因所携带的遗传信息经转录、翻译等一系列过程，合成特定的蛋白质，进而发挥其特定的生物学功能和生物学效应的全过程。
并非所有基因表达过程都产生蛋白质，rRNA、tRNA的编码基因转录生成RNA的过程也属于基因表达。
基因表达的调控是在多极水平上进行的，转录水平是基因表达的基本控制点。
基因表达的时间特异性（temporal specificity）：按功能需要，某一特定基因的表达严格按特定的时间顺序发生，这就是基因表达的时间特异性。
基因表达的空间特异性（spatial specificity）：在个体生长全过程，某种基因产物在个体按不同组织空间顺序出现，这就是基因表达的空间特异性。
基因表达伴随时间或阶段顺序所表现出的这种空间分布差异，实际上是由细胞在器官的分布决定的，因此基因表达的空间特异性又称细胞特异性（cell specificity）或组织特异性（tissue specificity）。
基因表达的方式有（1）组成性表达。
管家基因（ho usekeeping gene）：有些基因产物对生命过程是必需的且在一个生物个体的几乎所有细胞中持续表达或变化很小的基因。
= 1 \* GB2 ⑴组成性基因表达（constitutive gene expression）：指管家基因的表达，又称基本的基因表达，只受启动序列或启动子与RNApol抑制作用的影响。
= 2 \* GB2 ⑵诱导表达（induction expression）和阻遏表达（repression expression）：有一些基因表达极易受环境变化的影响，在特定的环境信号刺激下，相应基因的表达表现为开放或增强，这种表达方式称诱导表达；相反有些基因的表达表现为关闭或下降，这种表达方式称阻遏表达。
原核生物基因表达的调控原核生物基因表达的调控主要是在转录水平其次是翻译水平进行。
基因表达调控的基本原理是1.基因表达子多极调控2.基因转录激活调节基本要素（1）特异DNA序列，主要指具有调节功能的DNA序列，把可影响自身基因表达活性的DNA序列称为顺式作用元件。
根据作用性质和后式分为启动子，增强子和沉默子。
（2）调节蛋白：分三大类 = 1 \* GB3 ①决定RNApol对启动序列的特异性识别和结合能力的顺式作用元件的特异因子。
原核基因转录调节具有如下特点，1.σ因子决定RNApol识别的特异性，不同的σ因子决定特异基因的转录激活，决定mRNA、rRNA和tRNA基因的转录。
2.操种子模型的普遍性，一个操重子只含有一个启动序列及数个可转录的编码基因。
3.阻遏蛋白与阻遏机制的普遍性。
转录水平的调控原核生物基因多以操纵子（operon）的形式存在。
操纵子由调控区与信息区组成，上游是调控区，包括启动子与操纵基因两部分。
启动子是同RNA聚合酶结合并启动转录的特异性DNA序列，操纵基因是特异的阻遏物结合区。
乳糖操纵子调控的机制 E.coli的乳糖操纵子（lac operon）有三个结构基因Z、Y、A，分别编码β-半乳糖苷酶（β-galactosidase）、透酶（permease）和半乳糖苷乙酰化酶（galactoside acetylase）,其上游还有一个启动序列(P)和一个操纵基因(O)。
在启动序列上游还有一个CAP蛋白的结合位点。
由启动子、操纵基因和CAP结合位点共同构成乳糖操纵子的调控区。
1.I基因是调节基因，编码产生阻遏蛋白。
阻遏蛋白为四聚体，每个亚基相同。
在没有乳糖的条件下，阻遏蛋白能与操纵基因结合。
由于操纵基因与启动子有部分重叠，阻遏蛋白与操纵基因结合后，抑制了RNA聚合酶与启动子结合，从而抑制结构基因的转录。
偶有阻遏蛋白与操纵基因解聚，因此每个细胞中可能会有寥寥几个半乳糖苷酶、透酶生成。
当有乳糖存在时，该操纵子即可被诱导。
乳糖经透酶作用进入细胞，再经已存在的β-半乳糖苷酶催化，转变成半乳糖。
后者作为诱导剂（inducer）与阻遏蛋白结合，使阻遏蛋白的构象发生改变，导致阻遏蛋白与操纵基因解聚，引起结构基因的转录。
异丙基硫代半乳糖苷（IPTG）是一种作用极强的诱导剂，不能被细菌代谢，因此被实验室广泛应用。
2.在lac操纵子中，RNA聚合酶与lac启动子结合的能力很弱，只有CAP结合到启动子上游的CAP 结合位点后，促进RNA聚合酶与启动子结合，才能有效转录。
乳糖操纵子的转录起始是由CAP和阻遏蛋白两种调控因子来控制的。
在这种调控作用中。
CAP起正调控作用。
CAP和阻遏蛋白这两种因素，可因葡萄糖和乳糖存在与否而有4 种不同的组合。
⑴葡萄糖存在、乳糖不存在：此时无诱导剂存在，阻遏蛋白与DNA结合。
而且由于葡萄糖的存在，CAP也不能发挥正调控作用，基因处于关闭状态。
⑵葡萄糖和乳糖都不存在：在没有葡萄糖存在的情况下，CAP可以发挥正调控作用。
但由于没有诱导剂，阻遏蛋白负调控作用使基因仍然处于关闭状态。
⑶葡萄糖和乳糖都存在：乳糖的存在对基因的转录产生诱导作用。
但由于葡萄糖的存在使细胞内cAMP水平降低，cAMP-CAP复合物不能形成，CAP不能结合到CAP结合位点上，转录仍不能启动，基因处于关闭状态。
⑷葡萄糖不存在、乳糖存在：此时CAP可以发挥正调控作用，阻遏蛋白由于诱导剂的存在而失去负调控作用，基因被打开，启动转录。
3.协调调节：阻遏蛋白负性调节与CAP 正性调节两种机制协调合作，当乳糖操纵子的强的诱导作用即需要乳糖存在，又需要缺乏葡萄糖。
4.原核特异基因除操纵子转录起始调节尚有其他特异调节机制。
1.转录衰减，如色氨酸操纵子的调控机制 E.coli的色氨酸操纵子（trp operon）有五个结构基因，E、D、C、B、A基因编码三种酶，用于合成色氨酸。
上游调控区由启动子（P）和操纵基因（O）组成。
R基因是调节基因，编码阻遏蛋白。
Trp操纵子是一阻遏型操纵子，无色氨酸时，阻遏蛋白不能与操纵基因结合，对转录无抑制作用；细胞内有较大量的色氨酸时，阻遏蛋白与色氨酸形成复合物后能与操纵基因结合，抑制转录。
Trp操纵子的另一个调控方式是衰减（attenuation）机制调节。
衰减子位于结构基因E和操纵基因（O）之间的L基因中。
大肠杆菌在无色氨酸的环境下，L基因和结构基因能转录产生具有6700个核苷酸的全长多顺反子mRNA，当细胞内色氨酸增多时，结构基因转录受到抑制，但L基因转录的前导mRNA（140个核苷酸）并没有减少，这部分转录物称为衰减子转录物。
衰减子转录物中具有4段特殊的序列，片段1和2、2和3、3和4能配对形成的发夹结构，而形成发夹能力的强弱依次为片段1/2>片段2/3>片段3/4。
片段3和4所形成的发夹结构之后紧接着寡尿嘧啶，是不依赖于ρ因子的转录终止信号。
这4 个片段形成何种发夹结构，是由L基因转录物的翻译过程所控制的L基因的部分转录产物（含片段1）编码14个氨基酸，其中含有两个相邻的色氨酸密码子。
这两个相邻的色氨酸码子以原核生物中转录与翻译的偶联是产生衰减作用的基础。
L基因转录不久核糖体就与mRNA结合，并翻译L短肽序列。
细胞内有色氨酸时，形成色氨酸-tRNA，核糖体翻译可通过片段1，并通过片段2。
因遇到翻译终止密码，核糖体在到达片段3之前便从mRNA上脱落。
在这种情况下，片段1/2和片段2/3之间都不能形成发夹结构，而只有片段3/4形成发夹结构，即形成转录终止信号，从而导致RNA聚合酶作用停止。
如果细胞内没有色氨酸时，色氨酰-tRNA缺乏，核糖体就停止在两个相邻的色氨酸密码的位置上，片段1和2之间不能形成发夹结构，片段2和3之间可形成发夹结构，则片段3/4就不能形成转录终止信号，后面的基因得以转录。
色氨酸操纵子中的操纵基因和衰减子可发起双重负调节作用。
衰减子可能比操纵基因更灵敏，只要色氨酸一增多，即使不足以诱导阻遏蛋白结合操纵基因，就足可以使大量的mRNA提前终止。
反之，当色氨酸减少时，即使失去了诱导阻遏蛋白的阻遏作用，但只要还可以维持前导肽的合成，仍继续阻止转录。
这样可以保证尽可能充分地消耗色氨酸，使其合成维持在满足需要的水平，防止色氨酸堆积和过多地消耗能量。
同时，这种机制也使细菌能够优先将环境中的色氨酸消耗完，然后开始自身合成。
色氨酸操纵子L基因的翻译产物中具有相邻的色氨酸残基这一现象，在具有衰减调节作用的pheA,his,leu,thr等操纵子中也存在。
特别是在his操纵子中，衰减子是唯一的控制机构。
2.基因重组：沙门菌鞭毛素基因H2启动序列同时启动H2及一种阻遏蛋白的表达，阻遏蛋白可阻遏H1的表达。
Hin基因编码一种重组酶可催化H2启动序列与hin基因倒位，发生基因重组，结果使启动序列方向改变，H2及阻遏蛋白表达关闭，H1表达。
3.通常SOS基因处于阻遏状态，有紫外线照射时，SOS基因去阻遏，修复酶及相关蛋白质表达，急救修复损伤的DNA。
真核基因转录调节真核生物基因表达的调控环节较多，在DNA水平可通过染色质丢失、基因扩增、基因重排、DNA甲基化以及染色质结构改变影响基因表达；在转录水平则主要通过反式作用因子的作用调控转录因子与TATA盒的结合、RNA聚合酶与转录因子-DNA复合物的结合以及转录起始复合物的形成；在转录后水平主要通过RNA修饰、剪接及mRNA运输的控制来影响基因表达；影响翻译水平的因素有影响翻译起始的阻遏蛋白、5＇AUG、5＇端非编码区的长度等，有mRNA的稳定性调节，另外还存在小分子反义RNA对翻译的调控；翻译后蛋白质的修饰和定位亦是基因表达调控的一个重要环节。
这里仅对真核基因调控特点及mRNA转录激活调节加以介绍。
真核基因调控同原核一样，转录起始仍是真核基因表达调控的最基本环节，而且某些机制是一样的。
但在下述方面与原核存在明显差别。
1.RNA聚合酶：真核RNA聚合酶有三种，即RNA-polⅠ、Ⅱ及Ⅲ，分别负责三种RNA转录。
细菌的RNA-pol识别的是一段DNA序列，而真核生物的RNA-pol识别的不是单纯的DNA序列，而是一个由通用转录因子与DNA形成的蛋白质- DNA复后物。
真核细胞的RNA-pol，不能训别纯化的DNA上的启动子，只有当一个或多个转录因子（transcription factor,TF）结合到DNA上形成功能性的启动子，才能被RNA-pol识别与结合。
真核生物的RNA-polⅠ、Ⅱ、Ⅲ，识别不同的启动子，需要不同的TF：TFⅠ、TFⅡ、TFⅢ。
2.活性染色体结构变化当基因被激活时，可观察到染色体相应区域发生某些结构和性质变化。
（1）对核酸酶敏感活化基因一个明显特性是对核酸酶极度敏感，当用DNaseⅠ处理时染色质DNA会也现一些DNaseⅠ超敏位点（hypersnsitive site）。