染色质与基因表达调控
染色质与基因表达调控机制研究
染色质与基因表达调控机制研究染色质是细胞内包裹基因组的物质，也是调控基因表达的重要因素。
染色质的所有成分都参与了细胞中的各种代谢过程，它们的变化会影响基因的表达调控机制。
基因是生命活动和生物进化的基础物质，也是一个生命体的遗传信息的载体，基因表达亦是一种调控机制。
因此研究染色质与基因表达调控机制是非常重要的领域。
一、染色质的构成染色质除了双螺旋DNA外，还包含了多种蛋白质和其他小分子。
其中，最重要的几种蛋白质是组蛋白、非组蛋白、催化因子以及调控因子。
组蛋白是染色质的主要蛋白质，占据了细胞核中大部分的物质。
它把DNA包裹成一串串的小颗粒，称为核小体或染色质小体。
组蛋白可以使DNA更加致密，以便在核内严密安排细胞代谢。
而非组蛋白则是组蛋白的补充，可以起到组蛋白无法发挥的作用。
催化因子是针对某些分子的催化酶，它能够裂解或改变某些分子，为其他蛋白质发挥作用提供必要的环境。
调控因子则是与基因表达调控相关的蛋白质，它们和DNA之间相互作用，从而调节基因在细胞内的表达。
例如，转录因子能够结合到基因组DNA上，从而启动基因的表达过程。
二、染色质的结构染色质分为两种结构：表观染色质和染色质本身。
表观染色质主要是指染色质上与基因表达调控相关的化学分子，比如乙酰化基因等，这些化学分子的改变会影响基因的表达。
染色质本身则是指组成染色质的物质。
染色质本身的结构其实是由多个不同级别的空间层次结构构成的。
最初，DNA 是双螺旋的线性分子，但在染色质的结构中，它卷曲成了一个非常紧凑、复杂的三维结构。
从最小的层次来看，染色质是由一组基本的线性单元“核小体”组成的，该单元由一个核心蛋白质八聚体（即八份蛋白质）组成，核心蛋白质的分子量约为25,000。
在高级结构层次上，相邻的核小体通过染色质连结纤维串联成一个更大的复合体——成纤染连结染色质。
可见，染色质是有序排列的骨架结构，不同的层次通过一系列不同的蛋白质辅助完美地连接在一起，并形成了染色质的三维结构。
染色质构象与基因表达调控的关联分析
染色质构象与基因表达调控的关联分析染色质构象是指染色质在三维空间中的组织方式，包括了DNA的空间组织和与其相关的蛋白质的空间排列。
研究表明，染色质构象与基因表达调控之间存在着密切的关联。
本文将分析染色质构象与基因表达调控的关联，探讨其可能的机制。
染色质开放与基因的活性表达密切相关。
染色质通常以两种形态存在：开放型和紧缩型。
开放型染色质指的是染色质的区域较为松散，DNA容易被转录因子和其他调控因子访问，进而促进基因的转录和表达。
相反，紧缩型染色质对DNA的访问性较差，导致基因的沉默和抑制。
因此，染色质构象的松紧程度是决定基因表达水平的重要因素之一。
通过研究染色质构象的三维空间结构，科学家们已经发现了染色质构象与基因表达调控之间的关联。
一种常用的研究方法是染色质相互作用谱系图（Hi-C）技术，该技术可以用于分析基因组中染色质区域之间的相互作用频率。
研究发现，基因座在染色质结构中的空间位置与其表达水平密切相关。
具体而言，高度表达的基因往往位于染色质构象中的开放区域，而低度表达或沉默的基因则位于紧缩区域。
染色质上的转录调控因子和非编码RNA也参与了染色质构象与基因表达调控的关联。
转录因子是一类能够结合到DNA上并调节基因转录的蛋白质，它们可以通过与染色质相互作用来调控目标基因的表达。
研究表明，转录因子可以改变染色质的空间结构，从而影响基因的表达。
此外，非编码RNA，特别是长链非编码RNA（lncRNA），也能够与染色质相互作用，并通过改变染色质构象来调节基因的表达。
这些转录调控因子和非编码RNA通过调控染色质构象，影响基因的可及性，从而调节基因的表达水平。
另外，染色质构象与表观遗传修饰也具有密切的关系。
表观遗传修饰包括DNA甲基化、组蛋白修饰等一系列修饰方式，能够对基因的表达进行调控。
研究发现，染色质构象与表观遗传修饰之间存在着相互关联的机制。
一方面，表观遗传修饰可以影响染色质的构象。
例如，DNA甲基化可导致染色质紧缩，进而抑制基因的表达。
分子生物学知识：染色质修饰的调控机制及作用
分子生物学知识：染色质修饰的调控机制及作用染色质修饰的调控机制及作用染色质修饰是指对DNA和组蛋白等基因组蛋白质进行化学修饰的过程。
这些化学修饰包括甲基化、乙酰化、磷酸化、泛素化和ADP-核糖基化等。
这些化学修饰能够影响基因表达的调控方式，对胚胎发育、细胞命运决定和基因转录起到重要的作用。
甲基化是最常见的染色质修饰。
甲基化是指DNA碱基中的腺嘌呤或胞嘧啶的甲基化，通常发生在CpG二连体中。
对DNA进行甲基化的酶称为甲基转移酶（DNMTs）。
甲基化被认为是稳定基因沉默的关键因素。
在哺乳动物中，甲基化通常出现在表观遗传学的调控中，并且在分化过程中起着重要作用。
许多基因负责胚胎发育和细胞分化，在甲基化状态中可能被沉默。
除了DNA甲基化，组蛋白修饰也是调节基因表达的重要方式。
组蛋白是一种碱性蛋白质，通过核染色作用维持着DNA的结构。
改变组蛋白修饰基团能够去除或添加电荷，从而影响它们的质量和方式，并最终影响与其相互作用的其他蛋白质的活性。
组蛋白修饰涉及到可逆和不可逆的改变。
组蛋白乙酰化是一种可逆修饰，通过加入乙酰基团而发生。
这种修饰通常促进染色质处于开放状态，从而使染色质更易于被转录。
另一方面，组蛋白去乙酰化是另一种可逆修饰，通常被视为对交错性染色质的沉默引起的更稳定的反应。
组蛋白乙酰化水平的变化可以改变基因表达，并直接影响生物体的发育、生理和行为。
磷酸化也是组蛋白修饰的一种形式。
在胚胎早期，过度的磷酸化被认为是维持着染色质处于“超开放”状态。
在晚期，磷酸化状态发生变化，组蛋白磷酸化逐渐增加，从而限制基因转录。
磷酸化也可以影响蛋白质的稳定性及其与其他蛋白质的相互作用。
泛素化是一种组蛋白修饰形式，其中泛素被添加到一些蛋白质上。
这种修饰通常被认为是响应蛋白质质量控制的一种方式。
出于这个原因，泛素化通常被认为是下降某些蛋白质水平的信号。
最后，ADP-核糖基化被认为是染色质修饰的新型形式。
这种修饰通过添加核糖基磷酸酯而发生，被认为是被调控的基因沉默方式之一。
染色质重构对基因表达调控的影响
染色质重构对基因表达调控的影响染色质是人类细胞中最重要的组成部分之一，它类似于一条绳子，由DNA、蛋白质以及其他分子组成。
基因组是以染色质为载体，正常的基因表达与染色质结构密切相关。
随着人们对染色质的研究逐渐深入，人们发现细胞可以通过对染色质进行重构来影响基因的表达，从而影响个体的生长发育和疾病发生。
这种染色质结构上的变化被称作染色质重构。
染色质重构的类型多种多样，包括DNA甲基化、组蛋白修饰、DNA重构以及染色质拓扑等等。
这些重构方式都会影响基因的表达，从而影响整个生物的生理活动。
以下是一些常见的染色质重构方式及其影响。
DNA甲基化DNA甲基化发生在CpG岛上，是一种通过甲基化修饰DNA，从而影响基因表达的方式。
甲基化将DNA基因片段中的甲基添加到CpG岛的上面，从而影响了该区域的基因的表达。
这种方式被广泛应用于人类癌症研究中。
例如，在人类肝癌中，DNA甲基化会导致肿瘤抑制基因的表达失调。
组蛋白修饰组蛋白是一种蛋白质，它与DNA紧密结合并形成染色质。
染色质的稳定性和可访问性都与组蛋白相关。
在染色质重构过程中，组蛋白可以通过乙酰化、甲基化、磷酸化等方式被修饰，这些修饰可以影响基因转录和表达的过程。
研究表明，组蛋白修饰可以调控基因的表达范围和强度。
如果组蛋白大量乙酰化，染色质就会更加松散，基因就会更容易被转录，最终导致该基因的表达增加。
相反，如果组蛋白甲基化则会使染色质紧密结合，使得基因转录作用受到抑制。
DNA重构DNA重构是一种通过修饰DNA的物理结构来影响基因表达的方式。
DNA可以缠绕成螺旋形状，基因在这个过程中被“压缩”到一起，从而形成染色体。
在DNA重构过程中，DNA可以被拉直或打结，影响基因转录影响。
DNA重构的一种常见形式是DNA甲基化，这种方式不仅可以影响基因表达，也可以通过影响DNA复制途径的选择来影响细胞增殖。
染色质拓扑染色质与核质网（netlmix）之间的相互作用形成了复杂的三维空间结构，这种结构被称为染色质拓扑。
染色质结构与基因表达调控的相关性分析
染色质结构与基因表达调控的相关性分析基因是决定生命活动的基本单位，而基因表达则是表现基因功能和调控生物发育、生长和适应环境的过程。
而基因表达的调控又与染色质结构密不可分。
本文着重探讨染色质结构与基因表达调控的相关性分析。
一、染色质结构染色质是细胞核内的基因组DNA和蛋白质的复合物，负责维持基因组的稳定，并参与基因表达调控。
染色质由DNA、核小体、基质、核仁等组成，其中DNA是其中最主要的成分，但 DNA 单链长度极长，一个细胞核中的 DNA 长度可达几百万甚至几十亿个乳酸单元，如何能够在细胞中得到高度压缩呢？这就涉及到染色质的基本结构——核小体。
核小体是染色质的基本单位，由核心组蛋白和带电的链状DNA组成。
核心组蛋白由碱性蛋白H2A，H2B，H3和H4组成，它们有相似的结构和氨基酸序列，其中H3和H4的N端存在具有高度保守性的H3K9，H3K27和H4K20等若干不同位置的赖氨基酸残基。
核心组蛋白不但负责DNA的包装，而且还能够通过搭桥蛋白、组蛋白变形酶和搭孔蛋白等介导染色质与其他蛋白质和DNA 的相互作用，参与基因表达的调控。
二、基因表达的调控基因表达调控是指现有的基因表达水平被调控和改变的过程，在细胞生长发育、适应外界环境变化等进程中发挥重要作用。
基因表达的调控包括多个层次的调控，如转录层面、转录后层面、蛋白质合成层面等。
在转录层面，细胞核内的调控因子能够结合到染色质、DNA或RNA上，对基因的转录过程进行调节。
例如，转录因子可以结合到 DNA 上的特定序列形成转录因子结合位点，并与启动子区域的RNA聚合酶结合，决定基因的表达水平与组织特异性。
在转录后层面和蛋白质合成层面，多种小分子，如 RNA、小RNA、mRNA和蛋白质，都能够直接或间接地调节基因表达。
其中非编码RNA可以结合到DNA、RNA和蛋白质上，参与基因去甲基化、RNA剪接和RNA聚合酶起始复合物组装等过程。
三、染色质结构与基因表达调控的相关性近年来的多个研究表明，染色质结构与基因表达调控密切相关。
染色质开放和蛋白质表达之间的关系是什么
染色质开放和蛋白质表达之间的关系是什么染色质是由DNA、组蛋白和非编码RNA等组成的复杂的基因表达调控系统，其开放程度直接影响到蛋白质的转录和表达水平。
本文将探讨染色质开放和蛋白质表达之间的关系。
一、染色质结构与基因表达染色质可以分为紧密结构的异染色质和松散结构的顺式染色质两种。
异染色质包含高度紧密结合的DNA和蛋白质，不利于基因转录和表达，主要分布在染色体较为密集的区域。
相反，顺式染色质结构松散，利于基因转录和表达，主要分布在染色体较松散的区域。
除了整体结构的影响，染色质上的化学修饰也会影响基因表达。
例如，在染色质组装中，乙酰化、甲基化等修饰可以影响蛋白质与DNA的相互作用，调节染色质的结构和可达性，从而影响基因的转录和表达。
二、染色质开放与蛋白质转录的关系染色质打开是指通过某些机制使得本来紧密结合的染色质变得容易被蛋白质复合物所接近和结合，从而促进基因的转录和表达。
目前，研究者们已经发现多种染色质打开的机制，其中最为重要的机制是去乙酰化和DNA甲基化。
去乙酰化是指除去乙酰化修饰，使得染色质结构松散的过程。
该过程是由乙酰化酶和去乙酰化酶调控的，而这些酶的活性和沉默状态可受到内源性或外源性刺激的影响。
例如，当细胞处于低氧、低营养等应激条件下，细胞代谢状态发生改变，乙酰化酶活性下降，去乙酰化酶活性升高，从而促进染色质松弛。
DNA甲基化是另一种影响染色质可达性的机制。
DNA甲基化指DNA上嘌呤环C5位碳上的甲基化修饰，这种修饰在高度甲基化的片段会导致染色质紧密结合，从而抑制基因的转录和表达。
在真核生物中，现有的研究结果表明，DNA甲基化与转录的关系是复杂的，活跃的基因区域通常是低甲基化的，而对应着不活跃的基因区域则是高甲基化的。
三、蛋白质表达对染色质开放的调节蛋白质表达分为翻译和后翻译调节两个层面。
翻译调节包括多个细胞器和蛋白质分子的参与，在此不做过多赘述。
后翻译调节主要包括mRNA降解、翻译后修饰等等，可以通过改变染色质的状态来调节蛋白质表达水平。
临床医学考研 生物化学 基因表达必看------基因表达调控
原核生物大多数基因表达调控是通过操纵子机制 实现 启动子 编码序列 (promoter)
其他调节基因 操纵元件 (operator)
蛋白质因子
特异DNA序列
目录
操纵子模型的普遍性
多顺反子(polycistron)：mRNA分子携带了几个多肽链
的编码信息。
合酶与启动序列的结合能力，从而增强RNA聚合酶的转
录活性，是一种正调控（positive regulation）。
目录
第二节 原核生物的基因表达调控
Regulation of Gene Expression in Prokaryote
目录
原核生物基因组结构特点
原核生物基因组是具有超螺旋结构的闭合环状DNA分子 ① 基因组中很少有重复序列； ② 编码蛋白质的结构基因为连续编码，且多为单拷 贝基因，但编码rRNA的基因仍然是多拷贝基因 ； ③ 结构基因在基因组中所占的比例（约占50%）远 远大于真核基因组； ④ 许多结构基因在基因组中以操纵子为单位排列
（二） 翻译起始的调节
RBS（核糖体结合位点）：
mRNA链上起始密码子AUG上游的一段非翻译
区。 RBS的结合强度取决于SD序列的结构及其与起 始密码子AUG之间的距离。 SD- 4-10（9）-AUG SD序列与16S rRNA3´端配对碱基越多，亲和 力越高，核糖体与mRNA结合的效率就越高。 mRNA的二级结构也是翻译起始调控的重要因素。
图8-5 lac 操纵子与阻遏蛋白的负性调节
目录
乳糖
（2）CAP的正性调节
+ + + + 转录 DNA
CAP
P
O
Z
基因表达的调控机制综述
基因表达的调控机制综述基因表达是指基因在细胞中转录成RNA并最终翻译成蛋白质的过程。
基因表达的调控是维持生命活动正常进行的关键过程。
在细胞中，基因表达的调控涉及多种机制，包括转录调控、转录后调控和转译后调控等。
一、转录调控转录调控是在DNA转录为RNA的过程中对基因表达进行调节。
转录调控的主要机制包括染色质结构的改变、转录因子的结合和调控序列的作用。
1.染色质结构的改变染色质结构的改变可以通过DNA甲基化、组蛋白修饰、染色质重塑等方式实现。
DNA甲基化是指通过甲基转移酶在DNA上添加甲基基团，从而使基因失活。
组蛋白修饰包括乙酰化、甲基化、磷酸化、泛素化等修饰方式。
这些修饰可以改变染色质的紧密度，进而影响基因转录的可及性。
染色质重塑是指染色质在空间上重新组织，通过改变基因在染色质中的位置来调控基因转录。
2.转录因子的结合转录因子是一类可以结合到DNA上的蛋白质，它们可以识别和结合到特定的调控序列，如启动子、增强子和抑制子等，从而调节基因的转录过程。
转录因子的结合可以激活或抑制基因的转录，使得基因表达在时间和空间上得以精确调控。
3.调控序列的作用调控序列是指存在于基因座位上的一类特殊序列，它们可以吸引特定的转录因子结合，从而调节基因的转录。
调控序列包括启动子、增强子、抑制子和转录终止序列等，它们在基因转录调控中发挥重要作用。
二、转录后调控转录后调控是指在RNA合成完成后对RNA分子进行调控，包括剪接调控、RNA修饰和RNA稳定性调控等。
1.剪接调控剪接是指在RNA合成过程中对转录产物进行修剪和重新组装，从而生成成熟的mRNA分子。
剪接调控可以通过选择性使用剪接位点、使用剪接辅助因子等方式实现。
不同的剪接方式会导致同一个基因产生不同的转录产物，从而扩大了基因的功能多样性。
2.RNA修饰RNA修饰是指对RNA分子进行各种化学修饰，如甲基化、转录后修饰、磷酸化等。
RNA修饰可以影响RNA的结构和功能，进而调节基因的转录后调控过程。
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第十一讲染色质与基因表达调控(第三部份)
2009-10-25 21:18
Lecture 11 Chromatin and Regulation of Gene Expression (Part III)
4. 染色质组蛋白的乙酰化和去乙酰化（Acetylation and Deacetylation of Chromatin Histone）
细胞内的染色质在乙酰化酶（HAT）的催化下，由乙酰CoA提供乙酰基，而被乙酰化修饰。
去乙酰化酶（HDAC）催化其脱乙酰化。
核小体组蛋白八聚体中，存在32个潜在的乙酰化位点，主要分布在H3和H4，其次为H2A和H2B。
4.1 组蛋白乙酰化酶和去乙酰化酶的种类（Types of HAT and HDAC）
4.1.1 组蛋白乙酰化酶的种类（Type of HAT）
HAT可分布在细胞核（A型）或胞浆（B型）。
A型HAT复合物包括GNAT、MYST、p300/CBP、Basal TF、Nuclear Receptor Co-factors五大家族。
因此，有些HAT同时也是转录因子或转录共激活因子（图74~76）。
图74 组蛋白乙酰化酶的分子结构
Fig 74 Molecular Structure of Histone Acetyltransferase
图75 GNAT和MYST家族的组蛋白乙酰化酶结构域
Fig 75 HAT Domains of GNAT and MYST Family
表3 组蛋白乙酰化酶超家族
Table 3 HAT Superfamily
4.1.2 组蛋白去乙酰化酶的种类（Type of HDAC）
HDAC可分为三大亚家族：Class I —— HDAC1，2，3，8；Class II —— HDAC4 ~7，9~11；Class III —— SIR T1~7。
表4 组蛋白去乙酰化酶的种类
Table 4 Classes of Histone Deacetylases（HDACs）
4.2 组蛋白乙酰化酶和去乙酰化酶的作用（Effects of HAT and HDAC）
在HAT的催化下，乙酰基被添加到组蛋白H3-K9、H3-K14及H4-K8的ε-氨基上。
组蛋白被乙酰化修饰后，其核小体八聚体颗粒与DNA的亲和力降低，核小体解聚加速，DNA链松散，转录因子和RNA聚合酶更容易与之结合，促使基因转录。
反之，组蛋白被HDAC去乙酰化后，则导致核小体聚集，异染色质形成和基因沉默（图76）。
图76 染色质的结构控制DNA的可接近性
Fig 76 Chromatin Structure Governs DNA Accessibility
与组蛋白乙酰化修饰相关的乙酰化酶都属于CREB结合蛋白的同源蛋白，具有与多种基因表达调节蛋白或转录因子、RNA聚合酶Ⅱ、核受体等的特异结合位点，不仅具有乙酰基转移酶活性，也是一种转录共激活因子。
组蛋白的乙酰化修饰状态可通过DNA的复制而从亲代传递给子代（图77）。
图77 组蛋白乙酰化修饰状态的遗传
Fig 77 The State of Histone Acetylation Is Inherited 现将上述三种修饰作用对染色质结构与功能的影响总结于图78。
图78 三种修饰作用对染色质的影响
Fig 78 Three Types of Modification Affect Chromatin
染色质中的DNA、RNA、组蛋白和非组蛋白均涉及磷酸化-去磷酸化的修饰，许多传递信号的转录因子也需进行磷酸化修饰，因此磷酸化-去磷酸化是真核细胞中最为广泛而重要的基因表达调控方式。
典型的例子是细胞周期的调控和生长因子信号传递途径。
5.1 组蛋白的磷酸化和去磷酸化（Phosphorylation and Dephosphorylation of Histone）
组蛋白的磷酸化修饰与细胞周期调控密切相关，如组蛋白H1在有丝分裂开始时，为高磷酸化状态，而分裂末期则去磷酸化；组蛋白H3在细胞分裂间期为S-10位磷酸化，而在有丝分裂期则为S-10和S-28位磷酸化（图79）。
图79 组蛋白H3的磷酸化调节
Fig 79 Phosphorylating Regulation of Histone H3
组蛋白的各种修饰作用之间存在相互影响，如H3-S10磷酸化修饰可抑制H3-K9甲基化，促进H3-K14乙酰化（图80）。
图80 组蛋白修饰作用的相互依赖性
Fig 80 Interdependence of Histone Modifications
组蛋白H3尾端修饰状态决定染色质由转录失活状态向转录激活状态的转变（图81）。
图81 组蛋白H3尾端修饰状态的改变
Fig 81 The Histone H3 Tail Exists in Alternative States
5.2 转录因子的磷酸化和去磷酸化（Phosphorylation and Dephosphorylation of Transcription Factors）
许多介导细胞信号转导的转录因子、转录激活/阻遏因子、转录共激活/共阻遏因子，通过多位点的磷酸化修饰，以调节其活性。
典型的有CREB、p53、HSF1、AP-1、STAT等等。
转录因子磷酸化/去磷酸化修饰主要影响：①转录因子的稳定性；②转录因子的核定位；③蛋白质-蛋白质相互作用；④转录因子与DNA的结合活性；⑤转录因子的降解标记。
6. 染色质的泛素化和去泛素化（Ubiquitination and Deubiquitination of Chromatin）
泛素（ubiquitin）是一种小分子酸性蛋白质，富含Glu和Asp，普遍存在于真核细胞中（图82）。
图82 泛素的分子结构
Fig 82 Molecular Structure of Ubiquitin
6.1 蛋白质的泛素化作用（Ubiquitination of Protein）
首先由泛素活化酶催化泛素的活化，再将活化的泛素与泛素结合酶连接，并与泛素连接酶及目的蛋白形成三元复合物，最后在泛素连接酶的催化下，使目的蛋白被泛素化（图83）。
图83 蛋白质的泛素化过程
Fig 83 Ubiquitination Process of Protein
蛋白质如发生单泛素化或泛素-K63位的多泛素化，或与泛素样蛋白SUMO连接，则涉及蛋白质活性的调节。
蛋白质如发生泛素-K29或-K48位的多泛素化，则被蛋白质酶体降解。
6.2 泛素化和去泛素化的作用（Effects of Ubiquitination and Deubiquitination）
蛋白质的泛素化修饰不仅与蛋白质降解有关，也影响蛋白质-蛋白质相互作用、DNA定位、转录激活/阻遏、转录因子的稳定性等。
6.2.1 组蛋白的泛素化（Ubiquitination of Histone）
组蛋白H2B-K120（酵母中为K123）的泛素化修饰是调节组蛋白H3甲基化修饰及基因转录的开关。
如果H2B-K120被泛素化修饰，则促进H3-K4甲基化修饰，有利于基因转录起始；然后，H2B-K120被去泛素化，促进H3-K36甲基化修饰，有利于基因转录延伸（图84）。
图84 H2B泛素化调节H3甲基化
Fig 84 H2B Ubiquitilation Regulates H3 Methylation
6.2.2 转录因子的泛素化（Ubiquitination of Transcription Factors）
泛素蛋白连接酶E3也参与RNA聚合酶Ⅱ转录装置及染色质重建复合物的装配和调节。
RNA聚合酶Ⅱ转录装置中的若干转录因子、转录共激活/阻遏因子的活性均可通过泛素化修饰以调节其活性。
有些无活性的转录因子前体则需经泛素化和蛋白酶体降解后才具有活性。
7. 染色质的其他修饰（Other Modification of Chromatin）
底物蛋白的ADP-核糖基化修饰由多聚ADP-核糖聚合酶（PARP）催化完成。
应激刺激可促使组蛋白尾ADP-核糖基化修饰，使核小体松解，在短时间内产生大量转录体。
除此之外，PARP 还可催化转录因子、DNA修复蛋白等的ADP-核糖基化修饰。
所有种属中，只有组蛋白H3带惟一保守的半胱氨酸残基（C110）。
组蛋白H3-C110之间形成二硫键，可促使核小体阵列形成或染色质压缩，从而导致基因沉默。
复习思考题
1. 染色质的重要生理意义是什么？其主要组成成分有哪些？
2. 试叙述染色质的基本结构特点？
3. 什么是常染色质？什么是异染色质？哪些因素可以调节其转换？其分子机制是怎样的？
4. 染色质化学修饰的类型有哪些？其作用分别是什么？
5. 染色质的磷酸化和去磷酸化（Phosphorylation and Dephosphorylation of Chromatin）。