第八章生物氧化
第八章生物氧化
第八章
生物氧化
Biological Oxidation
2020年8月18日星期二3时54分22秒
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第一节 概 述
一、生物氧化的基本概念
物质在生物体内进行氧化分解称生物氧化，
主要指糖、脂肪、蛋白质等在体内氧化分解生成
CO2 和 H2O并逐步释放能量的过程
糖
脂肪 蛋白质
O2
CO2和H2O
氧化还原反应时变化发生在五价氮和三价氮之间
2020年8月18日星期二3时54分22秒
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2、黄素蛋白(FP)
黄素蛋白(FP)是以FMN或者FAD为辅基的脱氢酶，种类
很多，但辅基只有两种，如NADH脱氢酶
NH2 N
N
H3C 8
H2C
O
HCOH
HCOH
HCOH
CH3
1
N
N
10
O PO OH
2
C
O
O
N
P
H3C 8 H3C 7
R 1
N NO 10
H H3C
NH
N5 O
H3C
H++e
FMN (醌型或氧化型)
R
N
N O H H3C
NH N
H3C
HO
H++e
R
H
N NO
NH N HO
FMNH (半醌型)
FMNH2 (氢醌型或还原型)
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3、铁硫蛋白
铁硫蛋白中辅基铁硫簇(Fe-S)，含有等量铁原子和硫原子（非血 红素铁和对酸不稳定硫）
1、生物氧化是在细胞内温和的环境中（体温， pH接近中性），在酶的催化下逐步进行的过程
医学生物化学(第八章)生物氧化
* 铁硫蛋白为单电子传递体 ( Fe2+-e Fe3+)
+e
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3. 泛醌（ubiquinone , Q） 又称辅酶Q （Coenzyme Q , CoQ）
21
**泛醌的特点 1）是双电子传递体 2）不与蛋白结合的游离存在的电子载体 3）是复合物Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ之间的连接者，
是多种底物的电子进入呼吸链的中心点
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四、 ATP与能量的释放、储存和利用
H2O+CO2 ATP
有机物氧化 产能
生物大分子 主动
合成
运输
肌肉 收缩
遗传信 息传递
O2 ADP+Pi
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一、 ATP分子中的高能磷酸基的来源 （一） 氧化磷酸化： 主要来源 （二） 底物水平磷酸化 概念： 在反应过程中,由于分子内部能 量重新分配，形成高能磷酸化合物，进一 步将高能磷酸基转移给ADP，形成ATP
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AH2
2H+
2Cu2+
O2-
H2O
A 2Cu+
1/2O2
属氧化酶主要有：细胞色素氧化酶、 酚氧化酶、 抗坏血酸氧化酶等
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（二）需氧脱氢酶 （aerobic dehydrogenase）
特点： 使作用物氢活化， 受氢体：除氧以外还有其他试剂 产物之一是H2O2
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AH
FMN(FAD)
H2O2
氧化磷酸化
4
糖
脂肪
葡萄糖 脂肪酸 ＋ 甘油
乙 酰CoA
蛋白质
氨基酸
TCA cycle
CO2
H＋＋e （进 入 呼 吸 链 ）
生成H2O 及释 放 出 能 量
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第8章：生物氧化
HSCoA
H2C COOH H2C COOH
琥珀酸
GTP
O C SCoA
琥珀酰CoA
ATP ADP
琥珀酰CoA合成酶
2. 氧化磷酸化
在线粒体中，代谢物脱下的2H经呼吸链氧为 水时所释放的能量使ADP磷酸化生成ATP的 过程。它是体内生成ATP的主要的方式。
呼 吸 链
1 O2 H2O
实质：每消耗1mol氧原子所产生的ATP的mol数。
线粒体离体实验测得的一些底物的P/O比值
底 物 β-羟丁酸 琥珀酸 抗坏血酸 呼吸链的组成 NAD+→复合体Ⅰ→CoQ→复合体Ⅲ →Cyt c→复合体Ⅳ→O2 复合体Ⅱ→CoQ→复合体Ⅲ →Cyt c→复合体Ⅳ→O2 Cyt c→复合体Ⅳ→O2 复合体Ⅳ→O2 0.88 0.61-0.68 1 1 细胞色素c (Fe2+) 1.7 2 P/O比值 2.4～2.8 可能生成的 ATP数 3
1. 温度： 体温，~37度
高温
2. 反应温和：酶促,逐步氧化,逐步放能,可调节
反应剧烈：短时间内以光、热能形式放能
不能储存，0% 碳和氢直接与氧结合生成。
3. 效率：以高能键储存，40~55%
4. CO2来源：有机羧酸脱羧而来
二、生物氧化的酶类 氧化酶类 需氧脱氢酶 不需氧脱氢酶
R=H: NAD+;
R=H2PO3:NADP+
B: FAD和 FMN
FAD（或FMN）+ 2H FADH2（或 FMNH2）
C: 辅酶Q ( CoQ) 泛醌（辅酶Q, CoQ, Q）由多个异戊烯连接形 成较长的疏水侧链（人CoQ10），脂溶性, 在膜中 可流动。 不固定于复合体，呈游离状态。氧化还 原反应时可生成中间产物半醌型泛醌。
生物化学 第8章 生物氧化
天冬 氨酸
①苹果酸脱氢酶
②天冬氨酸氨基转移酶
存在部位：肝脏、心肌组织
两种穿梭系统的比较
α-磷酸甘油穿梭 穿梭 物质 进入线粒 体后转变 成的物质 进入 呼吸链 α-磷酸甘油 磷酸二羟丙酮 苹果酸-天冬氨酸穿梭 苹果酸、 谷氨酸 天冬aa、α-酮戊二酸
FADH2
琥珀酸 氧化呼吸链
NADH+ H+
NADH 氧化呼吸链
琥珀酸由琥珀酸脱氢酶催化脱下的2H经复合 体Ⅱ（FAD，Fe—S）使COQ形成COQH2， 再往下传递与NADH氧化呼吸链相同。（见 上图）
NADH氧化呼吸链和琥珀酸氧化呼 吸链总图
FADH2
NADH
FMN
CoQ
Cyt-b c1
c
aa3
O2 H2O
3、分别进入两条呼吸链的底物
苹果酸 异柠檬酸 β -羟丁酸 谷氨酸 NAD+ FMN 琥珀酸 FAD（Fe-S） CoQ b c1 c aa3 O2
10
血红素b、c1 Fe-S 血红素c 血红素a 血红素a3 Cu2+ O2
Q
Cytc
13
1
Cytc Cyta
Ⅳ
细胞色素C氧化酶
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(一)尼克酰胺核苷酸类(NAD+)
NAD+ 和NADP+的结构
NAD+：R=H NADP+：R=PO32-
尼克酰胺核苷酸的作用原理
H
H H CONH 2
C CONH2 N R
AH2 2H(2H++2e)
吸 链
1 2 O2
H2O
氧化
A
ADP+Pi
能量 ATP 磷酸化
生物化学 第八章 生物氧化(共83张PPT)
苹果酸
△ G0′≈0(变化很小）
（八）苹果酸脱氢生成草酰乙酸
TCA循环
CH2COOH HO CHCOOH
苹果酸
NAD+
NADH+H+
苹果酸脱氢酶
CH2COOH O C COOH
草酰乙酸
△ G0′
完整的三羧酸循环
小结
TCA循环
8步反应(10步) 8种酶催化 反应类型：缩合1、氧化4、底物水平磷酸化1、
S
Fe
S
铁硫簇(Fe4S4) C
功能：参与电子传递
3、细胞色素：以铁卟啉为辅基的结合蛋白
+e
Fe3+
Fe2+
-e
功能：传递电子
第四节 三羧酸循环（TCA循环）
淀粉、糖原
葡萄糖
脂肪
甘油、脂肪酸
蛋白质 氨基酸
TCA循环
乙酰CoA
2H ADP＋Pi
CO2
ATP H2O
1/2O2
概念：
乙酰辅酶A的乙酰基部分通过一种循环, 在有氧 条件下被彻底氧化为CO2和H2O,由于该途径的第一个 代谢物是含有三个羧基的柠檬酸, 故称之为三羧酸循环
或柠檬酸循环,简称为TCA 循环。
为了纪念德国科学家Hans Krebs在阐明TCA循 环中所做出的突出贡献,又称之为Krebs循环。
TCA 循环也称为柠檬酸循环和Krebs循环
糖酵解产生的丙酮酸（实际上是乙酰CoA）被降 解成CO2
产生一些ATP
产生更多的NADH和FADH2
NADH和FADH2进入呼吸链，通过氧化磷酸化产 生更多的ATP。
4 KJ/mol)，这部分能量可推动ADP与Pi合成ATP。
第八章生物氧化
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2.黄素蛋白（flavin protein，FP）
黄素蛋白的辅基有两种：FMN和FAD， 其分 子中的异咯嗪环可以进行可逆的加氢和脱氢反应， 故黄素蛋白在呼吸链中属于递氢体，在加氢反应 时接收2个氢原子。
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H3C H3C
N
CH 2 O H C OH H C OH H C OH
O PO O-
36
37
细胞色素c （Cytochrome C）
➢13kD球形蛋白 ➢唯一能溶于水的细胞色素 ➢流动电子载体，可在线粒 体内膜外侧移动
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呼吸链中常见的几种蛋白质或酶
名称
特点
主要功能
黄素蛋白
以FAD或FMN为辅基 传递H和电子
铁硫蛋白
辅基为铁硫中心（Fe-S） 传递单个电子
泛醌（CoQ）
脂溶性，能在内膜中自 由扩散
ATP、热能
10ion and storage of ATP
ATP在能量代谢中的核心作用 ATP的生成
底物水平磷酸化 氧化磷酸化 ATP的储存和利用
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一、 ATP在能量代谢中的核心作用
生物体能量代谢的特点：
1. 生物体不能承受能量大量增加、能量大量 释放的化学过程，所以代谢反应都是依序 进行，能量逐步得失的反应
⊿G′
(kcal/mol) (－14.8) (－12.3) (－11.8) (－10.3) (－7.3) (－7.5) (－6.6) (－6.6) (－5.0)
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二、 ATP的生成 （一）底物水平磷酸化 定义：代谢物在氧化分解过程中，因脱氢或
脱水而引起分子内能量重新分布，产 生高能键，然后将高能键转移给ADP （或GDP）生成ATP（或GTP）的过 程，称为底物水平磷酸化(substrate phosphorylation)。
第八章 生物氧化
第八章生物氧化一、内容提要生物氧化是指糖、脂肪、蛋白质等供能物质在生物细胞中彻底氧化分解为CO2和H2O 并逐步释放能量的过程。
CO2的生成方式为有机酸脱羧。
脱羧反应根据其发生在α碳原子及β碳原子，分为α脱羧和β脱羧。
有的脱羧反应涉及氧化，因此脱羧反应又可分为不伴氧化的单纯脱羧和伴氧化的氧化脱羧。
线粒体内膜存在多种具有氧化还原功能的酶和辅酶，排列组成呼吸链。
细胞的线粒体中，代谢物脱下的2H以质子和电子形式通过呼吸链逐步传递给O2生成H2O。
从细胞内膜分离得到四种功能的呼吸链复合体：NADH-泛醌还原酶（复合体Ⅰ）、琥珀酸-泛醌还原酶（复合体Ⅱ）、泛醌-细胞色素C还原酶（复合体Ⅲ）和细胞色素C氧化酶（复合体Ⅳ）。
CoQ、Cytc不包含在这些复合体中。
体内存在两条呼吸链，即NADH氧化呼吸链及琥珀酸氧化呼吸链。
ATP的生成方式有两种：底物水平磷酸化和氧化磷酸化，以氧化磷酸化为主。
氧化磷酸化是呼吸链电子传递过程中产生的能量，使ADP磷酸化生产ATP的过程。
实验结果表明，每2H经NADH氧化呼吸链传递可产生约2．5个ATP，经琥珀酸氧化呼吸链传递可产生约1．5个ATP。
氧化磷酸化受到甲状腺素和ADP/ATP比值的调节，同时易受呼吸链抑制剂、解偶联剂和ATP合酶抑制剂等抑制。
底物水平磷酸化是代谢物分子中能量直接转移给ADP生成ATP的过程。
除ATP外还存在其它高能化合物，但生物体内能量的生成、转化、储存和利用都是以ATP为中心。
在肌肉和脑组织中，磷酸肌酸可作为ATP的能量储存形式。
胞质中物质代谢生成的NADH不能直接进入线粒体，必须通过α-磷酸甘油和苹果酸-天冬氨酸两种穿梭机制进入线粒体进行氧化。
生物氧化过程中有时会生成反应活性氧类，他们具有强氧化性，对细胞有损伤作用。
微粒体中的氧化酶类可以将某些底物分子羟基化，增强其极性，便于从体内排出；过氧化物酶体中的氧化酶类和超氧化物歧化酶对反应活性氧类具有一定的清除作用。
第八章生物氧化
2.细胞色素 Cyt 细胞色素(Cyt 细胞色素 Cyt) 细胞色素是属于色蛋白类的结合蛋白， 细胞色素是属于色蛋白类的结合蛋白，其辅基是 含铁卟啉的衍生物(血红素A,血红素B,血红素 血红素A,血红素B,血红素C) 含铁卟啉的衍生物 血红素A,血红素B,血红素C) 细胞色素共有五种，分别为Cyt 细胞色素共有五种，分别为Cyt a, Cyt b, c， Cyt c1, Cyt c， Cyt a3. 细胞色素在呼吸链中是通过铁卟啉中的铁原子氧 化还原作用而往复传递电子， 化还原作用而往复传递电子，细胞色素是单电子 传递体方程式如下 方程式如下： 传递体方程式如下： ( b, c1, c) 2Cyt·Fe 2Cyt Fe3+ + 2e2Cyt·Fe 2Cyt Fe2+
一. 生物氧化的涵义 由前述分解代谢的总方程式： 由前述分解代谢的总方程式：
有机物 + O2 能量（ ATP） CO2 + H2O + 能量（ ATP）
则有机物的分解是一种有氧参与的氧化反应， 则有机物的分解是一种有氧参与的氧化反应， 且反应发生在生物体内， 且反应发生在生物体内，故称为生物氧化 定义 有机物质在生物体细胞内的 氧化分解作用称为生物氧化 由于此过程消耗氧生成CO2 ，且在细 由于此过程消耗氧生成CO 胞中进行， 胞中进行，因此又称为细胞呼吸
（二）反应历程复杂 例 葡萄糖的氧化反应方程式： 葡萄糖的氧化反应方程式： C6H12O6 +6O2 6CO2 + 6H2O
在体内和体外都是一样的， 在体内和体外都是一样的，但各自的反 应历程不同,体外氧化是一次反应完全的 应历程不同 体外氧化是一次反应完全的 而生物氧化是在活细胞的水溶液中进 生物氧化是在活细胞的水溶液中进 行的，途径迂回曲折，有条不紊， 行的，途径迂回曲折，有条不紊，反 应历程复杂， 应历程复杂，都是酶促反应
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问题1 10 分保存
体内CO2来自：
A. 有机酸的脱羧
B. 真脂分解
C. 呼吸链的氧化还原过程
D. 糖原的分解
E. 碳原子被氧原子氧化
问题2 10 分保存
线粒体氧化磷酸化解偶联是意味着：
A. 线粒体三羧酸循环停止
B. 线粒体氧化作用停止
C. 线粒体能利用氧，但不能生成ATP
D. 线粒体膜的钝化变性
E. 线粒体膜ATP酶被抑制
问题3 10 分保存
劳动或运动时ATP因消耗而大量减少，此时：
A. ADP大量磷酸化以维持A TP/ADP不变
B. ADP大量减少，ATP/ADP增高，呼吸随之加快
C. 以上都不对
D. ADP相应增加，A TP/ADP下降，呼吸随之加快
E. ADP相应减少，以维持ATP/ADP恢复正常
问题4 10 分保存
人体活动主要的直接供能物质是：
A. ATP
B. 脂肪酸
C. GTP
D. 磷酸肌酸
E. 葡萄糖
问题5 10 分保存
氰化物中毒时，被抑制的是：
A. Cyt b
B. Cyt C
C. Cyt a
D. Cyt aa3
E. Cyt C1
问题6 10 分保存
肝细胞胞液中的NADH进入线粒体的机制是：
A. 柠檬酸-丙酮酸循环
B. 肉碱穿梭
C. 苹果酸-天冬氨酸穿梭
D. α-磷酸甘油穿梭
E. 丙氨酸-葡萄糖循环
问题7 10 分保存
在胞质中进行的与生成能量有关的代谢途径是
A. 糖酵解
B. 氧化磷酸化
C. 三羧酸循环
D. 脂肪酸氧化
E. 电子传递
问题8 10 分保存
体内ATP生成的主要方式是
A. 肌酸磷酸化
B. 底物水平磷酸化
C. 糖原磷酸化
D. 有机磷酸化
E. 氧化磷酸化
问题9 10 分保存
下列哪个物质不是琥珀酸呼吸链的组分
A. Cytaa3
B. CoQ
C. NAD+
D. Cyt b
E. FAD
问题10 10 分保存
脂溶性的递氢体是
A. NAD+
B. Fe-S
C. FAD
D. CoQ
E. FMN
问题11 10 分保存
下列能显著促进氧化磷酸化的物质是
A. ATP
B. ADP
C. 维生素C
D. CoASH
E. 琥珀酸
问题12 10 分保存
可抑制ATP合酶作用的物质是
A. 抗霉素A
B. 寡霉素
C. 氰化物
D. 鱼藤酮
E. 异戊巴比妥
问题13 10 分保存
苹果酸-天冬氨酸穿梭的生理意义在于
A. 进行谷氨酸,草酰乙酸转氨基作用
B. 将胞液NADH十H+上的2H带人线粒体进入呼吸链
C. 将草酰乙酸带人线粒体彻底氧化
D. 维持线粒体内外有机酸的平衡
E. 为三羧酸循环提供足够的草酰乙酸
问题14 10 分保存
下列哪一说法不是生物氧化的特点
A. 逐步反应和放能
B. 由一系列酶所催化
C. 与体外燃烧相比释放的能量较少
D. 反应条件温和
E. C02由脱羧生成,不是C与0的直接化合
问题15 10 分保存
糖与脂肪酸及氨基酸三者代谢的交叉点是
A. 丙酮酸
B. 乙酰辅酶A
C. 延胡索酸
D. 磷酸烯醇式丙酮酸
E. 琥珀酸
问题16 10 分保存
关于呼吸链的叙述错误的是
E.CoQ功能结构是异咯嗪环
B.两条呼吸链的汇合点是Cyt c
D.解偶联后呼吸链不能传递电子
A.酶和辅酶按一定顺序排列于内膜
C.复合体Ⅱ参与构成两条呼吸链
问题17 10 分保存
线粒体符合化学渗透假说观点的叙述是
C.跨膜质子梯度是合成ATP的能源
D.线粒体内膜外侧的[H+]比膜内侧底
E.所有复合体具有质子泵作用
B.H+被泵到线粒体内膜外侧
A.内膜可对物质选择性通透
问题18 10 分保存
关于线粒体氧化磷酸化的叙述，正确的是
A.H+不能自由通过线粒体内膜
B.H+由复合体转运至内膜胞浆侧
E.内膜某些复合体具有质子泵作用
D.内膜胞浆侧的pH比基质侧高
C.电子在内膜各组分间传递
问题19 10 分保存
参与线粒体呼吸链组成的物质为
A.CoQ
E.NAD+
C.CytP450
B.FeS
D.FAD
问题20 10 分保存
生物氧化的特点包括
E.CO2由有机物脱羧产生
B.在有水的环境中进行
D. CytP450 也能参与呼吸链组成
C.可以发生在线粒体内
A.能量是逐步释放的。