植物的细胞信号转导[1]
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植物细胞的信号传导
5 two major signal transduction pathway in plant
• Cytosolic Calcium • Protein kinase /phosphorylase
细胞外 细胞膜 细胞质
环 境 刺 激
胞 间 信 号
受 体
G效
蛋应 白器
酪氨酸 蛋白激
酶
cAMP
第一节 Over view of signal transduction
1 The stream of signals is continuous and complex
2 Signal transduction network within cells, among
Cells and through the plant
接受信号主要通过蛋白受体或改变膜电位
受体位置
光反应红光受体
光敏色素组成一个蛋白质家族， 各有不同生理功能
光形态建成中信号传导效应的复杂性
第二节 植物细胞跨膜信号转导
受体(receptor)：
是在效应器官细胞表面或亚细胞组分中可特异 地识别并结合信号分子—配体(ligand) ,或物理信 号（光温信号）大分子物质，多为为蛋白质。
3Finally modified gene expression
• Different signal effects Different transduction networks in different way and different place
• But finally change the gene expression pattern
Ca2+
Ca2+ 调节蛋白
植物生理学—信号转导1
第七章
植物细胞信号转导
植物细胞信号转导的概念、特点 研究内容和意义
植物细胞信号转导过程
刺激与感受 信号转导 蛋白质可逆磷酸化 细胞反应
§1 植物细胞信号转导概述 • 植物生命活动
– 物质代谢 – 能量转化 – 信息流 物质流 信息流 能量流
• 一种特殊的代谢过程 • 传递环境变化的信息 • 调节和控制物质与能量代谢\生理反应\生长发育 物质流、能量流一起组成植物体的生命活动全过程
生效应。自然条件下发生涝害或淹水时植株体内就经常存在
这类信号的传递。
胞间信号的传递
2.化学信号的韧皮部传递 韧皮部是同化物长距离运输的主要途径，也是化学信号 长距离传递的主要途径。植物体内许多化学信号物质，如ABA、 JA-Me、寡聚半乳糖、水杨酸等都可通过韧皮部途径传递。 一般韧皮部信号传递的速度在0.1～1mm·s-1之间，最高可达 4mm·s-1。 3.化学信号的木质部传递 化学信号通过集流的方式在木质部内传递。 近年来这 方面研究较多的是植物在受到土壤干旱胁迫时，根系可迅速 合成并输出某些信号物质，如ABA。根系合成ABA的量与其受 的胁迫程度密切相关。合成的ABA可通过木质部蒸腾流进入叶 片，并影响叶片中的ABA浓度，从而抑制叶片的生长和气孔的 开放。
异三聚体G蛋白
小G蛋白
1. 2. 3. 4.
静息态； 胞间信号与受体结合； G蛋白与受体结合被激活，甩去GDP,暴露GTP结合位点； G蛋白与GTP结合，蛋白质构象改变，脱去效应器活性 位点抑制因子β亚基； 5. 激活的G蛋白水解GTP,触发效应器，把胞间信号转换位 胞内信号； 6. G蛋白重新结合β亚基回到原初构象，恢复静息态。
膜表面受体主要有三类
• 目前研究接受外界信号必需的植物受体主要有 三种： 植物激素受体 光信号受体（包括对红光和远红光敏感的 光敏色素、对蓝光敏感的蓝光受体和对紫外敏 感的紫外光受体） 感病诱导因子受体。 现在对光敏色素的研究比较深入，对植物激素受体的
植物细胞信号转导
植物细胞信号转导的概念、特点 研究内容和意义
植物细胞信号转导过程
刺激与感受 信号转导 蛋白质可逆磷酸化 细胞反应
§1 植物细胞信号转导概述 • 植物生命活动
– 物质代谢 – 能量转化 – 信息流 物质流 信息流 能量流
• 一种特殊的代谢过程 • 传递环境变化的信息 • 调节和控制物质与能量代谢\生理反应\生长发育 物质流、能量流一起组成植物体的生命活动全过程
生效应。自然条件下发生涝害或淹水时植株体内就经常存在
这类信号的传递。
胞间信号的传递
2.化学信号的韧皮部传递 韧皮部是同化物长距离运输的主要途径，也是化学信号 长距离传递的主要途径。植物体内许多化学信号物质，如ABA、 JA-Me、寡聚半乳糖、水杨酸等都可通过韧皮部途径传递。 一般韧皮部信号传递的速度在0.1～1mm·s-1之间，最高可达 4mm·s-1。 3.化学信号的木质部传递 化学信号通过集流的方式在木质部内传递。 近年来这 方面研究较多的是植物在受到土壤干旱胁迫时，根系可迅速 合成并输出某些信号物质，如ABA。根系合成ABA的量与其受 的胁迫程度密切相关。合成的ABA可通过木质部蒸腾流进入叶 片，并影响叶片中的ABA浓度，从而抑制叶片的生长和气孔的 开放。
异三聚体G蛋白
小G蛋白
1. 2. 3. 4.
静息态； 胞间信号与受体结合； G蛋白与受体结合被激活，甩去GDP,暴露GTP结合位点； G蛋白与GTP结合，蛋白质构象改变，脱去效应器活性 位点抑制因子β亚基； 5. 激活的G蛋白水解GTP,触发效应器，把胞间信号转换位 胞内信号； 6. G蛋白重新结合β亚基回到原初构象，恢复静息态。
膜表面受体主要有三类
• 目前研究接受外界信号必需的植物受体主要有 三种： 植物激素受体 光信号受体（包括对红光和远红光敏感的 光敏色素、对蓝光敏感的蓝光受体和对紫外敏 感的紫外光受体） 感病诱导因子受体。 现在对光敏色素的研究比较深入，对植物激素受体的
植物的细胞信号转导[1]资料
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（二）第二信使（second messenger）
又称次级信使，是指细胞感受胞外环境信 号和胞间信号后产生的胞内信号分子，从而将 细胞外信息转换为细胞内信息。
Ca2+
第二信使
cAMP
研究较深入
IP3
DAG
cGMP, H+,抗坏血酸，谷胱甘肽，
NO、H2O2、花生四烯酸、环ADP 核糖（cADPR）、IP4、IP5、IP6
第七章 植物细胞的信号转导
第一节 植物细胞信号转导概述 第二节 植物细胞信号转导过程 第三节 植物细胞信号转导的事例
（自学）
第一节 植物细胞信号转导概述
一、信号的概念及类型：
(一) 信号：指生物在生长发育过程中细胞所受到 的各种刺激。信号是信息的物质载体。
生物信号—病毒、病原菌浸染等 按性质 物理信号—温、光、重力、电、水等
→酶或功能蛋白→生物学效应。 图 G蛋白偶联受体结构模型图
2012年 诺贝尔 化学奖
③ 酶联受体(enzyme-linked receptor)
受体本身是一种具有跨膜结构酶蛋白，当细 胞外区域与配体结合时，可激活酶，并通过 细胞内侧酶的反应传递信号。 3个结构域:细胞外与配体的结合结构域
细胞内部具有激酶活性的结构域 连接此两个部分的跨膜结构域
第二，把识别的信号准确无误地放大并 传递到细胞内部，启动一系列胞内信号 级联反应，最后导致特定的细胞效应。 要使胞外信号转换为胞内信号，受体的 这两方面功能缺一不可。
（二）受体的种类
1 细胞内受体
存在于亚细胞组分（如核）上的 受体。大部分脂溶性信号分子 （如多肽、激素等）以及个别水 溶性激素可以扩散进入细胞，与 膜内受体结合，调节基因转录。
受体：位于细胞的质膜或细胞内，能感 受特异的胞外信号的生物大分子，并产 生相应的生理生化反应。
植物细胞信号转导
由３种不同的亚基（α、β、γ）构成， α亚基含 有GTP结合的位点，并具有GTP水解酶的活性。 β和γ亚基一般以稳定的复合态存在。
通常情况下， G蛋白以三聚体形式存在，与GDP结合， 处于钝化状态。
当信号分子与膜上的受体结合后形成激活型受体，它可 与G蛋白结合使之构型变化， G蛋白排斥GDP，结合 GTP而活化， α与βγ解离后与效应器结合，把胞外信 号转换为胞内信号；
植物细胞信号转导
植物体的新陈代谢和生长发育受遗传信息及 环境的调控。
植物如何感受环境刺激，环境刺激又如何调 控和决定植物生理活动、生长发育，植物细 胞如何综合内外因素以控制基因表达。人们 将这些过程称为细胞的信号转导（signal transduction）。
环境刺激
胞间信号 跨膜信号转换 细胞表面
第三节、胞内信号系统
胞间信号称为第一信使（初级信号） 胞内信号称为第二信使（次级信号）
胞外刺激信号激活或抑制的具有生理调节 活性的细胞内因子称为细胞信号转导过 程中的第二信使（胞内信号）
一、钙信号系统﹡
（一）衡量钙信使的标准
(1) 细胞质的Ca２＋水平必须能对 来自环境与邻近细胞的刺激有所反应； 而且Ca２＋水平的变化要早于该生理反应
根据作用机理，可将细胞表面受体分为３种类型： ① G蛋白偶联受体 ②酶偶联受体 ③离子通道偶联受体
第二节 信号跨膜转换
对于细胞内受体而言，信号可以进入细胞 内部与胞内的受体结合，完成信号的直 接跨膜进入。
大多数信号分子不能通过膜，信号分子通 过与细胞表面受体结合，经过跨膜信号 转换，将胞外信号传至胞内。
而在动物视觉系统细胞光感应中起重要作用的cGMP在 植物花色素苷诱导中起决定作用，并与Ca 2+ -CaM一起 诱导PSⅠ和Cyt b6/f的合成。
通常情况下， G蛋白以三聚体形式存在，与GDP结合， 处于钝化状态。
当信号分子与膜上的受体结合后形成激活型受体，它可 与G蛋白结合使之构型变化， G蛋白排斥GDP，结合 GTP而活化， α与βγ解离后与效应器结合，把胞外信 号转换为胞内信号；
植物细胞信号转导
植物体的新陈代谢和生长发育受遗传信息及 环境的调控。
植物如何感受环境刺激，环境刺激又如何调 控和决定植物生理活动、生长发育，植物细 胞如何综合内外因素以控制基因表达。人们 将这些过程称为细胞的信号转导（signal transduction）。
环境刺激
胞间信号 跨膜信号转换 细胞表面
第三节、胞内信号系统
胞间信号称为第一信使（初级信号） 胞内信号称为第二信使（次级信号）
胞外刺激信号激活或抑制的具有生理调节 活性的细胞内因子称为细胞信号转导过 程中的第二信使（胞内信号）
一、钙信号系统﹡
（一）衡量钙信使的标准
(1) 细胞质的Ca２＋水平必须能对 来自环境与邻近细胞的刺激有所反应； 而且Ca２＋水平的变化要早于该生理反应
根据作用机理，可将细胞表面受体分为３种类型： ① G蛋白偶联受体 ②酶偶联受体 ③离子通道偶联受体
第二节 信号跨膜转换
对于细胞内受体而言，信号可以进入细胞 内部与胞内的受体结合，完成信号的直 接跨膜进入。
大多数信号分子不能通过膜，信号分子通 过与细胞表面受体结合，经过跨膜信号 转换，将胞外信号传至胞内。
而在动物视觉系统细胞光感应中起重要作用的cGMP在 植物花色素苷诱导中起决定作用，并与Ca 2+ -CaM一起 诱导PSⅠ和Cyt b6/f的合成。
植物生物学中的细胞信号转导机制
植物生物学中的细胞信号转导机制细胞信号转导是指一系列生物化学反应，这些反应通过将一个细胞中的信号传递到另一个细胞中，使细胞能够与外部环境进行交流，并对其做出相应反应。
对于植物而言，细胞信号转导机制是特别重要的，因为它允许植物感知到周围环境中的各种变化，如光、温度和生物压力等，并作出适当的反应。
目前，研究人员已经发现和揭示了很多种植物细胞信号传递机制和关键因子，例如，光合作用光反应、植物荷尔蒙信号转导、钙信号转导、二氧化碳浓度响应和细胞壁转导等。
本文将简要讨论其中的一些机制和相关的关键因子。
光合作用光反应植物中的光合合成是非常复杂的生物过程，其基础是光反应。
光反应是一种通过吸收太阳光进行光合作用的关键反应类型。
“光反应”在植物光合作用生物化学过程中的设置起着十分重要的作用, 其过程中产生的ATP和NADPH用来和CO2进行固定。
这个过程中一旦损失了任何1个关键的试剂，整个反应都会停止。
其中的关键元件是Mg-chlorophyll a和b，以及配体基和不同类型的载体。
植物荷尔蒙信号转导植物在生长和发育过程中受到植物荷尔蒙的调控。
植物荷尔蒙是植物内部生物化学通信中的一类因子。
一些植物中的关键荷尔蒙有：赤霉素（GA）、激素（IAA）、脱落酸（ABA）、乙烯、赤霉素、Gibberellins（GA）、激素（IAA）、脱落酸（ABA）, 以及其他不同的预测和研究中的植物内分泌物。
钙信号转导钙是一种重要的生物元素，在植物生长和发育过程中起着重要的调控作用。
钙通过与钙感受受体，如钙离子通道和钙结合蛋白等相互作用，调节了细胞的各种生理过程。
植物中的钙信号转导机制包括钙离子的进入和细胞内钙离子水平的调节，以及激活钙信号转导的信号启动机制。
二氧化碳浓度响应二氧化碳浓度是影响植物生长和发育的一个重要的环境因素之一。
植物对于二氧化碳的响应机制主要包括升高酶（Rubisco）、Peptide-RNA蛋白等等.细胞壁转导细胞壁是植物细胞中最重要的组成部分之一。
植物生理学：第七章 细胞信号转导
胞外的信号经过跨 膜转换进入细胞后， 通常产生第二信使 并通过相应的胞内 信使系统将信号级 联放大，引起细胞 最终的生理反应。
目前植物中普遍接受的胞内第二信使系统主要有：钙 信使系统和肌醇磷脂信使系统。
对于动物中研究较为透彻的环核苷酸信使系统是否同 样存在于植物以及其在植物中存在的普遍性，尽管目前尚 有争议，但已有一部分报道在拟南芥等植物中存在并参与 了植物气孔运动、光诱导叶绿体花色素的合成等信号转导 过程。
细胞表面受体 细胞内受系统）
细胞受体的特征 （1）特异性； （2）高亲和力； （3）可逆性。
受体与配体的结合是一种分子识别 过程，靠氢键、离子键与范德华力 的作用，配体与受体分子空间结构 的互补性是特异性结合的主要因素。
在植物感受各种外界刺激的信号转导过程中，受体的功 能主要表现在两个方面：
一、Ca2+/CaM在信号转导中的作用
钙信使系统是植物细胞中重要的也是研究最多的胞内信使系统。
胞内钙梯度的存在是Ca2+信号产生的基础。正常情况下 植物细胞质中游离的静息态Ca2+水平为10-7 ~10-6 mol/L左右， 而液泡的游离钙离子水平在10-3mol/L左右，内质网中钙离子 浓度在10-6mol/L，细胞壁中的钙离子浓度也高达10-5－103mol/L。因而细胞壁等质外体作为胞外钙库，内质网、线粒 体和液泡作为胞内钙库。静止状态下这些梯度的分布是相对 稳定的，当受到刺激时，钙离子跨膜运转调节细胞内的钙稳 态（calcium homeostasis），从而产生钙信号。
Ca2+ ‧ CaM的下游靶酶包括质膜上的Ca2+-ATP酶、Ca2+通 道、NAD激酶、多种蛋白激酶等。这些酶被激活后，参与 蕨类植物的孢子发芽、细胞有丝分裂、原生质流动、植物激 素的活性、向性、调节蛋白质磷酸化，最终调节细胞生长发 育。
目前植物中普遍接受的胞内第二信使系统主要有：钙 信使系统和肌醇磷脂信使系统。
对于动物中研究较为透彻的环核苷酸信使系统是否同 样存在于植物以及其在植物中存在的普遍性，尽管目前尚 有争议，但已有一部分报道在拟南芥等植物中存在并参与 了植物气孔运动、光诱导叶绿体花色素的合成等信号转导 过程。
细胞表面受体 细胞内受系统）
细胞受体的特征 （1）特异性； （2）高亲和力； （3）可逆性。
受体与配体的结合是一种分子识别 过程，靠氢键、离子键与范德华力 的作用，配体与受体分子空间结构 的互补性是特异性结合的主要因素。
在植物感受各种外界刺激的信号转导过程中，受体的功 能主要表现在两个方面：
一、Ca2+/CaM在信号转导中的作用
钙信使系统是植物细胞中重要的也是研究最多的胞内信使系统。
胞内钙梯度的存在是Ca2+信号产生的基础。正常情况下 植物细胞质中游离的静息态Ca2+水平为10-7 ~10-6 mol/L左右， 而液泡的游离钙离子水平在10-3mol/L左右，内质网中钙离子 浓度在10-6mol/L，细胞壁中的钙离子浓度也高达10-5－103mol/L。因而细胞壁等质外体作为胞外钙库，内质网、线粒 体和液泡作为胞内钙库。静止状态下这些梯度的分布是相对 稳定的，当受到刺激时，钙离子跨膜运转调节细胞内的钙稳 态（calcium homeostasis），从而产生钙信号。
Ca2+ ‧ CaM的下游靶酶包括质膜上的Ca2+-ATP酶、Ca2+通 道、NAD激酶、多种蛋白激酶等。这些酶被激活后，参与 蕨类植物的孢子发芽、细胞有丝分裂、原生质流动、植物激 素的活性、向性、调节蛋白质磷酸化，最终调节细胞生长发 育。
植物细胞的信号转导-PPT课件
受体具有高度特异性、高亲和力和可逆性等特征。
细胞内受体（intra cellular receptor)：存在于亚细胞 组分（如细胞核等）的受体。
细胞表面受体(cell surface receptor)：位于细胞质膜上 的受体。
细胞表面受体
➢酶联受体 (enzyme-linked receptor)
细胞的信号转导过程是一个级联放大的过程。
细 胞 信 号 传 导 的 主 要 分 子 途 径
?思考题
1、名词解释： 受体，G蛋白，CaM
2、问答题 植物细胞信号转导的大致途径是怎样的?
双信号系统
ABA引起气孔关闭机理的模 型
在这个模型中， ABA与受 体（R）结合,导致了Ca2+ 的输入或Ca2+从胞内钙库 中的释放，
(1.ABA使胞外Ca2+通过 Ca2+通道进入保卫细胞 ;2.IP3激活液泡和内质网膜 上的Ca2+通道开放,向胞质 释放Ca2+)
从而使细胞质中的Ca2+浓 度升高，促进了质膜上阴离 子与K+Out通道的开放，并 抑制了K+in通道的开放。当 离开细胞的离子比进入细胞 的多时，细胞就会失水，从 而使得气孔关闭。
➢钙调素（CaM）
一种钙受体蛋白，是耐热、酸性的小分子球蛋白，具有148 个氨基酸的单链多肽。其上有四个Ca2+结合位点。
作用方式：
直接与靶酶结合,诱导靶酶的活性构象,而调节靶酶的活性。 与Ca2+结合，形成活化态的Ca2+ CaM复合体，然后再与靶 酶结合将靶酶激活。CaM与Ca2+有很高的亲和力，一个CaM 分子可与4个Ca2+结合。
• 离子通道连接受体(ion－channel-linked receptor)
细胞内受体（intra cellular receptor)：存在于亚细胞 组分（如细胞核等）的受体。
细胞表面受体(cell surface receptor)：位于细胞质膜上 的受体。
细胞表面受体
➢酶联受体 (enzyme-linked receptor)
细胞的信号转导过程是一个级联放大的过程。
细 胞 信 号 传 导 的 主 要 分 子 途 径
?思考题
1、名词解释： 受体，G蛋白，CaM
2、问答题 植物细胞信号转导的大致途径是怎样的?
双信号系统
ABA引起气孔关闭机理的模 型
在这个模型中， ABA与受 体（R）结合,导致了Ca2+ 的输入或Ca2+从胞内钙库 中的释放，
(1.ABA使胞外Ca2+通过 Ca2+通道进入保卫细胞 ;2.IP3激活液泡和内质网膜 上的Ca2+通道开放,向胞质 释放Ca2+)
从而使细胞质中的Ca2+浓 度升高，促进了质膜上阴离 子与K+Out通道的开放，并 抑制了K+in通道的开放。当 离开细胞的离子比进入细胞 的多时，细胞就会失水，从 而使得气孔关闭。
➢钙调素（CaM）
一种钙受体蛋白，是耐热、酸性的小分子球蛋白，具有148 个氨基酸的单链多肽。其上有四个Ca2+结合位点。
作用方式：
直接与靶酶结合,诱导靶酶的活性构象,而调节靶酶的活性。 与Ca2+结合，形成活化态的Ca2+ CaM复合体，然后再与靶 酶结合将靶酶激活。CaM与Ca2+有很高的亲和力，一个CaM 分子可与4个Ca2+结合。
• 离子通道连接受体(ion－channel-linked receptor)
植物生理学：第七章 细胞信号转导
G蛋白下游的靶效应器很多，包括磷酯酶C（PLC）、 磷酯酶D（PLD）、磷酯酶A2（PLA2）、磷酯酰肌醇3激 酶（PI3K）、腺苷酸环化酶、离子通道等。
通常认为，G蛋白参与的跨膜转换信号方式主要是α亚 基调节，而βγ亚基的功能主要是对G蛋白功能的调节和修饰， 或把G蛋白锚定在细胞膜上。随着研究的深入，越来越多的 证据表明，G蛋白被受体激活后βγ亚基游离出来也可以直接 激活胞内的效应酶。有些甚至是α亚基和βγ亚基复合体协同 调节。在目前所知道的8种不同的腺苷酸环化酶（AC）同工 酶中，AC1通过α亚基激活，AC2、AC4、AC7则直接被βγ 亚基激活，但需要α亚基存在，两种协同起作用。
信号的主要功能：在细胞内和细胞间传递生物信息，当植 物体感受信号分子所携带的信息后，或引起跨膜的离子流动， 或引起相应基因的表达，或引起相应酶活性的改变等，最终 导致细胞和生物体特异的生理反应。
外部信号对 拟南芥植株 生长和发育 的影响
二、受体（receptor）在信号转导中的作用
受体（指能够特 异地识别并结合 信号、在细胞内 放大和传递信号 的物质）
一、G蛋白参与的跨膜信号转换
是细胞跨膜转换信号的主要方式。G蛋白 即GTP结合蛋白（GTP binding protein），是细胞内一类具有重要生理调节功能的蛋白质。G蛋 白可以和三磷酸鸟苷（GTP）结合，并具有GTP水解酶的活性。在所有 的G蛋白中只有两种类型G蛋白参与细胞信号传递：小G蛋白和异三聚体 G蛋白。小G蛋白是一类只含有一个亚基的单聚体G蛋白，它们分别参与 细胞生长与分化、细胞骨架、膜囊泡与蛋白质运输的调节过程。
在细胞跨膜信号转导中起主要作用的是异三聚体G蛋白(heterotrimeric G-proteins，也被称作大G蛋白)。常把异三聚体G蛋白简称为G蛋白。
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Alfred G. Gilman
Martin Rodbell
G蛋白偶 联系统：
表面受体 (七次跨 膜)、G蛋 白和效应 物
图 G蛋白介导的细胞信号转导途径
G 蛋 白 βγ 亚 基 作 用 机 制
二、胞内信使系统
胞外的信号经过跨膜 转换进入细胞后，通 常产生第二信使并通 过相应的胞内信使系 统将信号级联放大， 引起细胞最终的生理 反应。
光诱导的气孔运动 蓝光/绿光
干旱诱导的气孔运 动
干旱
根的向地性生长 重力
含羞草感震运动
机械刺激、电 波
光周期诱导植物开 花
光周期
低温诱导植物开花 低温
乙烯诱导果实成熟 乙烯
根通气组织的形成 乙烯、缺氧
植物抗病反应
病原体产生的 激发子
受体或感受部位 向光素 光敏色素 蓝光受体/玉米黄素
相应的生理生化反应 茎受光侧生长素浓度比背光侧低，受光侧生长 速率低于背光侧
钙库中Ca2+浓度比细胞质中的高2个数量 级以上。
2) 钙稳态的调节 受激态：当细胞受到外界刺激时，细胞质中Ca2+浓度
图 细胞表面受体的三种类型
三、植物细胞信号转导的概念和特性
(一)细胞信号转导的概念
从细胞受体感受胞外信号，到引起特定生理反应的 一系列信号转换过程和反应机制称为信号转导(signal transduction)。
表 一些常见的植物信号转导的事例
生理现象 植物向光性反应
信号 蓝光
光诱导的种子萌发 红光/远红光
→酶或功能蛋白→生物学效应。 图 G蛋白偶联受体结构模型图
2012年 诺贝尔 化学奖
③ 酶联受体(enzyme-linked receptor)
受体本身是一种具有跨膜结构酶蛋白，当细 胞外区域与配体结合时，可激活酶，并通过 细胞内侧酶的反应传递信号。 3个结构域:细胞外与配体的结合结构域
细胞内部具有激酶活性的结构域 连接此两个部分的跨膜结构域
胞内钙梯度的存在是Ca2+信号产生的基础。 1) 钙稳态：细胞质中Ca2+浓度小于或等于
0.1μmol/L（ 10-7 ~10-6 mol/L ）。
细胞壁是胞外钙库（10-5 ~ 10-3 mol/L） 液 泡 （ 10-3mol/L ） 、 内 质 网 （ 10-6 mol/L） 、 线粒体等是胞内钙库
第七章
植物 细胞 信号 转导
薛定谔:“生命的 基本问题是信息 问题。”
贝时璋：“根据 生物物理学的观 点，生命活动无 非是自然界三个 量综合运动的表 现，即物质、能 量和信息在生命 系统中无时无刻 地在变化，这三 个量有组织、有 秩序的活动是生 命的基础。信息 起着调节控制物 质和能量代谢的 作用。”
（二）第二信使（second messenger）
又称次级信使，是指细胞感受胞外环境信 号和胞间信号后产生的胞内信号分子，从而将 细胞外信息转换为细胞内信息。
Ca2+
第二信使
cAMP
研究较深入
IP3
DAG
cGMP, H+,抗坏血酸，谷胱甘肽，
NO、H2O2、花生四烯酸、环ADP 核糖（cADPR）、IP4、IP5、IP6
2 细胞表面受体
大多数信号分子不能过膜，通 过与细胞表面受体结合，经过跨 膜信号转换，将胞外信号传至胞 内。
图 细胞表面受体 和膜内受体
细胞表面受体分为三类：
① 离子通道连接受体 （ ion-channel-linked receptor)
除了含有与配体结 合的部位外，受体本身 就是离子通道。这种受 体接受信号后立即引起 离子的跨膜流动。
2.信号转导分子活性变化的可逆性 钝化状态的信号转导分子感受信 号被活化，活化的转导分子在完成任务后恢复钝化状态，准备接 受下一波的刺激。它们不会总处在活化状态。
3.信号转导分子激活机制的类同性 许多信号转导分子的活化均采用 类似的机制。比如蛋白质磷酸化和去磷酸化是绝大多数信号转导 分子可逆激活的共同机制。
图 拟南芥乙
烯信号转导 模式
3．由G蛋白偶联受体跨膜转换信号
G 蛋 白 全 称 鸟 苷 酸 结 合 蛋 白 (guanine nucleotidebinding protein)，即GTP结合蛋白（GTP binding protein）， 可以和三磷酸鸟苷（GTP）结合，并具有GTP水解酶的活 性。
第二节 植物细胞信号转导过程
植物信号转导过程
胞间信号传递 信号的感知和跨膜转换 胞内信号的传导 细胞的生理生化反应
一、信号感知与跨膜转换
当存在刺激信号时，植物细胞必须 能够感受刺激，这是细胞信号转导的第 一步，主要由细胞表面受体来完成。
信号的跨膜转换：指外界信号物质 与细胞表面的受体结合后，将外界信号 转换为胞内信号的过程。
受触及的含羞草小叶在1至2 秒钟向下弯，这是由于电波引发 叶枕运动细胞中大量的K+和Ca2+转运，引起膨压改变的结果。
2. 化学信号
激素，寡聚糖, NO,多肽等化学物质。
例:
土壤干旱(胞外刺激) ABA ABA受体
环境信号
胞间化 学信号
膜上信 号转换
Ca2+等信号 分子 第二信使
不论是胞外信号还是胞间信号，均含 有一定的信息（information）。信号是信 息的物质体现形式和物理过程。信号的主 要功能在细胞间和细胞内传递生物信息， 当植物体感受信号分子所携带的信息后， 或引起跨膜的离子流动，或引起相应基因 的表达，或引起相应酶活性的改变等，最 终导致细胞和生物体特异的生理反应。
第二，把识别的信号准确无误地放大并 传递到细胞内部，启动一系列胞内信号 级联反应，最后导致特定的细胞效应。 要使胞外信号转换为胞内信号，受体的 这两方面功能缺一不可。
（二）受体的种类
1 细胞内受体
存在于亚细胞组分（如核）上的 受体。大部分脂溶性信号分子 （如多肽、激素等）以及个别水 溶性激素可以扩散进入细胞，与 膜内受体结合，调节基因转录。
化学信号（配体）— 激素、病原因子等 按所处位置 胞外信号（胞外环境和胞间intercellular信号 ）
胞内信号Ca2+ 、cAMP、IP3、DAG
按时间 初级信号（第一信使（first messenger） ）：胞外信号 次级信号（第二信使（second messenger））:胞内信号
胞间信号
红光促进种子萌发/远红光抑制萌发
蓝光促进气孔开放/绿光抑制开放
细胞壁和/或细胞膜 ABA合成与气孔关闭
根冠柱细胞中淀粉体
根向地侧生长素浓度比背地侧高，向地侧生长 速率低于背地侧
感受细胞的膜
离子的跨膜运输，叶枕细胞的膨压变化，小叶 运动
光敏色素和隐花色素 相关开花基因表达，花芽分化
茎尖分生组织 乙烯受体 中皮层细胞
相关开花基因表达，花芽分化
纤维素酶、果胶酶等编码基因表达,膜透性增 加，贮藏物质的转化、果实软化
根皮层细胞PCD
激发子受体
抗病物质(植保素、病原相关蛋白等)合成
豆科植物的根瘤
根瘤菌产生结 瘤因子
凝集素
根皮层细胞大量分裂导致根瘤形成
（二）信号转导的特性：
1.信号转导分子存在的暂时性 信号对细胞的刺激不能永久存在，否 则细胞对信号反应的灵敏度会显著降低，所以许多信号转导分子 的半衰期很短。
4.信号转导途径的连贯性 信号转导途径上的各个反应相互衔接，形 成一个级联反应过程，有序地依次进行直至完成。
5.信号转导的专一性 细胞能够对不同的刺激做出不同的响应。一种 信号通常只能与特异的受体结合，引起相应的生理反应。
6.信号转导的网络化 信号转导途径通常不是线性的，不同信号转导 途径可相互沟通、相互作用，进而形成了一个复杂的网络。通过 信号转导网络，细胞能够对各种刺激做出迅速而准确的反应以适 应环境。
② G 蛋白偶联受体（G protein-coupled receptor, GPCR)
受体蛋白的氨基端位于细胞外 侧，羧基端位于内侧，一条单 肽链形成几(七)个跨膜螺旋 结构。羧基端具有与G蛋白相 互作用的区域，受体活化后直 接将G蛋白激活，进行跨膜信 号转换。
这类受体的信息传递可归 纳为：激素(配体)→受体→G 蛋 白 → 酶 (AC 、 PLC 等 )→ 第 二信使（cAMP等)→蛋白激酶
图 植物细胞内几种主要的第二信使结构
细胞外环境信号和胞间信号与胞 内信号分子在功能上是密切合作的。 多细胞生物体受到外界环境刺激后， 常产生胞间化学信号，到达细胞表面 或胞内受体后，通过产生胞内信号起 作用，从而完成整个信号转导过程。
二、受体（receptor）的概念和类型
(一） 受体的概念：
1．由离子通道连接受体跨膜转换信号
目前植物中关于离子通道型受体的研究不多， 但在拟南芥、烟草和水稻等植物中发现有与动物细 胞 同 源 的 离 子 通 道 型 谷 氨 酸 受 体 （ ionotropic Glutamate receptor，iGluR），并且可能参与了植物 的光信号转导过程。
2.由酶联受体直接跨膜转换信号
胞间信号：指植 物体自身形成的、 能从产生之处运 到别处，并对其 他细胞作为刺激 信号的细胞间通 讯分子。
物理信号（电信号，水压力等） 胞间信号
化学信号（激素，寡聚糖, NO等）
⒈ 物理信号：指细胞感受到刺激后产生的能够起传 递信息作用的电信号和水力学信号。如动作电 波， 也叫动作电位，它是指细胞和组织中发生的相对于 空间和时间的快速变化的一类生物电位。
第七章 植物细胞的信号转导
第一节 植物细胞信号转导概述 第二节 植物细胞信号转导过程 第三节 植物细胞信号转导的事例
（自学）
第一节 植物细胞信号转导概述
一、信号的概念及类型：
(一) 信号：指生物在生长发育过程中细胞所受到 的各种刺激。信号是信息的物质载体。