第六章 同化物的运输与分配

光合同化物生产区 光合同化物积累区 光合同化物输出区
a. 质外体装载
是指光合细胞输出的蔗 糖进 入 质外体 ， 然后通 过位于筛管－伴胞复合 体 （ SE-CC 复 合 体 ） 质 膜上 的 蔗糖载体 逆浓度 梯度进入伴胞 ， 最后进 入筛管的过程。
(apoplasmic phloem loading) 小叶 胞间连
膜动转运示意图
转移细胞（Transfer Cell）
•细胞壁与质膜向 内伸入细胞质中， •细胞壁与质膜向 形成许多皱折， 内伸入细胞质中， 或呈片层或类似 形成许多皱折， 囊泡，扩大了质 或呈片层或类似 膜的表面，增加 囊泡，扩大了质 了溶质向外转运 膜的表面，增加 的面积。 了溶质向外转运 的面积。
微量进样器须插入两片子叶之 间，左侧种子可作为对照
二、韧皮部运输的物质
水； 碳水化合物(10-25%)（占干物质的90%以上， 以蔗糖为主， 浓度可高 达0.3-0.9M ；其它低聚糖） 无机离子（大量K+ 及少量其他）；
含N、含P化合物：氨基酸，酰胺 ,维生素，核酸，多肽等。
丰富的酶类：水解酶， ATP酶，无转化酶。 高浓度的ATP，可达0.4-0.6m； 其它物质：植物激素，病毒分子等。
韧皮部环割
同 位 素 示 踪 法
可用几种方法将标记物 质引入植物体
① 根部标记 32P 、 35S 等盐
类以便追踪根系吸收的 无机盐类的运输途径； ② 让 叶 片 同 化 14CO2 ， 可 追踪光合同化物的运输 方向； ③将标记的离子或有机 物用注射器等器具直接 引入特定部位。 图 植物体内运输途径试验的示意图
伴胞 筛孔
筛板
筛管
伴胞
成熟的筛管细胞无核、无液泡，甚至无 微体、核糖体、高尔基体等成分
筛管细胞中有韧皮 蛋白（P－蛋白 ） 和胼胝质（β—1,3 葡聚糖）。
筛管 （Sieve Tube） 筛板 （Sieve Plate） 筛孔 （Sieve Pore） 伴胞 （Companion Cell）
韧皮蛋白－P-蛋白
空种皮技术示意图
微注射法微量进样器将
少量激素等化学物质注入 正在生长的种子，观察与 测定激素等化学物质对种 皮卸出同化物的影响； 应用分子生物学技术将 编 码 绿 色 荧 光 蛋 白 (GFP) 的基因导入病毒基因组内， 这样可直接观察病毒蛋白 在韧皮部中的运输。 图 给大豆种子注射激 素的示意图
第三节、韧皮部运输的机理
一、韧皮部的装载
韧皮部装载(phloem loading) ——指同化物从合成部位 通过共质体或质外体的胞间运输进入筛管的过程。
1. 韧皮部装载的途径
a. 质外体装载 b. 共质体装载
源端韧皮部装载可能途径
细胞壁（质外体） 质膜 胞间连丝 小叶脉 筛分子 伴胞
筛分子 共质体 伴胞 韧皮部薄壁细胞 叶肉细胞 维管束鞘细胞
向下运输的韧皮部汁液中还含有许多含氮化合物、激素 等，它们都能促进细胞的分裂和生长，与韧皮部组织膨 大有关。如果环割不宽(如0.3～0.5cm)，切口能重新愈 合。如果环割较宽，环割下方又没有枝条，时间一久， 根系就会死亡，这就是所谓的“树怕剥皮”。 环割处理在实践中有多种应用。 促进花芽分化，提高坐果率，控制徒长。 利于发根。
高H＋浓度
细胞质（共质体）
蔗糖 低H＋浓度
图 蔗 糖 栽 体 SUC2 在 筛 管 分 子 （Se） 的 定 位
（A）拟南芥茎干上SUC2的免疫荧光定位（箭头所指）。木质部的荧光是非特异性 的自动的荧光。 （B）通过透射光观察的与A中相同拟南芥的同一个切面。P 韧皮部 X 木质部
图 蔗 糖 载 体 SUT1 在 筛 管 分 子 （Se） 的 定 位
(4) 对同化物的吸收和分泌
(5) 对同化物的加工和贮存 (6) 外源化学物质以及病毒等传播的通道 (7) 植物体的机械支撑
木质部运输
木质部的主要成分是导管和管胞，根吸 收的水分和矿物质通过木质部向上运输
(二)韧皮部组成
由筛管、伴胞和薄壁细胞 组成
筛管 主要运输通道，由 筛管细胞（筛管分子）纵 向连接而成
甘蔗约为 2.7 m·h-1； 柳树为 1 m·h-1。
同一植物在不同发育阶段运输速度不同
南瓜幼小植株 72 cm/h
较老植株
30 ~50cm/h
同化物运输的速度一般为0.2～2m·h－１。
一般白天运输速度快
b.质量运转速率
单位时间内通过单位韧皮部(或筛管)横截面的干物质的数量
单位时间内转移的干物 质的量（g h 1 ) 质量运转速率＝ 2 韧皮部（筛管）的横截 面积(cm )
是被子植物筛管分子所特有的运输性蛋白
P-蛋白有多种形式，管状，纤丝状和球状，随着 环境条件的变化由一种形式转换为另一种形式。 ，可利用ATP水解释放的能量推动微管，对筛管内 同化物的运输起推动作用。 对筛管分子有保护作用,受到创伤的筛管分子为 P蛋白封闭，以防止韧皮部汁液外流。
胼胝质(callose) （β —1,3葡聚糖）。
b.逆浓度梯度的主动转运 包括一种物质伴随另一种 物质而进出质膜的伴随运输
c.以小囊泡方式进出质膜的膜动转运，包括内吞、 外排和出胞等。
溶质穿过膜的被动转运与主动转运
膜动转运示意图
内吞作用：细胞外的物质通过 吞噬(指内吞固体)或胞饮(指 内吞液体)作用进入细胞质的 过程； 外排作用：将溶酶体或消化泡 等囊泡内的物质释放到细胞外 的过程； 出胞现象：通过出芽胞方式 将胞内物质向外分泌的过程
第六章 同化物的运输与分配
植株作为一个整体是自养性的，又是高度分化的个体。
叶片是进行光合作用制造有机物的器官 根系是吸收水和矿质营养的器官 一个器官不能自给自足 植物体各部分间的物质运输与分配
第六章
同化物的运输, 分配
第一节 植物体内物质的运输系统
!
第二节 韧皮部物质的运输 第三节 韧皮部运输的机理
2.提供mRNA； 3.维持筛管分子间渗透平衡； 4.调节同化物向筛管的装载与卸出， 如转移细胞。
伴胞与筛管细胞来源于同一个母细胞，有完整的细胞 结构。在筛管吸收与分泌同化物以及推动筛管物质运 输等方面起着重要的作用。
（三） 韧皮部物质运输途径
①研究同化物运输途径的方法： • 环割试验 • 同位素示踪法
（A）马铃薯茎干纵切面中SUT1的免疫荧光定位。SP 筛盘 N 细胞核 （B）马铃薯叶柄横切面中通过银增加的SUT1的免疫金定位 CC 伴胞
质外体装载的依据
许多植物小叶脉se-cc复合体与周围薄壁细胞间无胞
间连丝连接
筛管—伴胞复合体内蔗糖浓度远高于周围细胞
14C-CO2标记实验
PMBS（对氯汞苯磺酸）
用质外体运输抑制剂 PCMBS(对氯汞苯磺酸)处理,如能抑制 SE-CC 复合体对蔗糖的吸收, 表明同化物韧皮部装载是通过质外体途径
b. 共质体装载(symplastic
是指光合细胞输出的蔗 糖通过胞间连丝顺浓度 梯度进入伴胞或中间细 胞，最后进入筛管的过 程。
韧皮部中几种糖的结构
主要形式
蔗糖 棉子糖 水苏糖 毛蕊花糖
半乳糖
半乳糖
半乳糖
葡萄糖 甘露糖 果糖
为什么蔗糖等非还原糖是主要的运输形式？
蔗糖是有机物质运输的主要形式。此外还有棉子 糖、水苏糖、毛蕊花糖等，它们都是蔗糖的衍生物 ①蔗糖是非还原性糖，具有很高的稳定性； 优 ②蔗糖的溶解度很高； ③蔗糖分子小，移动性大。 ④水解时可释放出较多自由能 所以，蔗糖适于长距离运输。
研究的内容：
1、有机物运输的形式、方向和速度； 2、同化物向韧皮部的装载和卸出；
3、同化物在韧皮部中运输的机理和动力。
第二节、韧皮部的物质运输
一、韧皮部中运输的物质 (一)研究有机物运输形式的方法
1、收集韧皮部汁液、研究其成分 环割 蚜虫吻针法
吻针法
新技术在研究韧皮部运输机理中的应用
用共聚焦激光扫描显微镜 能对完整植株体内韧皮部同化 物(包括韧皮部装卸)基本情况 进行直接影像观察； 空种皮技术 此法适用于豆 科植物。实验证明，在短时 间内，空种皮杯内韧皮部汁 液的收集量与种子实际生长 量相仿，用以研究同化物韧 皮部卸出机理和调节
将韧皮部和木质部剥物质的侧向运输。
2. 长距离物质运输的一般规律：
① 无机营养在木质部中向上运输而在韧皮部中向下运输 ② 同化物在韧皮部中向上或向下运输 ③ 含氮有机物和激素在木质部和韧皮部中均能运输 ④ 侧向运输
第二节、韧皮部的物质运输
是一种以β 1,3-键结合的葡聚糖。 当植物受到外界刺激 （如机械损伤、高温等） 时，筛管分子内就会迅 速合成胼胝质，并沉积 到筛板的表面或筛孔内， 堵塞筛孔，以维持其他 部位筛管正常的物质运 输。
伴胞
筛管和伴胞合称为筛分子— —伴胞复合体（se—cc)，
伴胞
1.为筛细胞提供代谢物和能量；
伴胞的生 理功能：
在共质体-质外体教体运输中起转运过渡过程。主要分布在物质输导频繁的地方。
内突壁
胞间连丝
转移细胞 筛分子
薄壁细胞
二、长距离运输系统－维管束系统
维管束的组成 ：木质 部、韧皮部、维管束鞘 及穿插包围木质部和韧 皮部的细胞
木质部 韧皮部
（一） 维管束的功能
(1) 物质长距离运输的通道 (2) 信息物质传递的通道 (3) 两通道间的物质交换
V：流速（cm h 1 ) ＝V C 3 C ：浓度 ( g cm ）
单位：g· cm-2· h-1。
韧皮部运输的特点
（1）速度快：平均1m/h （2） 韧皮部汁液成分复杂、不均一 （3）筛管具有较高的正压力势-溢泌现象
（4）同时双向运输
（5）韧皮部的运输依赖于细胞的生命活动的需能过程
二）运输的速度 1. 测定韧皮部运输速度的方法