景观生态学—格局、过程、尺度与等级
如何理解景观生态学中的尺度问题
如何理解景观生态学中的尺度问题目前，景观生态学是一门很热的学科。
不仅地理学研究者和生态学研究者要学习它，对于园林设计的工作者来说，这也同样是一门新起的而且不得不研究的新学科。
因为景观生态学的内容十分庞大，这里先探讨一下关于景观生态学的概念及其中有关尺度的相关内容。
1.景观生态学的研究内容1.1景观生态学的学科概念景观生态学是地理学与生态学中相互交叉的一门科学。
它集中了地理学的整体论（研究土地格局）和生态学的系统论（研究生态系统）的研究。
景观生态学的定义可以表述为：在地理学的景观格局上研究生态过程的一门学科。
是对景观某一地域上生物群落与环境间的主要的、综合的、因果关系的研究，这些相互关系可以从明确的分布组合和各种大小不同等级的自然区划表现出来。
1.2景观在不同学科中的概念比较因为景观多学科渊源，不同地区和背景的学者对景观的理解也不尽相同。
景观是一个色彩纷呈的名称，人们对景观的认识也是随着学者的不同背景而变化着。
下面将对景观做一个简单的概念比较。
景观这个词的中文理解的是汉字景+观两字的合成。
它所指的是有景可观的意思。
这也是风景园林学科体系对景观的理解。
具体可表述为：一切可以引起视觉感官的空间内容都是景观。
如大地景观、小区景观、景观节点、景观设计里所说的景观都是这个含义。
然而景观生态学中可不简单指有景可观的意思。
它是一个外来词landscape的中文翻译。
作为一名景观设计师要清楚的认识在不同领域中景观这个词所表述的不同含义。
1.3景观生态学与麦克哈格麦克哈格（Ian L. McHarg）（著名的景观生态学专家，同时也是英国著名园林设计师），1969 年出版《设计结合自然》，他是景观生态学的先驱，他将多个环境学科的科学家（包括气象学家、地质学家、土壤学家、植物生态学家、野生动物学家）召集到一起，共同组成了一个多学科的教学与研究团队，再加上社会科学家和经济学家，使他们为解决一个共同的问题进行研究。
在方法上用“千层饼”模式将这些知识和成果进行综合及筛选来实现问题的解决，而这整个过程正是景观生态规划的核心方法。
景观生态学中的一些基本理论和重大论题
景观生态学中的一些基本理论本章主要讲述景观生态学中的几个主要的基本理论：岛屿生物地理学理论、复合种群理论、空间渗透理论和等级理论，以及斑块动态理论。
景观生态学研究的中心问题包括以下几个方面：1、空间斑块性的形成、动态及其与生态学过程的相互作用；2、格局—过程—尺度之间的相互关系；3、景观的等级结构特征；4、景观异质性的维持和管理景观生态学最根本的问题是空间异质性及其结构和功能复杂性的问题。
一、岛屿生物地理学理论（P43-48）1、岛屿生物地理学理论的主要内容岛屿生物地理学的研究对象：海洋岛和陆桥岛，但其理论被广泛地应用到岛屿状生境的研究中。
其空间规模，小到树叶、个体植株的“微岛”，大到自然保护区和景观地理单元的“大岛”。
研究内容之一：物种丰富度随岛屿面积或陆地群落的取样面积呈单调增加的趋势Preston（1962）提出下面著名的种—面积方程：或式中，S是种丰富度，A是面积，c和z是正常数。
Z的理论值为0.236，通常在0.18与0.35之间。
C值的变化反映地理位置变化对种丰富度的影响。
c和z 的值常采用统计回归方法获得。
上述经验方程缺乏对种—面积关系机理的解释能力。
Williams(1964)认为，面积与生境多样性成正相关，因此，种丰富度与面积必然成正相关。
Connor和McCoy(1979)认为，岛屿生物类群可看做是来自种源生物群落的子集或样本，因此，种丰富度是取样面积和频度的函数。
Preston(1962)以及McArthur和Wilson(1963)分别提出了岛屿生物群落的动态平衡概念。
McArthur和Wilson(1967) 系统地发展了影响甚广的岛屿生物地理学平衡理论。
McArthur—Wilson理论：McArthur和Wilson认为，岛屿物种丰富度取决于两个过程：物种迁入（immigration）和绝灭(extinction)。
因为任何岛屿上的生态位或生境的空额有限，已定居的种数越多，新迁入的种能够成功定居的可能性就越小，而已定居种的绝灭概率则越大。
第二章 景观生态学的理论基础.
第四节 源－汇系统理论
在地球表层系统普遍存在的物质迁移运动中，有 的系统单元是作为物质迁出源，而另一些系统组 成单元则是作为接纳迁移物质的聚集场所，被称 为汇。
流域水文状况，地貌过程中的侵蚀－沉积，土壤 －植物系统的生物地球化学循环，养分元素和污 染物质在土壤圈、水圈和生物圈中的运移、物种 迁移等存在源汇问题。
பைடு நூலகம்
2.3尺度对生态学格局和过程的影响
• 景观格局和生态过程在不同尺度上会表现出不同的 特征。当尺度发生改变时，景观格局和生态过程都 随之变化。
• 尺度对空间异质性的影响：
–假设幅度一定，粒度增大通常会降低空间的差异。假设 粒度一定，幅度增大将会包含更多的空间异质性，体现 多样化的景观类型或研究区域内更多的景观要素。
2.2 异质种群持续生存的必要条件
离散的局部繁殖种群。 所有的亚种群均有绝灭的风险。即使是最大
的亚种群也有绝灭的可能。 亚种群有重建的可能。重建率随斑块间距离
的增大而锐减，也与物种的迁移能力有关。 局域动态的非同步性。（P31）
第三节 渗透理论
• 临界阈现象：某一事件或过程在影响因子或环境 条件到达某一阈值而发生的从一种状态过渡到另 一种截然不同状态的过程。
最根本的作用在于简化复杂系统，以便对其结 构、功能和动态进行理解和预测。
2.尺度效应
2.1尺度定义
–指在所研究的生态系统的面积大小（空间尺度）， 或者指所研究的生态系统动态的时间间隔（即时 间尺度）。
–小尺度表示较小的研究面积，或较短的时间间隔。 大尺度则用于表示较大的研究面积和较长的时间 间隔。
2.（复合）异质种群理论
1.岛屿生物地理学理论
岛屿生物地理学理论的研究对象：岛屿。也被 广泛地应用于所有岛状生境的研究中。
葛之葳景观生态学-资料
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二、 斑块的规模效应（1）
大斑块：保护水质、发育河流网络、内 部生境、核心生境、种源、小生境、保持自 然干扰、缓冲能力强。
小斑块：中继站、边缘生境、降低捕食几率、 提供特定小生境、保护小型物种与生境
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几个有关概念
*景观结构(landscape structure)：景观组分的数量构成及空间组 合与分布特征，其中景观组分的空间结构特征又被称为景观格局 （landscape pattern）
*景观功能(landscape function)：景观对自身内部及其他相关生命 系统生存和发展所能提供的支撑作用；
景观中的边界具有不同的功能（生态流障碍、管 理界限、环境变化的急变区等）人类是边缘种，并 且经常通过各种活动创造更多的边界（景观碎裂 化）。
边界问题研究通常包括：边界结构、调控机制、 边界功能以及边界动态。
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三、 边界与边缘（2）：1类型与突变程度
★边界的形成机制：
1）自然环境的镶嵌性特增，如土壤类型或地形等；
*景观动态(landscape dynamic)：景观在各种内外部驱动因素作用 下其结构和功能的时间变化过程与特征。
*景观组分(landscape elements)：构成景观的不同生态系统类型被 称为景观组分
*斑块（patch）：一个与周围环境不同的相对均质性非线性区域。
*廊道（corridor）：不同与两侧相邻土地的一种特殊的带状要素 类型。
4.景观生态学是一门发展历史不足百年的年轻学科 产生和发展来自人们对大尺度生态环境问题的日益重视； 其理论和方法主要来源于现代生态学和地理科学的发展。 景观生态学中的一些概念和理论还不成熟有争议待完善。
景观生态学—格局、过程、尺度及等级
景观生态学—格局、过程、尺度与等级邬建国高等教育2000年12月Landscape Ecology Pattern，Process，Scale and Hierarchy，Higher Education Press景观生态学中的基本概念起源与发展起源于中欧和东欧，可追溯到20世纪30年代。
德国区域地理学家Troll于1939年创造了“景观生态学”一词，并将其定义为研究某一景观中生物群落只见错综复杂的因果反馈关系的科学。
Naveh和Lieberman（1984）继承并发展了欧州景观生态学的概念，提出“景观生态学是基于系统论、控制论和生态系统学之上的跨学科的生态地理科学，是整体人类生态系统科学的一个分支。
”在北美，直到20世纪80年代初才开始逐渐兴起。
如今，等级理论、分形理论、渗透理论、尺度观点以及一系列空间格局分析方法和动态模拟途径在景观生态系中的广泛应用，为该科学增添了新容和新特点。
研究畴研究对象和容（1）景观结构：景观组成单元的类型、多样性及其空间关系。
（2）景观功能：景观结构与生态学过程的相互作用，或景观结构单元之间的相互作用。
主要体现在能量、物质和生物有机体在景观镶嵌体中的运动过程。
（3）景观动态：景观在结构和功能方面随时间的变化。
也就是景观结构单元的组成成分、多样性、形状和空间格局的变化，以及由此导致的能量、物质和生物在分布与运动方面的差异。
研究的重点：（1）空间异质性或格局的形成和动态及其与生态学过程的相互作用；（2）格局—过程—尺度之间的相互关系；（3）景观的等级结构和功能特征以及尺度演绎问题；（4）人类活动与景观结构、功能的相互关系；（5）景观异质性（或多样性）的维持和管理。
格局、过程、尺度格局（Pattern）是指空间格局，广义地讲，它包括景观组成单元的类型、数目以及空间分布与配置。
过程强调事件或现象的发生、发展的动态特征。
尺度（Scale），广义地讲，是指在研究某一物体或现象是所采用的空间或时间单位，同时又可指某一现象或过程在空间和时间上所涉及到的围和发生的频率。
景观生态学 空间尺度范围
景观生态学空间尺度范围
景观生态学是研究自然和人类活动对景观格局及其功能、过程和服务的影响的学科。
在景观生态学中，空间尺度是一个重要的概念，它指的是研究对象在空间上的范围和尺度。
空间尺度范围可以从小到大划分为四个层次：微观尺度、中观尺度、宏观尺度和全球尺度。
微观尺度是指景观内部的小尺度空间，通常涉及到局部景观要素的分布和相互作用。
在微观尺度下，景观生态学主要研究景观的空间异质性和生物多样性。
例如，研究某个公园内不同植被类型的分布、不同物种的生境利用和相互关系等。
中观尺度是指相邻景观之间的空间关系，通常涉及到景观类型的组织和相互连接。
在中观尺度下，景观生态学主要研究景观的连通性和边界效应。
例如，研究城市周边不同农田的空间配置对农作物传粉和害虫控制的影响。
宏观尺度是指广阔的地域范围内的景观格局和过程，通常涉及到不同景观类型的分布和相互转换。
在宏观尺度下，景观生态学主要研究景观的斑块大小和形状、景观的多样性和稳定性等。
例如，研究某个国家不同生态系统的分布和变化，以及人类活动对其的影响。
全球尺度是指整个地球范围内的景观格局和过程，通常涉及到全球
气候变化和生物多样性保护等重大环境问题。
在全球尺度下，景观生态学主要研究全球生态系统的相互关系和生态服务。
例如，研究全球森林覆盖的变化和对气候调节的影响，以及全球海洋生物多样性的保护策略。
景观生态学的空间尺度范围从微观到全球，研究对象的范围从局部景观要素到全球生态系统。
不同尺度的研究可以互相补充和支持，为人类理解和保护自然环境提供科学依据。
景观生态学
景观生态学：格局、过程、尺度与等级第一章景观生态学中的基本概念景观生态学:是研究景观单元的类型组成、空间配宜及其与生态学过程相互作用的综合性学科。
强调空间格局、生态学过程与尺度之间的相直作用是景观生态学研究的核心所在。
景观生态学研究的对象和内容：1.景观结构：即景观组成单元的类型、多样性及其空间关系。
2.景观功能：即景观结构与生态学过程的相互作用，或景观结构单元之间的相互作用。
3.景观动态：即指景观在结构和功能方而随时间的变化。
景观生态学中的格局：是指空间格局，广义的讲，它包括景观组成单元的类型、数目以及空间分布与配置。
过程：强调事件或现象的发生、发展的动态特征。
尺度：是指在研究某一物体或现象时所采用的空间或时间单位，同时又可指某一现象或过程在空间和时间上所涉及到的范囤和发生的频率。
尺度可分为空间尺度和时间尺度。
尺度往往以粒度和幅度来表达。
空间异质性；是指某种生态学变量在空间分布上的不均匀性及复杂程度。
空间异质性是空间缀块性和空间梯度的综合反映。
缀块性强调缀块的种类组成特征及空间分布与配置关系。
梯度指沿某一方向景观特征有规律地逐渐变化的空间特征。
生态学干扰：是指发生在一立地理位置上，对生态系统结构造成直接损伤的、非连续性的物理作用或事件。
生态学干扰由三个方而构成：系统、事件和尺度域。
、缀块：泛指与周困环境在外貌或性质上不同，并具有一迫内部均匀质性的空间单元。
如植物群落、湖泊、草原、农田或居民区等。
廊道：是指景观中与相邻两边环境不同的线性或带状结构。
如农田间的防风林带、河流、道路、峡谷、输电线路等。
基底：是指景观中分布最广、连续性最大的背景结构。
如森林基低、草原基低农田基底、城市用地基底等。
缀块•廊道•基底模式是基于岛屿与生物地理学和群落缀块动态研究之上形成和发展起来的。
它具体而形象地描述景观结构、功能和动态提供了一种“空间语言”。
第二章：景观格局的形成、结构和功能特征最观缀块类型（考过）：分为四种1.残留缀块：由大面积干扰（如森林或草原大火、大范围的森林砍伐、农业活动和城市化等）所造成的、局部范围内幸存的自然或半自然生态系统或其片段。
景观生态学考点
第一章景观生态学概述1、景观定义景观是一个由不同土地单元镶嵌组成，具有明显视觉特征的地理实体，它处于生态系统之上, 大地理区域之下的中间尺度；兼具经济、生态和文化的多重价值。
2、景观特性］①景观由不同空间单元镶嵌组成，具有异质性；②景观是具有明显形态特征与功能联系的地理实体，其结构与功能具有相关性和地域性；③景观既是生物的栖息地，更是人类的生存环境；④景观是处于生态系统之上，区域之下的中间尺度，具有尺度性；⑤景观具有经济、生态和文化的多重价值，表现为综合性。
3、景观分类是一个中尺度的宏观系统，是一个以无机环境为基础、生物为主体、人类为主导的复杂系统，具有特定的结构、功能和动态特征。
5、景观生态学景观生态学研究景观的结构、功能和变化的学科。
其核心主题包括：景观空间格局（从自然到城市），景观格局与生态关系，人类活动对格局、过程与变化的影响，尺度和干扰对景观的作用。
6、景观生态学研究范畴1）景观结构：即景观组成单元的类型、多样性及其空间关系。
2）景观功能：即景观结构与生态学过程的的相互作用，或景观结构单元之间的相互作用。
这些作用主要体现在能量、物质和生物有机体在景观镶嵌体中的运动过程中。
3）景观动态：即指景观在结构和功能方面随时间的变化。
具体地讲，景观动态包括景观结构单元的组成成分、多样性、形状和空间格局的变化，以及由此导致的能量、物质和生物在分布与运动方面的差异。
第二章一、概念1、斑块：是在景观的空间比例尺上所能见到的最小异质性单元，即一个具体的生态系统。
廊道：是指不同于两侧基质的狭长地带，可以看作是一个线状或带状斑块。
基质：是景观中范围广阔、相对同质且连通性最强的背景地域，是一种重要的景观元素。
2、景观结构：是指景观的组分构成及其空间分布形式。
3、空间异质性、时间异质性1）异质性：指在一个景观区域中，景观元素类型、组合及属性在空间或时间上的变异程度，是景观区别于其他生命层次的最显著特征。
2）景观异质性包括时间异质性和空间异质性，是时空耦合异质性。
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景观生态学—格局、过程、尺度与等级邬建国高等教育出版社2000年12月Landscape Ecology Pattern，Process，Scale and Hierarchy，Higher Education Press景观生态学中的基本概念起源与发展起源于中欧和东欧，可追溯到20世纪30年代。
德国区域地理学家Troll于1939年创造了“景观生态学”一词，并将其定义为研究某一景观中生物群落只见错综复杂的因果反馈关系的科学。
Naveh和Lieberman（1984）继承并发展了欧州景观生态学的概念，提出“景观生态学是基于系统论、控制论和生态系统学之上的跨学科的生态地理科学，是整体人类生态系统科学的一个分支。
”在北美，直到20世纪80年代初才开始逐渐兴起。
如今，等级理论、分形理论、渗透理论、尺度观点以及一系列空间格局分析方法和动态模拟途径在景观生态系中的广泛应用，为该科学增添了新内容和新特点。
研究范畴研究对象和内容（1）景观结构：景观组成单元的类型、多样性及其空间关系。
（2）景观功能：景观结构与生态学过程的相互作用，或景观结构单元之间的相互作用。
主要体现在能量、物质和生物有机体在景观镶嵌体中的运动过程。
（3）景观动态：景观在结构和功能方面随时间的变化。
也就是景观结构单元的组成成分、多样性、形状和空间格局的变化，以及由此导致的能量、物质和生物在分布与运动方面的差异。
研究的重点：（1）空间异质性或格局的形成和动态及其与生态学过程的相互作用；（2）格局—过程—尺度之间的相互关系；（3）景观的等级结构和功能特征以及尺度演绎问题；（4）人类活动与景观结构、功能的相互关系；（5）景观异质性（或多样性）的维持和管理。
格局、过程、尺度格局（Pattern）是指空间格局，广义地讲，它包括景观组成单元的类型、数目以及空间分布与配置。
过程强调事件或现象的发生、发展的动态特征。
尺度（Scale），广义地讲，是指在研究某一物体或现象是所采用的空间或时间单位，同时又可指某一现象或过程在空间和时间上所涉及到的范围和发生的频率。
在景观生态学中，尺度往往以粒度（Grain）和幅度（Extent）来表达。
空间粒度之景观中最小可辨识单元所代表的特征长度、面积或体积；时间粒度指某一现象或事件发生的（或取样的）频率或时间间隔。
幅度指研究对象在空间或时间上的持续范围或长度。
空间异质性和缀块性空间异质性（Spatial Heterogeneity）是指某种生态变量在空间分布上的不均匀性及其复杂程度。
是空间缀块性（Patchness）和空间梯度（Gradient）的综合反映。
缀块性强调缀块的种类组成特征及其空间分布与配置关系，比异质性在概念上更为具体化一些。
而梯度则指沿某一方向景观特征有规律地逐渐变化的空间特征。
生态学干扰指发生在一定地理位置上，对生态系统结构造成直接损伤的、非连续性的物理作用或事件。
它有三个方面构成：系统、事件和尺度域。
系统具有一定的尺度域，而干扰事件来自于系统外部，并发生在一定尺度上。
缀块—廊道—基底模式Forman和Godron（1981，1986）在观察和比较各种不同景观的基础上，认为景观的结构单元不外乎三种：缀块（Patch）、廊道（Corridor）和基底（Matrix）。
缀块泛指与周围环境在外貌或性质上不同，并具有一定内部均质性的空间单元。
廊道是指景观中与相邻两边环境不同的线性或带状结构。
基底则是指景观中分布最广、连续性最大的背景结构。
缀块—廊道—基底模式是基于岛屿生物地理学和群落缀块动态研究之上形成发展起来的。
为具体描述景观结构、功能和动态提供了一种“空间语言”。
景观格局的形成、结构和功能景观格局通常是指景观的空间结构特征，而空间缀块性是景观格局最普遍的形式，它表现在不同的尺度上。
影响景观格局形成的主要因素主要有非生物、生物和人为三方面成因。
现实中，景观格局往往是许多因素和过程共同作用的结果，故具有多层异质结构。
缀块的结构和功能特征缀块的主要类型、成因和机制Forman和Godron（1981，1986）根据不同的起源和成因，将常见的缀块分为以下四种类型：（1）残留缀块（Remnant Patch）：由大面积干扰（森林大火、城市化等）所造成的、局部范围内幸存的自然或半自然生态系统或其片段。
（2）干扰缀块（Disturbance Patch）：由局部性干扰（树木死亡、小范围火灾等）造成的小面积斑块。
（3）环境资源缀块（Environmental Resource Patch）：由于环境资源条件在空间分布的不均匀性造成的缀块。
（4）人为引入缀块（Introduced Patch）：由于人们有意或无意地将动植物引入某些地区形成而形成的局部性生态系统（如种植园、居民区等）。
缀块的结构特征和生态学功能（1）种—面积关系和岛屿生物地理学理论：景观中的缀块大小、形状以及数目对生物多样性和各种生态过程都有影响。
（城市规模与城市功能的关系）（2）边缘效应（Edge Effect）：是指边缘部分由于受外界影响而表现出与缀块中心部分不同的生态学特征的现象。
缀块总面积、核心区面积以及边缘面积之间存在一定的数量关系。
一般而言，当生境缀块面积增加时，核心区面积比边缘面积增加得快；反之，当生境面积减小时，核心面积则比边缘面积减小得快。
当缀块很小时，核心区－边缘环境差异不复存在，因此整个缀块便全部为边缘种或对生境不敏感的种占据。
（城市缀块具有这一特征）（3）缀块结构与生态系统过程。
缀块的结构特征对生态系统的生产力、养分循环和水土流失等过程都有重要影响。
一般而言，缀块越小越容易受到外围环境或基底中的各种干扰的影响。
而这些影响的大小不仅与缀块的面积有关，同时也与缀块的形状及其边界特征有关。
（城市型态与城市生态的关系）（4）缀块形状及其生态学效应。
缀块形状和特点可以用长宽比、周界—面积比以及分维数等方法来描述。
例如，缀块的长宽比或周界面积比越接近方型或园形的值，其形状就越“紧密”。
根据形状和功能的一般型原理，紧密型形状在单位面积中的边缘比例小，有利于保蓄能量、养分和生物；而松散型形状易于促进缀块内部与外围环境的相互作用，尤其是能量、物质和生物方面的交换。
（城市在发展初起宜采取集聚型态，到了发展中后期，随着内部能量的增加，需要加强与外界环境进行能量与物质的交换，引入负熵流，可以采取分散布局的方式）廊道、网络与基底的结构和功能特征廊道的结构和功能特征分类和缀块一样，根据成因，廊道可分为五种：干扰型、残留型、资源环境型、再生型和人为引入型。
根据其组成内容或生态系统类型，廊道又可分为：森林廊道、河流廊道、道路廊道等。
结构特征廊道的重要结构特征包括：宽度、组成内容、内部环境、形状、连续性及其与周围缀块或基底的相互关系。
主要功能（1）生境：如和变生态系统或植被条带；（2）传输通道：如植物传播体、动物以及其他物质随植被或河流廊道在景观中运动；（3）过滤和阻抑作用：如道路、防风林道以及其他植被廊道对能量、物质和生物（个体）流在穿越时的阻截作用。
（4）作为能量、物质和生物的源（Source）或汇（Sink），如农田中的森林廊道，一方面具有较高的生物量和若干野生动物种群，为景观中其他组分起到源的作用，而另一方面也可以阻截和吸收来自周围农田水土流失的养分与其他物质，从而起到汇的作用。
网络与基底的结构和功能特征廊道相互交叉形成网络。
网络具有一些独特的结构特征，如网络密度（单位面积的廊道数量）、网络联接度（Network Connectivity廊道之间的连接程度）以及网络闭合性（Network Circuitry，即网络中廊道形成闭合回路的程度）。
网络与廊道的功能相似，但是与基底的联系更加广泛和密切。
如何区分基底、缀块及廊道？Forman（1995）认为识别基底的三条标准是：面上的优势、空间上的高度连续性和对景观总体动态的支配作用。
但是在实践中，要确切划分基底、缀块和廊道是困难的，也是没有必要的，因为在不同的尺度下，这三者其实是可以相互转化的。
景观镶嵌体格局和生态学过程缀块镶嵌体空间格局与生态学过程的关系是景观生态学研究中的一个核心问题。
为此，有必要定量地描述景观缀块体空间特征（表）。
根据Weins J A.，Stenseth N C，Horne B V，et al. 1993. Ecological mechanisms and landscape ecology. Oikos,66:369~380.景观空间格局影响能量、物质以及生物在景观中的运动。
而这些运动又可概括为以下三种方式：（1）扩散（Diffusion）：通常假设扩散运动是随机的，其一般形式可表达为：Q＝－k▽C，式中，Q是某物质（或种群的）扩散通量，k为扩散系数，▽C表示该物质（或种群）的浓度或密度梯度。
（2）物流（Mass Flow）：包括河流、地表和地下径流。
物流受重力支配，并受土壤、地形、植被等因素的影响。
（3）携带运动（Locomotion）：指动物和人在景观中的活动对能量、物质与生物体在空间上的重新分配。
与前两种形式相比，携带运动常造成能量、物质和生物在空间上的高度集聚。
（城市即是这种集聚的典型产物）景观生态学中的一些重要理论岛屿生物地理学理论主要涉及种群丰富度的影响因素及影响过程方面的理论。
包括最早由Preston（1962）提出的种—面积方程：S=cA z式中：S是种群丰富度，A是面积，c和z是常数。
MacArthur和Wilson（1967）系统地发展了岛屿生物地理学平衡理论。
认为岛屿物种的丰富度取决于两个过程：物种迁入（Immigration）和绝灭（Extinction）。
此外，不同岛屿之间，种迁入率随其与大陆种库（或迁入源）的距离而下降，称为“距离效应”（Distance Effect）。
而岛屿面积越小，种群则越少，由随机因素引起的物种灭绝率就越高，称为“面积效应”（Area Effect）。
复合种群理论Levins在1970年创造了复合种群（Metapopulation）一词，认为复合种群是由空间上彼此隔离，而在功能上又相互联系的两个或两个以上的亚种群（Subpopulation）或局部种群（Local Population）组成的种群缀块系统。
Harrision(1991)认为上述狭义的复合种群在自然界中并不常见。
后来，Hanski和Gilpin （1997）提出广义的复合种群概念，即所有占据空间上非连续生境缀块的种群集合体，只要缀块之间存在个体（对动物而言）或繁殖体（对植物而言），不管是否存在局部种群周转现象，都可称为复合种群。
所谓种群周转是狭义复合种群概念中所强调的，即局部生境缀块中生物个体全部消失，而后又重新定居，如此反复的过程。