第七章生物氧化
生物化学第七章生物氧化课件
生物化学第七章生物氧化课件一、教学内容1. 生物氧化的定义和意义；2. 生物氧化的类型和过程；3. 生物氧化中的一些重要酶和蛋白质；4. 生物氧化在能量代谢和物质代谢中的作用；5. 生物氧化与人体健康的关系。
二、教学目标1. 学生能够理解生物氧化的定义和意义，知道生物氧化在生命活动中的重要性；2. 学生能够了解生物氧化的类型和过程，掌握生物氧化中的一些重要酶和蛋白质的作用；3. 学生能够理解生物氧化在能量代谢和物质代谢中的作用，并能够运用这些知识解释一些生物学现象。
三、教学难点与重点重点：生物氧化的定义和意义，生物氧化在生命活动中的重要性。
难点：生物氧化的类型和过程，生物氧化中的一些重要酶和蛋白质的作用。
四、教具与学具准备教具：多媒体课件、黑板、粉笔。
学具：笔记本、笔。
五、教学过程1. 实践情景引入：通过介绍一些与生物氧化相关的生物学现象，如呼吸作用、发酵等，引起学生对生物氧化的兴趣。
2. 概念讲解：通过多媒体课件或板书，详细讲解生物氧化的定义和意义。
3. 类型和过程介绍：通过多媒体课件或板书，介绍生物氧化的类型和过程，同时结合一些实例进行讲解。
4. 重要酶和蛋白质的作用：通过多媒体课件或板书，讲解生物氧化中的一些重要酶和蛋白质的作用，同时结合一些实例进行讲解。
5. 随堂练习：通过一些选择题或简答题，检查学生对生物氧化的理解和掌握程度。
6. 能量代谢和物质代谢的作用：通过多媒体课件或板书，讲解生物氧化在能量代谢和物质代谢中的作用，同时结合一些实例进行讲解。
7. 作业布置：布置一些相关的阅读材料和练习题，加深学生对生物氧化的理解和掌握程度。
六、板书设计板书设计如下：生物氧化1. 定义和意义2. 类型和过程3. 重要酶和蛋白质4. 在能量代谢和物质代谢中的作用七、作业设计文章：生物氧化与人体健康的关系问题：（1）生物氧化在人体健康中的作用是什么？（2）为什么说生物氧化与人体健康密切相关？2. 练习题：一、选择题：1. 生物氧化的定义是（）。
第七章 生物氧化-2
3、呼吸链各组分在体外重组：
NADH可以使NADH脱氢酶（FMN）还原，但不能 直接还原b ，c1 ，c， aa3
NADH呼吸链：大多数代谢产物
FADH2呼吸链：琥珀酸、脂酰辅酶A
三、线粒体外NADH的氧化
线粒体外NADH不能穿过线粒体膜，要借助穿
梭作用才能参加呼吸链。
线粒体外的NADH将所带的H交给某种能穿过线
（2）氧化磷酸化偶联机理: 化学渗透假说
1961年英国生物化学家P.Mitchell首先提 出，1974年P.Mitchell与Moyle又作了修改。 电子传递的结果使H+从线粒体内膜基质 “泵”到膜外液体中，形成一个跨内膜的H+ 离子梯度，这梯度所含的势能促使ATP生成。
设想：
在完整的线粒体膜中， 呼吸
OH CH 3 CH 3 CH 3O CH 3O OH CH 3 CH 3
泛醌
O CH 3O CH 3O O
(CH 2CH=CCH 2)nH
(CH 2CH=CCH 2)nH
5、细胞色素类
只存在需氧生物中，以铁卟啉作为辅基,递电子体
铁离子的氧化与还原
Fe3+ + e Fe2+
b，c1，c，a，a3: 辅基结构不同，与蛋白质的连接方式 也不同。
在结构完整的线粒体中,氧化（底物脱氢或失电子） 与磷酸化（ADP与Pi合成ATP）这两个过程是紧密地 偶联在一起的，即氧化释放的能量用于ATP合成，这 个过程就是氧化磷酸化。
依靠呼吸链上的电子传递体系完成-----电子 传递体系磷酸化。
（1）氧化磷酸化偶联部位的确定
A、自由能变化值
第七章 生物氧化
高能磷酸化合物
硫酯键化合物
高能非磷酸化合物
甲硫键化合物
几种常见的高能化合物
ATP的结构与功能 二、ATP的结构与功能
ATP的分子结构特点与水解自由能的关系 （1）ATP的分子结构特点与水解自由能的关系
三、高能化合物
生化反应中， 生化反应中 ， 在水解时或基团转移反应中可 释放出大量自由能（ 21千焦 摩尔） 千焦/ 释放出大量自由能 （ > 21 千焦 / 摩尔 ） 的化合物称 为高能化合物。 为高能化合物。 （一）生物体内的高能化合物 ATP的结构与功能 （二）ATP的结构与功能
一、高能化合物的类型
ATP的利用途径 的利用途径 ATP的 的 相 对 生成途径 速 率
能荷
能荷对ATP的生成途径和 的生成途径和ATP 能荷对 的生成途径和 的利用途径相对速率的 影响
ATP循环 ATP循环
ATP
肌酸 磷酸 肌酸 氧化磷酸化 底物水平磷酸化
~P 机械能(肌肉收缩) 机械能(肌肉收缩) 渗透能(物质主动转运) 渗透能(物质主动转运) 化学能(合成代谢) 化学能(合成代谢) 电能(生物电) 电能(生物电) 热能(维持体温) 热能(维持体温)
第七章 生物氧化
第一节 第二节 第三节 生物氧化概述 电子传递链 氧化磷酸化
第一节 生物氧化概述
一、生物氧化的概念及特点 二、生化反应中自由能的变化 三、高能化合物
一、生物氧化的概念及特点
1、概念：糖类、脂肪、蛋白质等有机物质在细胞中进行 概念：糖类、脂肪、 氧化分解生成CO 氧化分解生成 CO2 和 H2O 并释放出能量的过程称为生物氧
第七章 生物氧化习题
第七章生物氧化一、名词解释1. 生物氧化（biological oxidation）：生物细胞将糖、脂、蛋白质等燃料分子氧化分解，最终生成CO2和H2O并释放出能量的作用。
生物氧化包括：有机碳氧化变成CO2；底物氧化脱氢、氢及电子通过呼吸链传递、分子氧与传递的氢结成水；在有机物被氧化成CO2和H2O的同时，释放的能量使ADP转变成ATP；2．呼吸链（respiratory chain）：有机物在生物体内氧化过程中所脱下的氢原子，经过一系列有严格排列顺序的传递体组成的传递体系进行传递，最终与氧结合生成水，这样的电子或氢原子的传递体系称为呼吸链或电子传递链。
电子在逐步的传递过程中释放出能量被用于合成ATP，以作为生物体的能量来源；3．氧化磷酸化（oxidative phosphorylation）：在底物脱氢被氧化时，电子或氢原子在呼吸链上的传递过程中伴随ADP磷酸化生成ATP的作用，称为氧化磷酸化。
氧化磷酸化是生物体内的糖、脂肪、蛋白质氧化分解合成ATP的主要方式；4．磷氧比（P/O）：电子经过呼吸链的传递作用最终与氧结合生成水，在此过程中所释放的能量用于ADP磷酸化生成ATP。
经此过程消耗一个原子的氧所要消耗的无机磷酸的分子数（也是生成ATP的分子数）称为磷氧比值（P／O）。
如NADH的磷氧比值是3，FADH2的磷氧比值是2；5．底物水平磷酸化（substrate level phosphorylation）：在底物被氧化的过程中，底物分子内部能量重新分布产生高能磷酸键（或高能硫酯键），由此高能键提供能量使ADP（或GDP）磷酸化生成ATP（或GTP）的过程称为底物水平磷酸化。
此过程与呼吸链的作用无关，以底物水平磷酸化方式只产生少量ATP；6．铁硫蛋白（iron-sulfur protein, Fe-S）：又称铁硫中心，其特点是含铁原子和硫原子，或与蛋白质肽链上半胱氨酸残基相结合；7. 细胞色素（cytochrome, Cyt）：位于线粒体内膜的含铁电子传递体，其辅基为铁卟啉；二、填空题1. 生物氧化有3种方式：脱氢、脱质子和与氧结合。
第七章生物氧化
3.生物氧化的特点 3.生物氧化的特点
C6H12O6 + 6O2 (2840kJ/mol) 6CO2+6H2O + 能量
生物氧化
反应条件 反应过程 能量释放 CO2生成方式 温 和 (体温、pH近中性) 体温、pH近中性) 近中性 酶促反应 逐步进行 （化学能、热能） 化学能、热能） 有机酸脱羧
体外燃烧
呼 吸 链
AH2
2H(2H++2e)
1 2 O2
H2O
氧化
A ADP+Pi
能量 ATP 磷酸化
偶 联
NADH呼吸链能够产生 呼吸链能够产生3 如：1mol NADH + H+经NADH呼吸链能够产生3 molATP
3.氧化磷酸化偶联部位（重点） 3.氧化磷酸化偶联部位（重点） 氧化磷酸化偶联部位
(P253)
位置: 位置:位于线粒体内 膜上(真核) 膜上(真核)，细胞 膜上(原核) 膜上(原核)。
线粒体的结构
呼吸链
二、呼吸链的化学组成成分
第七章 生物氧化
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3. 有氧氧化
生物氧化在有氧和无氧条件下都能进行。 在有氧条件下，好气生物或兼性生物吸收空 气中的氧作为电子受体，可将燃料分子完全 氧化分解，这称为有氧氧化。因为有氧氧化 燃烧完全，产能多，所以，只要有氧气存在， 细胞都优先进行有氧氧化。
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4. 生物能及其存在形式
第七章 生物氧化
生物氧化概念 生物氧化的特点 生物氧化的本质及过程 NADH和FADH2的彻底氧化
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一、生物氧化概念
有机物在生物体内的氧化包括物质分解和
产能
O2
CO2 + H2O
呼吸作用
细胞呼吸（微生物）
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二、生物氧化的特点
1. 生物氧化是在生物细胞内进行的酶促氧化过程， 反应条件温和（水溶液，中性pH和常温）。
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(1)ATP产生的数量
研究氧化磷酸化最常用的方法是测定线粒体或其 制剂的P/O比值和电化学实验。P/O比值是指每消 耗一摩尔氧所消耗无机磷酸的摩尔数。根据所消 耗的无机磷酸摩尔数，可间接测出ATP生成量。实 验指明NADH呼吸链的P/O值是3，即每消耗一摩尔 氧原子就可形成3摩尔ATP，FADH2呼吸链的P/O值 是2，即消耗一摩尔氧原子可形成2摩尔ATP。
QH2-cyt. c还原酶由9个多肽亚基组成。活 性部分主要包括细胞色素b 和c1，以及铁硫 蛋白（2Fe-2S）。
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细胞色素
（简写为cyt. ）是含铁的电子传递体，辅基为铁 卟啉的衍生物，铁原子处于卟啉环的中心，构成 血红素。各种细胞色素的辅基结构略有不同。线 粒体呼吸链中主要含有细胞色素a, b, c 和c1等， 组成它们的辅基分别为血红素A、B和C。细胞色素 a, b, c可以通过它们的紫外-可见吸收光谱来鉴 别。
生物化学(王镜岩版)第七章 生物氧化
FMN; Fe-SN-1a,b; Fe-SN-4; Fe-SN-3; Fe-SN-2 NADH→ →CoQ
NAD+和NADP+的结构
R=H: NAD+;
R=H2PO3:NADP+
NAD+（NADP+）和NADH（NADPH）相互转变 （ ）
氧化还原反应时变化发生在五价氮和三价氮之间。 氧化还原反应时变化发生在五价氮和三价氮之间。
NADH
NADH-Q 还原酶
琥珀酸-Q 还原酶
FADH2
FMN、Fe-S
辅酶Q
FAD、Fe-S
细胞色素 b-562
细胞色素还原酶 细胞色素c 血红素a 血红素a3 CuA和 CuB 细胞色素氧化酶 O2
细胞色素b-566 细胞色素c1 Fe-S
1. 复合体Ⅰ: NADH-泛醌还原酶 复合体Ⅰ NADH功能: 将电子从NADH传递给泛醌 (ubiquinone) 功能 将电子从 传递给泛醌
二、氧化还原电势 氧化还原反应——凡是反应中有电子从一种 物质转移到另一种物质的化学反应称为氧化 还原反应。即电子转移反应就是氧化还原反 应。 如： Fe 3＋ ＋ e
氧化型 电子受体
Fe 2＋
还原型 电子供体
氧化还原电势——还原剂失掉电子或氧化剂 得到电子的倾向称氧化还原电势。
标准电势——任何的氧化-还原物质即氧还电对都 有其特定的电动势，称标准电势。用E0或ε0表示。 氧还电对的标准电势值越大，越倾向于获得电子。 例如，异柠檬酸/α-酮戊二酸 + CO2电对在浓度均 为1.0mol/L时，其标准电势为-0.38V， 这个氧化电对倾向于将电子传递给氧还电对 NADH/NAD+，因为其标准电势为-0.32V。
第七章 生物氧化
第七章生物氧化1．化学渗透学说的要点是什么？2．2，4－二硝基苯酚的解偶联机制是什么？3．简述ATP合成酶的结构特点及功能。
4．阐述一对电子从NADH传递至氧所生成的ATP分子数。
5．一对电子从FADH。
传递至氧产生多少分子A TP？为什么？6 简述ADP对呼吸链的调节控制作用。
7．试比较电子传递抑制剂，氧化磷酸化抑制剂和解偶联剂对生物氧化作用的影响。
8．呼吸链中各电子传递体的排列顺序是如何确定的？9．铁硫蛋白和细胞色素传递电子的方式是否相同？为什么？10．为什么说在呼吸链中，辅酶Q是一种特殊灵活的载体参考答案1．化学渗透学说的要点是：（1）呼吸链中各递氢体和电子传递体是按特定的顺序排列在线粒体内膜上；（2）呼吸链中三大复合物（即NADH－CoQ还原酶复合物，细胞色素还原酶复合物和细胞色素氧化酶复合物）都具有质子泵的作用，在传递电子的过程中将2个H＋泵出内膜，所以呼吸链的电子传递系统是一个主动运输质子的体系；（3）质子不能自由通过线粒体内膜，泵出膜外的H＋不能自由返回膜内侧，使膜内外形成质子浓度的跨膜梯度；（4）在线粒体内膜上存在有ATP合成酶，当质子通过ATP合成酶返回线粒质时，释放出自由能，驱动ADP和Pi合成ATP。
2．2，4一二硝基苯酚在生理条件下，羟基解离带负电荷，不能穿过线粒体内膜。
但由于内膜二侧的质子浓度梯度使内膜外侧的PH降低，这样羟基就不能解离，2，十二硝基苯酚可自由进入线粒体，一分子2，4－二硝基苯酚进入线粒体就相当于从内膜外侧带入线粒体内一个质子，破坏了内膜二侧的质子梯度，使ATP不能合成，而电子传递继续进行，结果使电子传递和氧化磷酸化两个过程分离。
3．A TP合成酶复合物由头部，基部和柄部组成。
头部也称F1，是由5种肽链组成的9聚体（α3β3γδε），具有催化A TP合成的功能，其中α和β亚基上有ATP和ADP结合位点，β亚基为催化亚基，γ-亚基可调节质子从F0蛋白向F1蛋白的流动，起阀门作用。
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琥珀酸氧化呼吸链
这个呼吸链由琥珀酸脱氢酶复合体、CoQ和细胞色素 组成。其中琥珀酸脱氢酶复合体包括FAD、铁硫中心和 另一种细胞色素b（称为b558）。琥珀酸氧化呼吸链的电 子传递途径如图：
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线粒体中某些重要底物氧化时的呼吸链
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节首
章首
线粒体呼吸链的组成
NADH-Q还原酶（NADH dehydrogenase， complex I）
琥珀酸-Q还原酶（succinate-Q reductase,complex Ⅱ )
细胞色素还原酶（cytochrome reductase, complex Ⅲ
细胞色素氧化酶（cytochrome oxidase， complex Ⅳ）
氧化型
H2O
一个或多个传递体
M
还原型
O2
生物氧化过程中水的生成
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节首
章首
线粒体生物氧化体系
线粒体结构和功能特点
– 结构 – 功能
线粒体呼吸链
– 主要功能 – 组成 – 呼吸链中各组分的排列顺序
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章首
线粒体的结构
之嵴外 间， 膜 线 为伸 光 粒 膜向 滑 体 间基 ， 有 腔质 内 双 。。 膜 层
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节首
章首
Complex I结构示意图
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Complex Ⅱ结构示意图
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Complex Ⅲ结构示意图
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Complex Ⅳ结构示意图
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各复合物之间的相互关系
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线粒体呼吸链的组成
烟酰胺腺嘌呤二核苷酸（NAD＋或CoI） 黄素单核苷酸和黄素腺嘌呤二核苷酸
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节首
章首
直接脱羧作用（direct decarboxylation）
α-直接脱羧：如氨基酸脱羧
R－CHNH2－COOH α－氨基酸
R－CH2NH2 ＋ CO2 胺
β-直接脱羧：如草酰乙酸脱羧
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氧化脱羧基（oxidativedecarboxylation ）
α-氧化脱羧：如丙酮酸的氧化脱羧：
第七章 生物氧化
学习要求：1 细胞是如何利用氧分子代谢物分子中的氢氧化成 水的？
2 细胞是如何在酶的催化下把代谢物分子中的碳变成 二氧化碳？
3 当有机物被氧化时，细胞是如何将氧化时产生的能 量搜集和贮存起来的？
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内容提要
生物氧化的特点和方式 线粒体生物氧化体系 生物氧化过程中能量的转变 非线粒体氧化体系
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铁硫蛋白（铁硫中心）
分子中常含2或4个Fe（称非血红素铁）和2或4个对 酸不稳定硫，其中一个Fe原子能可逆地还原而传递电子。 在NADH脱氢酶和琥珀酸脱氢酶中均含有多个不同的铁硫 蛋白，它们可将电子由FMNH2（或FADH2）转移到泛醌上。
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泛醌
是一种脂溶性的醌类化合物，其分子中的 苯醌结构能进行可逆的加氢反应，故也属于 递氢体。
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生物氧化的特点和方式
生物氧化的特点 生物氧化中二氧化碳的生成方式 生物氧化过程中水的生成方式
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章首
生物氧化的特点
生物氧化的能量是逐步释放的 生物氧化过程产生的能量储存在高能
化合物中
主要是ATP。ATP中的能量可以通过水解而被释 放出来，供给生物体的需能反应。
生物氧化具有严格的细胞内定位
内折膜 外叠结 膜成构
，
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节首
章首
线粒体的功能特点
外膜对大多数小分子物质和离子可通透，
内膜须依赖膜上的特殊载体选择性地运载物质进出。
基质中含有全部与有机酸氧化分解有关的酶。
内膜上存在着多种酶与辅酶组成的电子传递链，或称呼 吸链。
内膜上的ATP合成酶利用电子传递过程释放的能量合成
原核生物的生物氧化是在细胞膜上进行的， 真核生物的生物氧化是在线粒体中进行的
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节首
章首
二氧化碳的生成方式
直接脱羧基作用（decarboxylation）
–α-直接脱羧：氨基酸的脱羧 –β-直接脱羧：草酰乙酸脱羧
氧化脱羧基作用（oxidative decarboxylation）
–α-氧化脱羧：丙酮酸的氧化脱羧 –β-氧化脱羧：苹果酸的氧化脱羧
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细胞色素
细胞色素属于电子传递体，其传递电子的方式如下：
2Cyt•Fe3+ + 2e－
细胞色素 是属于色 蛋白类的结合蛋白质， 辅基是铁卟啉的衍生物， 因其有颜色又普遍存在 于细胞内，故称为细胞 色素。根据其结构与吸 收光谱的不同可将细胞 色素分为a、b和c三类。
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2Cyt•Fe2+
β-氧化脱羧：如苹果酸的氧化脱羧
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生物氧化过程中水的生成
在生物氧化中，水是代谢物上脱下的氢与生物体吸进的O2 化合生成的。代谢物上的氢需要在脱氢酶的作用下才能脱
下，吸入的O2要通过氧化酶的作用才能转化为高活性的氧。 在此过程中，还需要有一系列传递体才能把氢传递给氧，
生成水.
代谢物M2H
细胞色素c的结构示意图
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呼吸链中各组分的排列顺序
NADH氧化呼吸链 琥珀酸氧化呼吸链 线粒体中某些重要底物氧化时的呼
吸链
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节首
章首
NADH氧化呼吸链
是细胞内最主要的呼吸链，因为生物氧化过程中绝大多数脱氢酶 都是以NAD+为辅酶，当这些酶催化代谢物脱氢后，脱下来的氢使 NAD+转变为NADH，后者通过这条呼吸链将氢最终传给氧而生成水。 NADH呼吸链各成员的排列见图
（FMN和FAD） 铁硫蛋白（铁硫中心） 泛醌（CoQ） 细胞色素（ Cyta 、Cytb、Cytc）
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节首
章首
烟酰胺腺嘌呤二核苷酸
利用分子中烟酰胺基团的可逆性还原而递氢，还原形成的 NADH即可参与组成呼吸链而进行电子传递。
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NAD＋和NADH结构示意图
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黄素酶
辅基：黄素单核苷酸（FMN） 黄素腺嘌呤二核苷酸（FAD）
ATP，完成线粒体的供能作用。
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节首
章首
线粒体呼吸链的主要功能
线粒体的主要功能 是将代谢物脱下的氢通过多种
酶及辅酶所组成的传递体系的传递，最后与氧结合生 成水。包括代谢物的脱氢、氢及电子的传递以及受氢 体的激活。
呼吸链 （respiratatory chain）由供氢体、传递体、
受氢体以及相应的酶系统所组成的这种代谢途径一般 称为生物氧化还原链。如果受氢体是氧，则称为呼吸 链。