森林生态学讲稿-第三章种群生态学
森林生态学第3章
第3章：种群及其基本特征1．种群(population)：同一物种占有一定空间和时间的个体的集合群。
2．种群生态学：population ecology 研究种群的数量、分布以及种群与其栖息环境中非生物因素和其他生物种群之间的相互作用3．种群的基本特征：a)种群密度b)种群的空间结构c)种群的年龄结构和性比d)种群的出生率与死亡率e)生命表f)种群增长率r和内增长率4．种群密度density:单位面积或体积内种群的个体数量，也可以是生物量或能量。
通常采用多度或盖度反映种群的密度。
多度是调查样地上个体的数目多少。
盖度是植物枝叶覆盖地面的百分数。
5．生态密度：依据其在分布区内最适生长的空间计算粗密度:全分布区内的平均密度6．种群内个体在生存空间的分布格局类型：随机型、均匀型、集群型7．种群的年龄结构：种群内个体的年龄分布状况，即各年龄或年龄组的个体数占整个种群个体总数的百分比结构8．种群年龄结构的基本类型：一般用年龄金字塔的形式来表示种群的年龄结构◆增长型种群：呈典型金字塔型，基部宽，顶部狭。
表示种群有大量幼体而老年个体较小，种群的出生率大于死亡率，是迅速增长的种群。
◆稳定型种群：呈钟型，老中幼比例介于增长型和衰退型种群之间，种群的出生率和死亡率大致相平衡，即幼、中个体数大致相同，老年个体数较少，代表稳定型种群。
◆衰退型种群：呈壶型，基部比较狭、而顶部比较宽。
种群中幼体比例减少而老体比例较大，种群的死亡率大于出生率，种群数量趋于减少。
9．性比：一个种群的所有个体或某年龄组的个体中雌性与雄性的个体数目的比例。
性比是种群结构的重要特征之一。
10。
生理出生率：又叫最大出生率，是指种群在理想条件下，无任何生态因子的限制，繁殖只受生理因素决定的最大出生率。
生态出生率：又叫实际出生率，是指在一定时期内，种群在特定环境条件下实际繁殖的个体数。
生理死亡率：又叫最小死亡率，是指在最适条件下个体因衰老而死亡，即每个个体都能活到该种群的生理寿命，因而使种群死亡率降到最低。
生态学-第三章 种群生态学(1)
（2）样方法：在若干样方中计算全部个体，以其平均值推 广来估计种群整体。样方需要有代表性并随机取样。
（3）标记重捕法：对移动位置的动物，在调查样地上，捕 获一部分个体进行标志，经一定期限进行重捕。根据重捕 取样中标志比例与样地总数中标志比例相等的假定，来估 计样地中被调查的动物总数。
生命表的作用和格式
• 生命表的作用：
（1）综合评定种群各年龄组的死亡率和寿命
（2）预测某一年龄组的个体能活多少年
（3）不同年龄组的个体比例情况
• 生命表的格式：
– nx=在x期开始时的存活数
– lx=在x期开始时的存活率：lx=nx/n0 – dx=从x到x+1的死亡数 (dx = nx – nx+1) ；
80 28 14 4.5 4.5 4.5 4.5 0 2 -
1.000 0.437 0.239 0.141 0.109 0.077 0.046 0.014 0.014 0
0.563 0.452 0.412 0.225 0.290 0.409 0.692 0.000 1.0 -
102 48 27 17.75 13.25 8.75 4.25 2.0 1.0 0.0
224 122 74 47 29.25 16 7.25 3 1 0
1.58 1.97 2.18 2.35 1.89 1.45 1.12 1.50 0.50 -
藤壶的动态生命表 ：对 1959 年固着的种群进行逐年观察，到 1968 年全部死 亡。 资料根据 Conell(1970)( 引自 Krebs,1978)
命表。依据取得 nx 和 dx方法的不同，生命表可以分为动
态生命表 和 静态生命表 。
森林生态学课件
协调派的折衷观点 密度制约因素和非密度制约因素都具有决定 种密度的作用，但是这两种因素在不同的条件 下发挥的作用不同。 种群密度大时，密度制约因素决定种群的数 量，密度小时，非密度制约因素决定种群数量。 在对物种有利的环境中，密度制约因素决定 种的数量；在对物种不利的环境中，非密度制 约因素起作用。
2.林分密度效应 （1）最终产量一致原理（最后产量恒值法则） 立地条件相同的情况下，种群的总产量非 常接近，与密度无关，这一规律称为最终产 量一致原理。
（2）-3/2法则 在植物种群的自然稀疏过程中，个体重量与 种群密度的关系满足如下关系式： W＝KN-a 其中，a接近于3/2，这一规律称为3/2法则。 许多草本植物和木本植物都服从这一规律。 式中的密度为发生自然稀疏时的种群密 度，因此又称为种群的最大密度。对于林分来 说，为最大林分密度
六、种群的增长 根据是否受到资源环境的限制，种群的
增长模型分为两种：
无限环境下的种群增长 有限环境下的种群增长
1.种群在无限环境下的增长模型— 指数增长 微分形式：
其中，r称为瞬时增长率。 r＝（dN/dt）/N 积分形式：Nt＝N0ert。 其中，t为时间；N0为初始时种群大小；Nt为t 时刻时种群大小，r为瞬时增长率。
2. 死亡率 最低死亡率：是种群在最适环境条件下， 种群中的个体都是因年老而死亡，即动物 都活到了生理寿命后才死亡。
实际死亡率：（生态死亡率） 在某特定 条件下丧失的个体数，随种群状况和环境 条件而改变。
五、生命表 1. 概念：描述种群死亡过程的具有固定格 式的表。源于保险事业，用以估计人的期望 寿命。 2.生命表的分类 动态生命表：跟踪同一时间出生的一个种 群的死亡和存活过程，而获得数据编制的 表，也称特定年龄生命表。 需要跟踪一个足够大种群从出生到死亡的 各个年龄阶段的全部过程。
种群生态学pptPPT课件
• 如果N→K，(1－N/K) →0，这表示几乎全部空 间已被利用，种群潜在的最大增长不能实现。
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3 生命表
• 生命表是最直接地描述种群死亡和存活过程的一览表，是研究种群动态的有力工 具。描述种群数量变化。
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1、一般生命表的编制
• 生命表是由许多行和列构成的表格，通常是第一列表示年龄、年龄组或发育阶段， 从低龄到高龄自上而下排列，其他各列为记录种群死亡或存活情况的观察数据或 统计数据，并用一定的符号代表。
• 钟形锥体 表示种群中幼年个体与中老年个体 数量大致相等。种群的出生率与死亡率大致相 等，种群数量稳定，为稳定型种群。
• 壶形锥体 表示种群中幼体所占的比例较小， 而老年个体的比例较大。种群的死亡率大于出 生率，种群数量趋于下降，为下降型种群。--
导致什么问题？
-----作用：预测未来种群动态
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• 其生物学含义是“剩余空间”，即种群可利用但尚未利用的空间。可理解为种 群中的每一个个体均利用1/K的空间，若种群中有N个个体，就利用了N/K的空 间，而可供种群继续增长的剩余空间则只有（1－N/K）。
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修正项（1－N/K）分析：
• 如果N→0，(1－N/K) →1，这表示几乎全部空 间尚未被利用，种群潜在的最大增长能力能充 分地实现，接近于指数式增长。
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存活曲线的3种基本类型
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• 存活曲线可以归纳为3种基本类型：
1）A型（凸型）表示种群在接近生理寿命之前，只有 个别死亡。如人类和一些大型哺乳动物。
2）B型 对角线表示个体各时期的死亡率是对等的。 如鸟类和啮齿类。
森林生态学：3_3种内 种间关系
种群B 0 0 0 + +
种间相互作用的性质
他感作用物质主要以酚类化合物和烯 萜类化合物为主。
植物排出分泌物的方式或途径：
（1） 以挥发气体的形式释放 （2） 以水溶物形式渗出、淋溶或分泌
花卉的相克相生
相克 铃兰——丁香、水仙花 丁香、紫罗兰、郁金香和毋忘我草 丁香、 薄荷、月桂能分泌大量芳香物质，对 相邻植物的生长有抑制作用
种群及其基本特征 物种遗传、进化及生活史 种内与种间关系
种内关系
存在于各生物种群内部的个体与个体之 间的关系称为种内关系（intraspecific relationship）。
相互作用主要表现在：
密度效应 领域行为 社会等级 他感作用
一 密度效应
种内竞争直接表现为个体间的密度效应，反映 在个体产量和死亡率上。 最后产量恒值法则 －3/2自疏法则
友好相处 百合与玫瑰 旱金莲与柏树 山茶花、茶梅、红花油茶等，与山苍子摆放 一起， 可明显减少霉污病。
他感作用的生态学意义：
（1）对农林业生产和管理具有重要意义，如农业上 的歇地现象；
（2）他感作用对植物群落的种类组成有重要影响， 是造成种类成分对群落的选择性以及某种植物的 出现引起另一类植物消退的主要原因之一；
A 种群存活率与 密度呈负相关
B 种群在中等密 度下活率最高， 过密或过疏都不 利
A
A
BB
集群程度
种群集群程度与存活关系
二 领域行为
领域（territory） 是指由个体、家庭或其他社群单位所占据的，并积 极保卫不让同种其它成员侵入的空间。这种现象称 领域性。
领域行为(territorial behavior) 是指动物保卫领域的方式，如鸣叫、气味标志等。
《森林生态学》(第01章)基础理论篇
1 个体生态学(autecology)
以生物个体为研究对象，研究它与自然 环境之间的相互关系，探讨环境对生物个体 的影响以及生物个体对环境产生的反应，其 基本内容与生理生态一致。
2 种群生态学(population ecology)
种群是指一定时间、一定地域内同种个体 的组合。种群生态学主要研究种群密度、出 生率、死亡率、存在率和种群的增长规律及 其调节。
生态学经过100多年的发展，已形成了 一个庞大的生态学学科体系，据估计，目 前冠以“生态”名词的“学科”已经不下 100门。
六、生态学研究的内容和任务
1、生物与环境的相互关系 2、种群与群落 3、生态系统的结构、功能与动态
4、任务：掌握生态学的基本 理论和方法；树立正确的生 态观，按生态规律办事。
5、当代生态学研究的三大热点项目：可持续发展；生物 多样性；全球变化。
五、生态学的分类
基因
基因系统
细胞
物
质
器官
细胞系统 器官系统
有机体
能
种群
量
有机体系统 种群系统
群落
生态系统 生物成分+非生物成分=生态系统
Organisms Biosphere
Populations Communities Ecosystems
3） 我国著名的生态学家马世骏先生根据系统科学的思想提 出：“生态学是研究生命系统和环境系统相互关系的科学”
4） 生态学是研究生物及其环境关系的科学。 5）植物生态学是研究植物与其周围环境相互关系的科学。
生态学是研究生物及环境间相互 关系的科学。
生物包括动物、植物、微生物及 人类，即生物系统，而环境则指生 物生活中的无机因素、生物因素和 人类社会共同构成的环境系统。
种群生态学优秀课件
所以: Nt+1 = R0Nt=(1-BZ)Nt
一、种群旳几何级数增长(世代离散性生长模型)
讨论: 种群数量Nt+1决定于R0、Nt;而R0往往是不
恒定旳.除上述讨论旳与种群密度有关外,在自 然界还与天敌气候等有关,构成函数R0=f(x),然 后裔入方程Nt+1 = R0Nt, 构成一种复杂旳预测 模型.
二、 种群旳基本特征
b: k值法 (可不受虫口密度变化而变化) k=m2/(s2-m)
1/k =0,随机分布; 1/k >0,集群分布; 1/k <0,均匀分布. C:聚块指标 m*/m
m*：平均拥挤度。 m*/m=[(∑xi2/ ∑xi)-1]/m
二、 种群旳基本特征
C:聚块指标 m*/m m*：平均拥挤度。
第二节 种群旳增长 或称种群旳生长速率和生长型
目旳和内容:认识种群数量上旳动态,用数学 模型加以描述,进而分析其数量变动规律,预测 将来数量动态趋势.
按时间函数旳连续或不连续,可分两类.
一、种群旳几何级数增长(世代离散性生长模型)
适应: 一年一种世代,一种世代只生殖一次
R0=Nt+1/Nt Nt: 种群在t时刻旳数量; Nt+1: 种群在t+1时刻旳数量; R0: 每个世代旳净生殖率(繁殖速率)
dN/dt=N(r-cN) N →K, dN/dt=0, r-cN=0 ,
c=r/k dN/dt=rN(1-N/k)=rN(k-N)/k (k-N)/k:逻辑斯谛系数
N>k,种群下降; N=k,种群不增不减;N<k种群上升 求其积分:Nt=k/[1+(k/N0-1)e-rt]
森林生态学精要
第一章生态系统一、什么是生态系统？在一定空间范围内，各生物成分（包括人类在内）和非生物成分（环境中物理和化学因子）通过能量流动和物质循环而相互作用、相互依存所形成的一个功能单位。
二、生态系统类型：(一)按基质划分：™陆地生态系统：森林生态系统、农田生态系统、城市生态系统。
水域生态系统：河流生态系统、池塘生态系统、海洋生态系统。
（二）根据人类活动及其影响程度划分：™（1）自然生态系统：未受到人类活动影响或轻度影响的生态系统。
（2）半自然生态系统：系统营养结构、类型或比例受到人类活动的影响较大。
（3）人工复合生态系统：人类活动在系统中起导作用。
三、生态系统基本特征：（一）结构特征生态系统包括生物成分、非生物环境。
生物成分包括生产者、消费者、还原者。
非生物环境包括太阳辐射能、无机物质、有机物质。
1、生产者：自养型生物，包括所有进行光合作用的绿色植物和化能合成细菌。
绿色植物利用日光作为能源，通过光合作用将吸收的水、CO2和无机盐类合成初级产品——碳水化合物，可进一步合成脂肪和蛋白质。
这些有机物成为地球上包括人类在内的一切生物的食物来源。
（光能、绿色植物）2、消费者：异养型生物，生活在生态系统中的各类动物和某些腐生或寄生生物，只能依赖生产者生产的有机物为营养来获得能量。
（草食性动物、杂食性动物、寄生性动物、腐生性动物、肉食性动物。
）3、分解者：异养生物，如细菌、真菌、放线菌以及土壤原生动物和一些土壤中小型无脊椎动物。
将复杂的有机物还原为无机物，把养分释放出来，归还给环境中，供植物的再次利用。
（二）功能特征™ 生态系统的生产者、消费者和分解者与它们的生存环境相互作用，不断进行着能量和物质的交换，产生能量流动和物质循环，从而保持生态系统的运转。
（三）动态特征生态系统是不断变化的系统。
随着时间的推移，生态系统总是从比较简单的结构向复杂结构状态发展，最后达到相对稳定的阶段。
（四）相互作用和相互联系的特征生态系统内各生物和非生物成分的关系是紧密相连不可分割的整体。
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种群生态学（population ecology）一、种群生态学的历史种群生态学的鼻祖马尔萨期（Malthus），马尔萨期于1798年提出了著名的“人口论”。
植物种群生态学作为一门独立的学科，其形成是以哈珀（Harper）的“Population Biology of Plants”和Silvertown的”Introduction to Population Ecology”两本著作的出版为标志。
二、种群概论（一）生物因子的特点1环境的生物性指任何一种（个）生物同时也是相邻或周围的另一种（个）生物的环境。
2法尔规律（Farr rule）：人口密度越大，越集中栖居在一个地方，许多流行病就越容易扩散和暴发。
（二）种群（居群、群体）概念：同一物种某一特定时间和特定空间中个体的集合。
举例说明实践中种群界限的判别（种群的界限通常以生境界限为界限）。
（三）一般地说，种群具有以下三个基本特征：（1）空间特征：即种群具有一定的分布区域和分布格局；（2）数量特征：种群在单位面积上（空间内）有一定的个体数量，并将随时间而发生变化；（3）遗传特征：种群有特定的基因构成，种群内的所有个体具有一个共同的基因库，基因频率具有空间分布型，并随时间而变化（进化）。
（四）植物种群的特性1系统发育和生态适应：系统发育：物种的进化途径。
（生态）适应（adaptation）：植物在生长发育和系统进化过程中为了应对所面临的环境条件，在形态结构、生理机制、遗传特性等生物学特征上出现的能动响应和积极调整。
2植物的趋同适应和趋异适应：趋同适应：不同种类的植物当生长在相同（或相似）的环境条件下，往往形成相同（或相似）的适应方式和途径。
（举例说明）趋异适应：同一种植物的不同个体群，由于分布地区的间隔，长期接受不同环境条件的综合影响，于是在不同个体群之间就产生了相应的生态变异。
（举例说明）3植物种群的特性与动物不同的是，植物有自己的特性：固着生长，个体不能移动；自养性营养；具有无限的分生生长和多样的繁育系统；具有构件结构和可塑性。
因此，植物种群的数量特征、空间分布等方面具有一定的特殊性。
（1）植物是固着生长的自养性生物：植物是固着生活的生物，绝大多数植物还是自养性生物（菟丝子寄生在别的植物上，异养的）（2）植物具有无限分生的能力：典型的就是植物具有无性系生长，可以分株。
（3）植物是构件生物（4）植物具有高度的可塑性和生态耐受性：可塑性如在不同的环境条件下，植物可通过对不同器官的投入不同，以适应着生的环境；又如同种植物即使年龄、遗传相同，个体大小、花大小、种子产量等都有差异。
生态耐受性如前面提到的耐旱植物、耐火植物。
（5）植物的生殖方式复杂多样植物的性别表现方式性别表现性别类型说明植物单株的性别表现雌雄同花一株上具有雌雄同花的花朵雌雄同株一株上既有雄花也有雌花雄株全株只有雄花雌株全株只有雌花雄花两性花同株一株上既有雄花也有两性花雌花两性花同株一株上既有雌花也有两性花雌雄花两性花同株一株上上具有雄花、雌花和两性花植物种群的性别表现单型两性花或雌雄同花种群中只有两性花植株雌雄同株种群中只有雌雄同株的植株雄花两性花同株种群中只有雄花两性花同株的植株雌花两性花同株种群中只有雌花两性花同株的植株杂性同株种群中只有雌花雌花两性花同株的植株多型雌雄异株种群中既有雌株也有雄株雄花两性花异株种群中有雄株和两性花植株雌花两性花异株种群中有雌株和两性花植株雄雌花两性花异株种群中有雌株、雄株和两性花植株三、种群的统计特征（一）种群和大小（population size）和密度（Density）1种群大小：一个种群所包含个体数目的多少，称为种群大小。
2种群密度：即单位面积上的个体数，有粗密度（crude density）、生态密度（ecological density）和饱和密度之分。
粗密度即通常说的单位面积（或空间）上的个体数；生态密度指种群实际占据的面积（或空间）的个体数（举例说明）；饱和密度（环境所能允许的种群最大密度）之分。
（二）种群的年龄结构和性比1年龄结构：（1）年龄结构：种群内不同年龄的个体的分布和配置情况。
种群的年龄结构不仅反映了种群动态及其发展趋势，并在一定程度上反映了种群与环境间的相互关系，以及它们在群落中的作用和地位。
一般用年龄金字塔的形式来表示种群的年龄结构：如果用繁殖前期、繁殖期和繁殖后期来表示（图示）增长型种群：即金字塔的年龄结构，年幼个体较多、年老的个体极少；出生率高，死亡率低。
表明该种群正在增长和发展。
稳定型种群：各龄级比率接近相等，各龄级上的个体死亡数接近于进入该龄级的新个体数，种群相对稳定。
衰退型种群：年幼的年龄组个体比其他年龄组都少，死亡率大于出生率，而老龄级的个体相对较多。
（2）龄级（age class）：龄级：林木或林分年龄的分级。
即根据森林经营要求及树种生物学特性,按一定年数作为间距划分成若干个级别。
同龄林：林木年龄相差不超过一个龄级。
异龄林：林木年龄相差一个龄级以上。
2性比（sex ratio）种群中雄性和雌性个体数目的比例叫性比。
受精卵的雄性与雌性的比例，大致是50：50，这叫第一性比。
自幼体出生到个体性成熟时，雄性与雌性的比例叫第二性比；以后充分成熟的个体性比叫第三性比。
（三）出生率和死亡率1出生率（natality）：指种群产生新个体的能力或速率。
生理出生率（最大出生率）是指种群处于理想条件下（无任何生态因子的限制作用，生殖只受生理因素所限）的出生率；生态出生率（实际出生率）是在特定环境条件下种群实际的出生率。
2死亡率（mortality）：指单位时间内的死亡个体数。
生理死亡率（最低死亡率）是指在最适环境条件下个体因衰老而死亡，种群中的个体都是由于活到了生理寿命才死亡的。
生态死亡率（实际死亡率）是在某特定条件下的死亡率，它随种群状况和环境条件的改变而改变。
3存活率：经过一定时间间隔后种群存活的个体数与开始时种群的个体数的比值。
四、种群个体的空间分布格局1概念：即种群个体在水平空间的分布形式，它是种群特性、种间关系和环境条件等综合作用的结果。
2空间分布格局类型及成因（1）随机分布：种群个体分布是偶然的、分布机会相等、个体间彼此独立，任何一个个体的出现与其他个体是否存在无关。
如在潮汐带的环境里，植物通常会显示出随机分布；我国亚热带森林中的衰退种多属于随机分布；森林中的大树也可能成随机分布。
引起随机分布的原因：某一主导生态因素呈随机分布；某一地段生境条件比较均一时；生境条件对很多物种的作用相似时。
（2）均匀分布：即种群中个体等距离分布。
人工林是均匀分布引起均匀分布的原因：种内竞争导致自疏现象；优势种成均匀分布而使其伴生种也成均匀分布；某一生境因子成均匀分布；自毒现象（如桃树树根可产生扁桃苷，会影响桃树自身的更新）。
（3）集群分布：即个体成群或成团分布。
各群的大小、群间的距离、群内的密度等都不相同。
在自然界中最常见。
引起集群分布的原因：物种的繁殖特点（灌木或草本的无性繁殖，母树周围种子的散布等）；环境条件的局部差异：如光斑处森林的更新，局部地形的微起伏或土壤条件的局部差异等。
种间关系：物种间直接的有利作用或间接互为环境等。
x分布系数法-方差/均值的t检验（C）（1）扩散系数(C)2/C S x=式中S为种群多度的方差，x为种群多度的均值。
C＞时，种群为集群分布；1C=时，种群趋于随机分布；1C＜1时，种群为均匀分布。
扩散系数可对种群的分布格局作初步判断。
为了检验种群分布格局偏离随机分布的显著性，可进行t 检验，表达式为：()1/t C =-式中的n 为样方数。
上例中C=11.125/5＞1 （2）负二项指数(K )()()2/K x S x =-K 值愈小，聚集度愈大；当其值趋于无穷大时(一般为8以上)，则逼近随机分布。
（3）Cassie 指数(A C )1A C K=式中K 为负二项指数。
A C ＞0时，为集群分布； A C =0时，为随机分布；A C ＜0时，为均匀分布。
上例中C=（11.125-5）/5＞0 （4）扩散型指数(I δ)Morisita(1959)提出了扩散型指数，又称Morisita 指数。
()22x x I n x xδ-=-∑∑∑∑ Morisita 指数不受均值(x )和样方中个体总数(x ∑)的影响，而是取决于取样单位的最多和最少个体数目，也可以比较取样数目相等的不同次数的取样。
I δ＞1时，为集群分布； I δ=1时，为随机分布； I δ＜1时，为均匀分布。
上例中I δ=（578-80）*16/（6400-80）=498*16/6320＞1（5）丛生指数(I )丛生指数，又为David 和Moore 指数，是由他们于1954年提出的。
其计算式为：()2/1I S x =-I ＞0时，为集群分布，且I 值越大，集群程度越高；I=时，为随机分布；I＜0时，为均匀分布。
上例中I=（11.125-5）/5-1＞0（6）平均拥挤度指数(m*)()*2/=+-m x S x x*m＞1时，为集群分布；*m=1时，为随机分布；*m＜1时，为均匀分布。
上例中m*=5+6.125/5＞1（7）聚块性指数(*/m x)*/=PAI m xPAI＞1时，为集群分布；PAI=1时，为随机分布；PAI＜1时，为均匀分布。
上例中*/m x=6.125/5＞14种群群集分布的利弊分析种群个体的群集分布是长期的自然选择和适应的结果，有许多有利的作用：（1）有利于繁殖：许多物种的种群大小和密度必须超过一个最低的域值，才能繁殖和生存；（2）个体间具体保护作用；（3）增加个体间的基因交流，丰富遗传多样性；（4）有益的种内竞争；不利的方面：（1）加剧种内竞争；（2）导致环境恶化：在高密度下，没有哪个个体可以获得足够的营养，对资源利用的普遍重叠会导致环境的恶化，结果是急剧地减少个体数；（3）疾病的传播：如在混交林中，病虫害的传播速度通常比纯林中低得多；（4）个体间的相互干扰：种群密度过大，个体间的接触非常频繁，林内树干挤压造成树冠磨擦，损害形成层，影响林木个体的正常生长。
五、种群的数量和动态（一）生命表及其编制1生命表概念和类型生命表是把观测到的种群中不同年龄个体的存活数和死亡数数编制成表，称为生命表（Life table）动态生命表（Dynamic life table），又称特定年龄生命表（age-specific life table）动态生命表是根据对同年出生的所有个体存活数目进行动态跟踪的资料而编制的生命表。
静态生命表（Static life table），又称特定时间生命表。
是根据某一特定时间对种群做年龄结构调查所获资料而编制的生命表。
2生命表的参数和编制x：年龄、年龄组或发育阶段n x：x年龄组开始时的成活个体数l x：x年龄组的存活率：n x/n0d x：x年龄组到x+1年龄组期间的死亡个体数：d x= n x- n x+1q x：x年龄组的死亡率：d x/n xL x：x年龄组到x+1年龄组期间的平均存活个体数：L x=（n x+ n x+1）/2。