氨基酸发酵机制(2)
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氨基酸在发酵中的作用
氨基酸在发酵中的作用一、引言发酵是一种利用微生物代谢产物进行生物转化的过程，广泛应用于食品工业、饲料工业和生物制药等领域。
而氨基酸作为生物体内重要的有机物，也在发酵过程中发挥着重要的作用。
本文将从氨基酸在发酵中的作用机制、应用及前景等方面进行探讨。
二、氨基酸在发酵中的作用机制1.提供碳源和能源：氨基酸是微生物合成蛋白质的基本单元，可以被微生物利用作为碳源和能源。
在发酵过程中，微生物通过代谢氨基酸产生能量，并将其转化为所需的代谢产物。
2.调节酶活性：氨基酸可以作为酶的辅因子，调节酶的活性。
在发酵过程中，一些关键酶的活性会受到氨基酸的调节，从而影响代谢途径的进行。
3.调节细胞内pH值：氨基酸在细胞内可离子化，释放出氢离子或吸收氢离子，从而调节细胞内的pH值。
适宜的pH值对微生物的生长和代谢具有重要的影响，氨基酸可以在发酵过程中维持适宜的pH值，提高发酵效率。
4.提供氮源：氨基酸中的氨基团含有丰富的氮元素，可以作为微生物合成蛋白质和其他氮化合物的氮源。
发酵过程中，微生物利用氨基酸中的氨基团合成所需的氮化合物，促进代谢产物的合成。
三、氨基酸在发酵中的应用1.食品工业：氨基酸可以作为发酵食品中的营养添加剂，提供微生物生长所需的营养物质，促进发酵过程。
例如，在酱油、酱料和味精等食品的发酵中，氨基酸作为调味品添加剂，不仅能够提高食品的口感和风味，还能够增强食品的营养价值。
2.饲料工业：氨基酸作为饲料添加剂，可以提高动物的生长性能和免疫力。
在畜禽饲料中添加适量的氨基酸，有助于提高饲料的利用率，降低环境污染，达到绿色养殖的目的。
3.生物制药：氨基酸在生物制药中的应用十分广泛。
一方面，氨基酸可以作为生物药物的原料，通过发酵合成所需的蛋白质药物；另一方面，氨基酸也可以作为生物药物的稳定剂，保护药物的活性和稳定性，提高药物的疗效。
四、氨基酸在发酵中的前景随着生物技术的不断发展，发酵工艺在各个领域中的应用越来越广泛。
而氨基酸作为重要的发酵辅助剂，其应用前景也日益广阔。
天冬氨酸族氨基酸发酵机制
优化发酵条件提高产量
通过实验手段优化天冬氨酸族氨基酸发酵的条件，如温度、pH、溶氧浓 度、碳氮源等，以提高发酵效率和产物产量。
开发新型的细胞培养技术，如连续培养、高密度培养等，以实现细胞的高 密度生长和产物的高效积累。
结合代谢工程和基因工程技术，对菌株进行遗传改造，提高其发酵性能和 产物产量。
开发新型天冬氨酸族氨基酸生产菌株
营养强化剂
天冬氨酸族氨基酸可添加到婴儿食品、运动员食品等特殊食品中，以满足特定营养需求。
在农业领域的应用前景
植物生长调节剂
天冬氨酸族氨基酸可促进植物生长，提 高产量，可作为潜在的植物生长调节剂 。
VS
饲料添加剂
天冬氨酸族氨基酸可添加到动物饲料中， 提高动物生长性能和饲料转化率。
06
研究展望
深入探究天冬氨酸族氨基酸发酵机制
天冬氨酸族氨基酸发酵机 制
• 引言 • 天冬氨酸族氨基酸发酵机制概述 • 天冬氨酸族氨基酸发酵的生物合成途
径 • 天冬• 研究展望
01
引言
氨基酸发酵的重要性
生命活动的基础
氨基酸是构成蛋白质的基本单位，是 生物体进行生命活动不可或缺的物质。
04
天冬氨酸族氨基酸发酵的代谢调控
代谢调控机制
酶的活性调节
通过调节酶的活性来控制代谢过 程，例如通过调节天冬氨酸族的 合成酶活性来控制氨基酸的合成。
代谢流控制
通过控制代谢流的方向和流量来调 节氨基酸的合成，例如通过控制糖 酵解和三羧酸循环的代谢流来影响 天冬氨酸族的合成。
代谢物阻遏
通过调节细胞内代谢物的浓度来控 制基因的表达和酶的活性，从而影 响氨基酸的合成。
通过诱变育种、基因重组等手段，发掘和培育具有优良发酵性能的新型天冬氨酸族 氨基酸生产菌株。
2谷氨酸发酵机制总结
(1) 葡萄糖首先经EMP及HMP两个途径 生成丙酮酸。其中以EMP途径为主，生物 素充足时HMP所占比例是38％；控制生物 素亚适量（2～5μg/L），在发酵产酸期， EMP所占的比例更大，HMP所占比例约为 26％。
(2) 生成的丙酮酸，一部分在丙酮酸脱 氢酶系的作用下氧化脱羧生成乙酰CoA，另 一部分经CO2固定反应生成草酰乙酸或苹果 酸，催化CO2固定反应的酶有丙酮酸羧化酶、 苹果酸酶和磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶。
细胞所处的能量状态用ATP、ADP和AMP之 间的关系来表示，称为能荷(energy charge)。能 荷计算公式为：
从上式可以看出，能荷是细胞所处能量状态 的一个指标。当细胞内的ATP全部转化为 AMP时， 能荷值为0；当AMP全部转化为ATP时，能荷值 为1。可见能荷值在0和1之间变动。已知大多数 细胞的能荷处于0～0.95之间，处于一种动态平 衡。
（一）谷氨酸发酵的代谢途径
谷氨酸的合成主要途径是α-酮戊二酸的 还原性氨基化，是通过谷氨酸脱氢酶完成的。 α-酮戊二酸是谷氨酸合成的直接前体，它来 源于三羧酸循环，是三羧酸循环的一个中间 代谢产物。由葡萄糖生物合成谷氨酸的代谢 途径如图2-2所示，至少有16步酶促反应。
图2-1 由葡萄糖生物合成谷氨酸的代谢途径
(5)α-酮戊二酸脱氢酶的调节 在谷氨酸产生菌中，α-酮戊二酸脱氢酶 活性微弱。
(6)谷氨酸脱氢酶的调节 谷氨酸对谷氨酸脱氢酶存在着反馈抑 制和反馈阻遏。
在谷氨酸产生菌正常代谢中，谷氨酸 比天冬氨酸优先合成，谷氨酸合成过量时， 谷氨酸抑制谷氨酸脱氢酶的活力和阻遏柠 檬酸合成酶催化柠檬酸的合成，使代谢转 向天冬氨酸的合成。天冬氨酸合成过量后， 天冬氨酸反馈抑制和反馈阻遏磷酸烯醇式 丙酮酸羧化酶的活力，停止草酰乙酸的合 成。所以，在正常情况下，谷氨酸并不积 累。
氨基酸发酵机制及过程
④沿着由柠檬酸至α–酮戊二酸的氧化途径，谷氨酸产 生菌有两种NADP专性脱氢酶，即异柠檬酸脱氢酶和L谷氨酸脱氢酶。 在谷氨酸的生物合成中，谷氨酸脱氢酶和异柠檬 酸脱氢酶在铵离子存在下，两者非常密切地偶联起 来，形成强固的氧化还原共轭体系，不与NADPH2 的末端氧化系相连接，使α–酮戊二酸还原氨基化生 成谷氨酸。
2．三羧酸循环(TCA循环)的调节
谷氨酸产生菌在代谢途径中，三羧酸循环的调节主要 是通过5种酶的调节进行的。这五种酶是磷酸烯醇式丙酮 酸羧化酶、柠檬酸合成酶、异柠檬酸脱氢酶、谷氨酸脱氢 酶和α-酮戊二酸脱氢酶。
草酰乙酸+谷氨酸
谷氨酸转氨酶
天冬氨酸+α -酮戊二酸
谷氨酸比天冬氨酸优先合成，谷氨酸合成过量后， 谷氨酸抑制谷氨酸脱氢酶的活力并阻遏柠檬酸合成酶 的合成，使代谢转向天冬氨酸的合成。
在谷氨酸发酵生产中，生物素缺陷型菌在 NH4+存在时，葡萄糖消耗速率快而且谷氨酸收率 高； NH4+不存在时，葡萄糖消耗速率很慢，生 成物是α–酮戊二酸、丙酮酸等物质，不产生谷氨 酸。
四、细胞膜通透性的调节
对谷氨酸发酵的重要性： 当细胞膜转变为有利于谷 氨酸向膜外渗透的方式， 谷氨酸才能不断地排出细 胞外，这样既有利于细胞 内谷氨酸合成反应的优先 性、连续性，也有利于谷 氨酸在胞外的积累。
4．CO2固定反应的调节
CO2固定反应主要通过以下途径完成：
C02的固定反应的作用：补充草酰乙酸； 在谷氨酸合成过程中，糖的分解代谢途径与C02固定 的适当比例是提高谷氨酸对糖收率的关键问题。
5．NH4+的调节
谷氨酸脱氢酶也能催化谷氨酸氧化脱氨反应，脱 氨过程以NAD+作为辅酶，该酶催化的反应虽然偏向 氨合成谷氨酸一边，但是脱氢过程产生的NADH被氧 化成NAD+，同时产生的NH3很容易被除去。 脱氨反应被NH4+和α–酮戊二酸所抑制，这对于谷 氨酸的积累也起到了很好的作用。
氨基酸发酵机制PPT课件
一种氨基酸终产物过剩时，完全不受或微弱或 部分地反馈抑制（或阻遏），只是在多数终产 物共存下才强烈地控制。有以下几种情况：
2020/10/13
4
• ①协同（或多价）反馈抑制： • ②合作（或增效）反馈抑制： • ③同功酶控制： • ④积累反馈抑制：
2020/10/13
5
2.顺序控制：
A
B
DE
C
F
7.选育温度敏感突变株
8.应用细胞工程和遗传工程育种
9.防止高产菌株回复突变
2020/10/13
17
谢谢您的指导
THANK YOU FOR YOUR GUIDANCE.
感谢阅读！为了方便学习和使用，本文档的内容可以在下载后随意修改，调整和打印。欢迎下载！
汇报人：XXXX 日期：20XX年XX月XX日
G
A
B
C
D
2020/10/13
6
3.平衡合成：
B
C
E
D×
F G
4.代谢互锁：从生物合成途径看，是受一种 完全无关的氨基酸的控制。它只是在很高浓 度下（与生理学浓度相比）才能体现抑制作 用，而且是部分性的抑制（阻遏）作用。
2020/10/13
7
第二节谷氨酸的发酵机制 一、谷氨酸的生物合成途径及调节机制
2020/10/13
14
4、解除代谢互锁 在乳糖发酵短杆菌中，赖氨酸的生物合成
与亮氨酸之间存在代谢互锁，赖氨酸生物合 成分支的第一个酶（DDP合成酶）受亮氨酸 的阻遏。
解除这一代谢互锁的方法:
2020/10/13
15
①选育亮氨酸缺陷型菌株，或者以抗AEC的赖 氨酸的生产菌为出发菌株，经诱变得抗AEC兼 亮氨酸缺陷型菌株 ②选育抗亮氨酸结构类似物突变株
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• ①协同（或多价）反馈抑制： • ②合作（或增效）反馈抑制： • ③同功酶控制： • ④积累反馈抑制：
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2.顺序控制：
A
B
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7.选育温度敏感突变株
8.应用细胞工程和遗传工程育种
9.防止高产菌株回复突变
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谢谢您的指导
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3.平衡合成：
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4.代谢互锁：从生物合成途径看，是受一种 完全无关的氨基酸的控制。它只是在很高浓 度下（与生理学浓度相比）才能体现抑制作 用，而且是部分性的抑制（阻遏）作用。
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第二节谷氨酸的发酵机制 一、谷氨酸的生物合成途径及调节机制
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4、解除代谢互锁 在乳糖发酵短杆菌中，赖氨酸的生物合成
与亮氨酸之间存在代谢互锁，赖氨酸生物合 成分支的第一个酶（DDP合成酶）受亮氨酸 的阻遏。
解除这一代谢互锁的方法:
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15
①选育亮氨酸缺陷型菌株，或者以抗AEC的赖 氨酸的生产菌为出发菌株，经诱变得抗AEC兼 亮氨酸缺陷型菌株 ②选育抗亮氨酸结构类似物突变株
第9章 氨基酸发酵
②培养基中苏氨酸、蛋氨酸的控制：赖氨 酸生产菌都是高丝氨酸缺陷型，苏氨酸和 蛋氨酸是赖氨酸生产菌的生长因子，在发 酵过程中，如果培养基中两者含量丰富， 就会只长菌，而不产或少产赖氨酸，所以 在发酵时，将苏氨酸和蛋氨酸控制在亚适 量，以提高赖氨酸产量。
③发酵中生物素控制：赖氨酸生产菌多由 谷氨酸生产菌诱变而来，都是生物素缺陷 型，培养基中限量添加生物素，会导致发 酵转向谷氨酸方向，大量积累谷氨酸。如 果培养基中添加过量生物素，会使细胞内 合成的谷氨酸对谷氨酸脱氢酶发生抑制作 用，则抑制谷氨酸合成，从而转向天冬氨 酸，大量积累赖氨酸。
④通风量：长菌阶段，若供氧过量，在生 物素限量的情况下，抑制菌体生长，表现 为耗糖慢，长菌慢，所以发酵前期以低通 风量为宜；发酵阶段，供氧不足，发酵主 产物由谷氨酸变为乳酸，所以发酵中、后 期以高通风量为宜。
4．谷氨酸的提取工艺
主要根据其两性电解质性质、溶解度和吸 附剂的作用以及谷氨酸的成盐作用等。 目前常用方法有等电点法、离子交换法、 锌盐法、纳滤膜等。
第9章 氨基酸发酵
氨基酸制备最早是在1820年用蛋白质酸水 解开始的，1850年化学合成氨基酸研究成 功，1956年发酵生产谷氨酸。 氨基酸是重要营养物质，具有重要的生理 功能，近年来随着氨基酸工业的发展，氨 基酸在食品、医药、农业、化妆品等领域 得到广泛应用，因此氨基酸的生产具有重 要的意义。
食品工业中，甘氨酸、丙氨酸具有甜味， 天冬氨酸、谷氨酸具有酸味，谷氨酸钠、 天冬氨酸钠具有鲜味，赖氨酸、蛋氨酸等 是人体必需氨基酸。 医药工业中，多种复合氨基酸制剂可通过 输液治疗营养或代谢失调；精氨酸药物用 于治疗由氨中毒造成的肝昏迷；丝氨酸药 物用作疲劳恢复剂；蛋氨酸、胱氨酸用于 治疗脂肪肝；L-谷氨酸与L-谷氨酰胺用于治 疗脑出血后的记忆力障碍等。
氨基酸发酵机制
三、鸟氨酸、瓜氨酸、精氨酸发酵机制
详见书《发酵工程原理与技术》147页以及148页。
四、天冬氨酸族氨基酸的生物合成途径
1、苏氨酸发酵机制 2、赖氨酸的发酵机制
赖氨酸生产菌的育种途径 菌等）出发菌株的选择 — 代谢调节比较简单的细菌（如黄色短杆菌、谷 氨酸棒杆菌、乳糖发酵短杆菌等） 1）、优先合成的转换：渗漏缺陷型的选育 如果降低高丝氨酸脱氢酶活性，则优先合成赖氨酸。 2）、切断支路代谢：营养缺陷型的选育 3）、抗结构类似物突变株（代谢调节突变株） 4）、解除代谢互锁 在乳糖发酵短杆菌中，赖氨酸的生物合成与亮氨酸之间存在代谢互锁，赖氨 酸生物合成分支的第一个酶（DDP合成酶）受亮氨酸的阻遏。 5).增加前体物的合成和阻塞副产物的生成 关键酶：天冬氨酸激酶
Hale Waihona Puke 3、蛋氨酸发酵机制 4、异亮氨酸发酵机制 5、缬氨酸发酵机制
1）切断支路代谢，选育异亮氨酸、亮氨酸、生物素缺陷型突变株。 2)解除异亮氨酸、缬氨酸合成酶系的反馈阻遏。 3）解除缬氨酸对α -乙酰乳酸合成酶的反馈抑制。
The end,thank you!
4、降低反馈作用物的浓
谷氨酸
N-乙酰谷氨酸
N-乙酰-Y-谷氨酰磷酸
鸟氨酸 反馈抑制
瓜氨酸
精氨酸 谷氨酸棒杆菌缺乏将鸟氨酸转化为瓜氨酸的酶，消除反馈抑制，可用于 生产鸟氨酸。
5、消除终产物的反馈抑制与阻遏作用 消除终产物的反馈抑制与阻遏作用，是通过使用抗氨基酸结构类似 物突变出的方法来进行的。许多氨基酸发酵采用这种方法，并得到较 好的结果。 天冬氨酸 天冬氨酸激酶 天冬氨酰磷酸 天冬氨酸半缩醛 协同反馈抑制 高丝氨酸 苏氨酸 赖氨酸
氨基酸发酵机制
组员：潘艳萍 张友琴 喻莹 徐煜 马玉芳 李成芳 谢蓓安
发酵工程 15-2氨基酸发酵
3、谷氨酸发酵培养基的配制
1）培养基 2）发酵培养基中生物素的控制 亚适量。
3）发酵培养基中的氮源
谷氨酸分子中氮含量占9.5%，所以培养基中必须提供 相对充足的氮源。 谷氨酸产生菌的生长和产物合成时期需维持在pH7.07.2，而且培养基中铵离子浓度又不宜太高，因此，不 宜采用硫酸铵、氯化铵等生理酸性铵盐。
2、L-谷氨酸发酵原料的预处理
已知所有谷氨酸产生菌都不能直接利用淀粉或糊 精，而只能以葡萄糖等作为碳源。所用的山芋淀 粉、玉米淀粉、大米或木薯淀粉都需先进行水解， 制成葡萄糖。 1）酸法制水解糖液 2）酶法制水解糖液
3）糖蜜原料：甘蔗糖蜜和甜菜糖蜜中都含有丰富 的生物素，不宜直接作为谷氨酸发酵的碳源，发 酵前必须进行预处理，去除生物素或将其破坏。
生理活性和化学特性。 主要应用领域是食品、饲料、化妆品、医药， 也用作化学工业的中间体。据估计全世界每年 氨基酸市场为40－50亿美元，其中35%用于食
品、50%用于饲料和15%用于医药和化妆品。
1、食品领域
氨基酸大多无味，但它们是自然芳香的前体 谷氨酸钠（味精）是所有氨基酸中最大生产品种， 全世界年产量达100万吨（中国大陆约为60万吨）。
法育成的菌株，进行发酵生产（L-羟脯氨酸）。
谷氨酸发酵
1957年日本率先采用微生物发酵法生产谷氨酸，
被誉为现代发酵工业的重大创举，使发酵工业
进行代谢控制发酵的阶段。目前全国有近50家
工厂生产味精，年产量约为60万吨，居世界首 位。
一、菌种
现在经过鉴定和命名的谷氨酸生产菌很多，主
要是棒杆菌属、短杆菌属、小杆菌属及节杆菌 属中的细菌。 它们有很多相似点：革兰氏阳性；不形成芽孢； 没有鞭毛，不能运动；都需要生物素作为生长
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机
制
第二篇 发酵机制
第 2.选育油酸缺陷型
五 章
3.选育甘油缺陷型
4.选育温度敏感型突变株
氨 由于磷脂结构复杂，又是细胞膜的必要成 基 分，所以磷脂合成障碍必须是条件型突变， 酸 如温度敏感型突变株才能存活，反之，从
发 温度敏感型突变株中可以找到细胞膜合成
酵 有缺陷的突变株。
机
制 5其他，如营养缺陷型；药物抗性突变株； 敏感型突变株等
酵
异柠檬酸
机
乙醛酸
制
富马酸
琥珀酸
第二篇 发酵机制
第 五
3.CO2固定
章 实验表明：草酰乙酸靠CO2的固定来补充； 已发现的途径有二条：
氨 基 PEP + CO2 + GDP PEP羧化酶 草酰乙酸 + GTP
酸 发 酵 机 制
CO2
酸丙 酮
苹果酸酶 酸 苹 苹果酸脱氢酶
草
果
酰
CO2
乙 NAD+ NADH+H+酸
酸
Mg2+ 羧化酶
发
酵 机
COOH-CH2CoA + ADP + Pi(丙二酰CoA)
制 生物素是羧化酶的辅酶，促进脂肪酸合成，
再合成磷脂。
第二篇 发酵机制
第 选育生物素缺陷型菌株
五 限制外源性生物素供应 抑制不饱和脂
章 （适量 ～ 贫乏）
肪酸合成磷脂
氨
↓ 磷脂↓
基
↓
酸
细胞膜结构不完整
发
↓
酵
细胞膜对谷氨酸通透性↑
氨 控制磷脂的合成
基 酸
使细胞膜受损（如表面活性剂） 青霉素损伤细胞壁，间接影响细胞膜
发 控制磷脂含量
酵 通过油酸的合成 机 通过甘油合成
制 直接控制磷脂合成
第二篇 发酵机制
第 菌种选育模型及控制方法 五 章 1.从生物素入手：
氨 CH2-CO～SCoA + CO2 + ATP (乙酰CoA)
基
生物素 乙酰CoA
第二篇 发酵机制
第 五 章
PEP的分解和羧化受细胞能量代谢水平调节； 氨 PEP羧化酶的Km较高； 基 酸 发 酵 机 制
第二篇 发酵机制
第 （三）氨的导入 五
章 氨是氨基酸基本结构之一，氨的导入是氨基
酸合成中的基本过程。
氨
基 氨的导入有三种方式：
酸 发 酵
①α-酮戊二酸还原氨基化→谷氨酸 ②天冬氨酸或丙氨酸通过氨基转移，将氨基 转给 α-酮戊二酸 ③谷氨酸合成酶途径，该酶Km仅谷氨酸脱氢
机 酶的1/10，且不被谷氨酸抑制。
制
第二篇 发酵机制
第
五 二、细胞膜通透性控制 章
氨 谷氨酸生产菌的主要生化特点：
基 酸 发
①α-酮戊二酸脱氢酶活性极低或缺失 ②谷氨酸脱氢酶活性很高，不被低浓度的谷 氨酸抑制 ③ 细胞膜对谷氨酸的通透性高
酵
机
制
第二篇 发酵机制
第
n-石蜡
五 油酸C18
磷脂质
章 (限量)
第五章 氨基酸发酵机制
第二篇 发酵机制
第
五 谷氨酸 章
氨
谷氨酸，学名：α-氨基戊二酸；其单钠盐： 谷氨酸钠，商品名称味精，是重要的调味品。
基 早期生产谷氨酸的方法有两种，一是提取法：
酸 甜菜厂付产物糖蜜中含有焦谷氨酸，用强碱
发 处理可得到谷氨酸；二是蛋白质水解法：将
酵 面筋加酸水解，再分离提纯。
机
制
第二篇 发酵机制
第
五 1957年发酵法生产谷氨酸在日本协和发酵公 章 司投产。
氨 日本在谷氨酸发酵生产方面居世界领先地位。
基 味之素、协和等均是其中代表。我国近年的
酸 发 酵
发展也比较快;如河南的莲花味精公司，目前 味精产量已从1983年的400吨上升到目前拥有 30万吨味精的年生产能力。
机
制
第二篇 发酵机制
第二篇 发酵机制
第 第二节 微生物代谢调节及代谢工程 五 章 微生物的代谢产物可分为：
氨 初级代谢产物：微生物通过代谢活动所产生 基 的、自身生长和繁殖所必需的物质。 酸 特征：不同的微生物初级代谢产物基本相同； 发 初级代谢产物合成过程是连续不断的，与菌 酵 体的生长呈平行关系。 机 制
第二篇 发酵机制
C18酸 脂肪酸 C16酸
心磷脂
青霉素
磷脂酰甘油
磷脂酰肌醇
磷脂酰肌醇二甘露糖酸
氨
基
生物素
乙酰CoA
α-磷酸甘油
酸
柠檬酸
发
酵
C17酸 α-KGA (佶抗)
机 生物素
制
L-GA
聚氧乙二醇
十七酸盐
L-GA
磷酸二羟丙酮 3-磷酸甘油醛
乙酸
葡萄糖
细胞膜
葡萄糖 细胞壁
第二篇 发酵机制
第 三、菌种选育模型与控制方法 五 章 提高细胞膜的谷氨酸通透性
α-
发
苹果酸
乙酰CoA
②
Fe2+
顺乌头酸
氢
酵 机 制
富马酸 琥珀酸
乙醛酸
⑥
③
DCA 异柠檬酸
NADP
④
αC-酮O2戊二酸
⑤
NADPH+H+
CO2
谷氨酸
NADP 排出细胞
第二篇 发酵机制
第 2.DCA环（乙醛酸循环）： 五
章
乙醇
乙酸 CoA
氨
烃类 β-氧化 乙酰CoA
基
酸
草酰乙酸
柠檬酸
发
苹果酸 乙酰CoA
发
酵 α-酮戊二酸之前的代谢必须畅通；
机 制
α-酮戊二酸脱氢酶活性丧失或很小；
第二篇 发酵机制
第 葡萄糖 五
6-P-葡萄糖 3-磷酸甘油醛
6-P-葡萄糖酸 5-P-核糖 HMP
章
氨 基 酸
磷酸丙糖
磷酸烯醇丙酮酸
CO2
CO2
丙酮酸
乙酰CoA
草酰乙酸
①Hale Waihona Puke 柠檬酸①酶柠 檬 酸 合 成
② ④⑥
③ ⑤酶 顺 氢异 酮 乌 酶柠 戊 头 檬二 酸 酸酸 酶 脱脱
第
五 章
次级代谢产物：微生物生长到一定阶段才产 生的化学结构十分复杂、对该微生物无明显 生理功能，或并非是微生物生长和繁殖所必
氨 需的物质。
基 特征：不同的微生物次级代谢产物不同；次
酸 级代谢产物的通常在菌体的生长后期合成； 发 在多数情况下，增加前体是有效的。
酵
机
制
第二篇 发酵机制
第 一、微生物代谢的自我调节
第
五 谷氨酸生产菌能够在体外积累菌体最大生长 章 需要量300多倍的谷氨酸，研究发现：大量积
氨 累是由于：
基 ①代谢调节控制；
酸 发
②细胞膜通透性的特异调节； ③发酵条件的适合；
酵
机
制
第二篇 发酵机制
第 五
第一节 谷氨酸发酵机制
章 一、谷氨酸生物合成途径及调节机制
氨
基
酸
发
酵
机
制
第二篇 发酵机制
第 五 章
氨 基 酸 发 酵 机 制
第二篇 发酵机制
第 五 章
氨 （一）EMP途径、HMP途径 基 酸 谷氨酸生产菌存在着两种代谢途径：EMP、 发 HMP ；EMP/HMP=90/10。 酵 机 制
第二篇 发酵机制
第 五 章 （二）TCA、DCA和CO2固定作用
氨 1.TCA环（三羧酸循环）
基 酸
P69表5-2：谷氨酸是通过三羧酸循环途径 合成的；为此：
五
章
微生物自我调节部位： 1 养分的吸收和排泄
氨 2 限制基质与酶的接近
基 3 控制通量
酸 微生物细胞的代谢调节方式很多，其中以调 发 节代谢流的方式最为重要，它包括两个方面， 酵 一是“粗调”，即调节酶的合成量；二是 机 “细调”，即调节现成酶分子的催化活力，