植物法呢基焦磷酸合成酶的生物信息学分析
半胱氨酸合成酶在植物细胞中的功能研究
半胱氨酸合成酶在植物细胞中的功能研究半胱氨酸是一种非必需氨基酸，它在植物生长发育和逆境胁迫响应中发挥着重要作用。
而半胱氨酸合成酶（cysteine synthase，CS）则是半胱氨酸生物合成途径的关键酶。
本文将就半胱氨酸合成酶在植物细胞中的功能研究进行探讨。
一、半胱氨酸生物合成途径半胱氨酸生物合成途径包括两个步骤：第一步是磷酸丙酮酸和丙酮酸结合，形成丙酰基磷酸丙酮酸；第二步是丙酰基磷酸丙酮酸经过半胱氨酸合成酶催化作用，形成半胱氨酸。
半胱氨酸又可以进一步合成其他含硫氨基酸，包括甲硫氨酸、半胱氨酸和蛋氨酸。
二、半胱氨酸合成酶结构与功能半胱氨酸合成酶（CS）是一种寡聚体酶，其中单体分子质量为约40 kDa。
在植物细胞中，半胱氨酸合成酶的活性受到多种调节因素的影响，包括反式元素、硫代谷氨酸、硫酸盐、蛋白激酶、光照和温度等。
半胱氨酸合成酶的一个重要功能是参与光合作用的调节。
在植物光合生产中，光照能够促进半胱氨酸合成酶的活性，从而增加半胱氨酸的生产。
另外，半胱氨酸合成酶还可以参与植物对各种逆境胁迫的响应，包括盐胁迫、干旱胁迫、寒冷胁迫和重金属胁迫等。
三、半胱氨酸合成酶在植物逆境胁迫响应中的作用1、盐胁迫盐胁迫是影响植物正常生长的严重因素之一。
研究表明，在盐胁迫条件下，半胱氨酸合成酶的活性和半胱氨酸含量均有所增加。
同时，半胱氨酸的积累有助于植物抵御盐胁迫带来的氧化应激和离子毒性。
此外，半胱氨酸还可以促进植物对ABAs（植物生长调节剂）的响应，从而增加植物对盐胁迫的耐受力。
2、干旱胁迫干旱胁迫是另一种常见的植物逆境胁迫。
研究发现，在干旱条件下，半胱氨酸合成酶的活性和半胱氨酸的含量均有所增加。
半胱氨酸的积累可以保护细胞膜的稳定性，促进细胞的水分调节。
3、氧化胁迫在植物细胞内，半胱氨酸可以作为重要的抗氧化物质，有助于清除细胞内的有害氧化物。
半胱氨酸的生产则需要半胱氨酸合成酶的催化作用，因此半胱氨酸合成酶在植物抗氧化胁迫中也发挥着关键作用。
石榴蔗糖代谢相关酶SPS_和INV_基因家族鉴定与表达分析
㊀山东农业科学㊀２０２４ꎬ５６(３):１１~１８ＳｈａｎｄｏｎｇＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＳｃｉｅｎｃｅｓ㊀ＤＯＩ:１０.１４０８３/ｊ.ｉｓｓｎ.１００１－４９４２.２０２４.０３.００２收稿日期:２０２３－０３－２７基金项目:枣庄学院山东省石榴精深加工工程技术研究中心/山东省石榴资源综合开发工程实验室开放课题(ＳＬＫＦ２０２１００１)ꎻ山东省重点研发计划项目(２０２２ＴＺＸＤ００９)ꎻ山东省农业科学院农业科技创新工程项目(ＣＸＧＣ２０２３Ａ１２)ꎻ山东省农业科学院揭榜科技难题项目(ＳＨＪＢ２０２２－４２)作者简介:冯立娟(１９８２ )ꎬ女ꎬ山东聊城人ꎬ博士ꎬ副研究员ꎬ主要研究方向为石榴种质资源评价与创新利用研究ꎮＥ－ｍａｉｌ:ｆｅｎｇｌｊ１２３０＠１２６.ｃｏｍ通信作者:郭琳(１９７３ )ꎬ女ꎬ山东郓城人ꎬ高级农艺师ꎬ主要研究方向为果树栽培技术推广ꎮＥ－ｍａｉｌ:ｈｚｙｃｎｙｚｆ＠１６３.ｃｏｍ谭伟(１９８５ )ꎬ女ꎬ山东聊城人ꎬ副教授ꎬ主要研究方向为石榴果实品质形成机理ꎮＥ－ｍａｉｌ:ｔａｎｗｅｉｓｄｕ＠１６３.ｃｏｍ石榴蔗糖代谢相关酶ＳＰＳ和ＩＮＶ基因家族鉴定与表达分析冯立娟１ꎬ２ꎬ李英朋３ꎬ王传增４ꎬ尹燕雷２ꎬ郭琳５ꎬ谭伟１(１.枣庄学院山东省石榴精深加工工程技术研究中心/山东省石榴资源综合开发工程实验室ꎬ山东枣庄㊀２７７１６０ꎻ２.山东省果树研究所ꎬ山东泰安㊀２７１０００ꎻ３.冠县店子镇农林水技术服务站ꎬ山东冠县㊀２５２５００ꎻ４.山东省农业科学院ꎬ山东济南㊀２５０１００ꎻ５.郓城县农业农村局ꎬ山东郓城㊀２７４７００)㊀㊀摘要:蔗糖磷酸合成酶(ＳＰＳ)和蔗糖转化酶(ＩＮＶ)是蔗糖代谢的关键调控酶ꎬ在植物生长发育过程中起重要作用ꎮ本研究利用生物信息学和荧光定量ＰＣＲ等分子手段ꎬ鉴定石榴ＳＰＳ和ＩＮＶ基因家族成员ꎬ分析其理化性质㊁保守结构域㊁保守基序㊁二级结构㊁亚细胞定位㊁系统进化关系和表达模式ꎮ结果表明ꎬ从石榴基因组中鉴定出４个ＳＰＳ基因和１１个ＩＮＶ基因ꎬ其编码蛋白均为不稳定蛋白ꎬ具有典型的保守结构域ꎬ家族成员间特征ｍｏｔｉｆ数量和种类大致相同ꎬ蛋白结构高度保守ꎻ这些蛋白不均匀地分布在染色体上ꎬ均定位于叶绿体中ꎬ二级结构主要由α－螺旋和无规则卷曲组成ꎮ石榴ＳＰＳ和ＩＮＶ基因家族成员间存在不同程度的亲缘关系ꎬ与巨桉同源性较高ꎻ不同ＳＰＳ和ＩＮＶ基因在石榴果实不同发育时期的表达模式存在差异ꎬＰｇＩＮＶ３在９月１５日(果实增大期)表达水平最高ꎬ显著高于其他时期ꎮ本研究结果对解析石榴果实中蔗糖代谢的分子机理具有重要意义ꎮ关键词:石榴ꎻＳＰＳ基因ꎻＩＮＶ基因ꎻ生物信息学分析ꎻ基因表达中图分类号:Ｓ６６５.４:Ｑ７８１㊀㊀文献标识号:Ａ㊀㊀文章编号:１００１－４９４２(２０２４)０３－００１１－０８ＩｄｅｎｔｉｆｉｃａｔｉｏｎａｎｄＥｘｐｒｅｓｓｉｏｎＡｎａｌｙｓｉｓｏｆＳｕｃｒｏｓｅＰｈｏｓｐｈａｔｅＳｙｎｔｈａｓｅ(ＳＰＳ)ａｎｄＩｎｖｅｒｔａｓｅ(ＩＮＶ)ＧｅｎｅＦａｍｉｌｉｅｓｉｎＰｏｍｅｇｒａｎａｔｅＦｅｎｇＬｉｊｕａｎ１ꎬ２ꎬＬｉＹｉｎｇｐｅｎｇ３ꎬＷａｎｇＣｈｕａｎｚｅｎｇ４ꎬＹｉｎＹａｎｌｅｉ２ꎬＧｕｏＬｉｎ５ꎬＴａｎＷｅｉ１(１.ＳｈａｎｄｏｎｇＰｏｍｅｇｒａｎａｔｅＤｅｅｐＰｒｏｃｅｓｓｉｎｇＥｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇＴｅｃｈｎｏｌｏｇｙＲｅｓｅａｒｃｈＣｅｎｔｅｒꎬＺａｏｚｈｕａｎｇＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ/ＳｈａｎｄｏｎｇＰｒｏｖｉｎｃｉａｌＰｏｍｅｇｒａｎａｔｅＲｅｓｏｕｒｃｅｓＣｏｍｐｒｅｈｅｎｓｉｖｅＥｘｐｌｏｉｔａｔｉｏｎＥｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇＬａｂｏｒａｔｏｒｙꎬＺａｏｚｈｕａｎｇ２７７１６０ꎬＣｈｉｎａꎻ２.ＳｈａｎｄｏｎｇＩｎｓｔｉｔｕｔｅｏｆＰｏｍｏｌｏｇｙꎬＴａｉａｎ２７１０００ꎬＣｈｉｎａꎻ３.ＤｉａｎｚｉＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅａｎｄＦｏｒｅｓｔｒｙＳｅｒｖｉｃｅＳｔａｔｉｏｎｏｆＧｕａｎｘｉａｎＣｏｕｎｔｙꎬＧｕａｎｘｉａｎ２５２５００ꎬＣｈｉｎａꎻ４.ＳｈａｎｄｏｎｇＡｃａｄｅｍｙｏｆＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＳｃｉｅｎｃｅｓꎬＪｉｎａｎ２５０１００ꎬＣｈｉｎａꎻ５.ＹｕｎｃｈｅｎｇＢｕｒｅａｕｏｆＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅａｎｄＲｕｒａｌＡｆｆａｉｒｓꎬＹｕｎｃｈｅｎｇ２７４７００ꎬＣｈｉｎａ)Ａｂｓｔｒａｃｔ㊀Ｓｕｃｒｏｓｅｐｈｏｓｐｈａｔｅｓｙｎｔｈｅｔａｓｅ(ＳＰＳ)ａｎｄｓｕｃｒｏｓｅｉｎｖｅｒｔａｓｅ(ＩＮＶ)ａｒｅｋｅｙｒｅｇｕｌａｔｏｒｙｅｎｚｙｍｅｓｏｆｓｕｃｒｏｓｅｍｅｔａｂｏｌｉｓｍａｎｄｐｌａｙｉｍｐｏｒｔａｎｔｒｏｌｅｓｉｎｐｌａｎｔｇｒｏｗｔｈａｎｄｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ.Ｂｉｏｉｎｆｏｒｍａｔｉｃｓａｎｄｆｌｕｏｒｅｓ￣ｃｅｎｃｅｑｕａｎｔｉｔａｔｉｖｅＰＣＲｗｅｒｅｕｓｅｄｔｏｉｄｅｎｔｉｆｙｔｈｅＳＰＳａｎｄＩＮＶｇｅｎｅｆａｍｉｌｙｍｅｍｂｅｒｓｏｆｐｏｍｅｇｒａｎａｔｅａｎｄａｎａ￣ｌｙｚｅｔｈｅｉｒｐｈｙｓｉｃａｌａｎｄｃｈｅｍｉｃａｌｐｒｏｐｅｒｔｉｅｓꎬｃｏｎｓｅｒｖｅｄｄｏｍａｉｎｓꎬｃｏｎｓｅｒｖｅｄｍｏｔｉｆｓꎬｓｅｃｏｎｄａｒｙｓｔｒｕｃｔｕｒｅꎬｓｕｂ￣ｃｅｌｌｕｌａｒｌｏｃａｌｉｚａｔｉｏｎꎬｐｈｙｌｏｇｅｎｅｔｉｃｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓａｎｄｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎｐａｔｔｅｒｎｓｉｎｔｈｅｓｔｕｄｙ.Ｔｈｅｒｅｓｕｌｔｓｓｈｏｗｅｄｔｈａｔ４ＳＰＳｇｅｎｅｓａｎｄ１１ＩＮＶｇｅｎｅｓｗｅｒｅｉｄｅｎｔｉｆｉｅｄｆｒｏｍｐｏｍｅｇｒａｎａｔｅꎬｗｈｏｓｅｅｎｃｏｄｅｄｐｒｏｔｅｉｎｓｗｅｒｅａｌｌｕｎｓｔａｂｌｅｏｎｅｓｗｉｔｈｔｙｐｉｃａｌｃｏｎｓｅｒｖｅｄｄｏｍａｉｎｓ.Ｔｈｅｎｕｍｂｅｒａｎｄｔｙｐｅｓｏｆｍｏｔｉｆｓａｍｏｎｇｔｈｅｆａｍｉｌｙｍｅｍｂｅｒｓｗｅｒｅｒｏｕｇｈｌｙｔｈｅｓａｍｅꎬｉｎｄｉｃａｔｉｎｇｈｉｇｈｌｙｃｏｎｓｅｒｖｅｄｐｒｏｔｅｉｎｓｔｒｕｃｔｕｒｅｓ.Ｔｈｅｓｅｍｅｍｂｅｒｓｗｅｒｅｄｉｓｔｒｉｂｕｔｅｄｕｎｅｖｅｎｌｙｏｎｃｈｒｏｍｏ￣ｓｏｍｅｓａｎｄｌｏｃａｔｅｄｉｎｃｈｌｏｒｏｐｌａｓｔｓ.Ｔｈｅｓｅｃｏｎｄａｒｙｓｔｒｕｃｔｕｒｅｏｆｔｈｅｓｅｐｒｏｔｅｉｎｓｍａｉｎｌｙｃｏｎｓｉｓｔｅｄｏｆα￣ｈｅｌｉｃｅｓａｎｄｒａｎｄｏｍｃｕｒｌｓ.ＴｈｅＳＰＳａｎｄＩＮＶｇｅｎｅｆａｍｉｌｙｍｅｍｂｅｒｓｏｆｐｏｍｅｇｒａｎａｔｅｈａｄｄｉｆｆｅｒｅｎｔｄｅｇｒｅｅｓｏｆｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐꎬａｎｄｈａｄｈｉｇｈｅｒｈｏｍｏｌｏｇｙｗｉｔｈｔｈｅｇｅｎｅｆａｍｉｌｙｍｅｍｂｅｒｓｏｆＥｕｃａｌｙｐｔｕｓｇｒａｎｄｉｓ.ＴｈｅｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎｐａｔｔｅｒｎｓｏｆＳＰＳａｎｄＩＮＶｇｅｎｅｆａｍｉｌｙｍｅｍｂｅｒｓｉｎｐｏｍｅｇｒａｎａｔｅｗｅｒｅｄｉｆｆｅｒｅｎｔａｔｄｉｆｆｅｒｅｎｔｆｒｕｉｔｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔａｌｓｔａｇｅｓ.Ｔｈｅｒｅｌａｔｉｖｅｅｘ￣ｐｒｅｓｓｉｏｎｌｅｖｅｌｏｆＰｇＩＮＶ３ｗａｓｔｈｅｈｉｇｈｅｓｔｏｎＳｅｐｔｅｍｂｅｒ１５(ｆｒｕｉｔｅｎｌａｒｇｅｍｅｎｔｓｔａｇｅ)ꎬｗｈｉｃｈｗａｓｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｈｉｇｈｅｒｃｏｍｐａｒｅｄｗｉｔｈｔｈｅｏｔｈｅｒｐｅｒｉｏｄｓ.Ｔｈｅｓｔｕｄｙｒｅｓｕｌｔｓｈａｄｇｒｅａｔｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｃｅｔｏｅｌｕｃｉｄａｔｉｎｇｔｈｅｍｏｌｅｃｕｌａｒｍｅｃｈａｎｉｓｍｏｆｓｕｃｒｏｓｅｍｅｔａｂｏｌｉｓｍｉｎｐｏｍｅｇｒａｎａｔｅｆｒｕｉｔｓ.Ｋｅｙｗｏｒｄｓ㊀ＰｕｎｉｃａｇｒａｎａｔｕｍＬ.ꎻＳＰＳｇｅｎｅꎻＩＮＶｇｅｎｅꎻＢｉｏｌｏｇｉｃａｌｉｎｆｏｒｍａｔｉｏｎａｎａｌｙｓｉｓꎻＧｅｎｅｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ㊀㊀石榴(ＰｕｎｉｃａｇｒａｎａｔｕｍＬ.)是我国重要的特色果树之一ꎬ果实营养价值高ꎬ保健功能强ꎬ越来越受到消费者青睐[１－２]ꎮ山东石榴栽培历史悠久ꎬ种质资源丰富ꎬ发展面积日益增加ꎬ成为山东省打造乡村振兴齐鲁样板的良好选择ꎮ果实品质提升是提高石榴市场竞争力的重要途径[３－４]ꎮ蔗糖积累是决定石榴果实风味和品质的重要因子ꎬ在其生长发育和产量形成过程中起重要作用[５－６]ꎮ研究石榴果实蔗糖代谢机理对其果实品质调控具有重要的理论意义ꎮ蔗糖磷酸合成酶(ｓｕｃｒｏｓｅｐｈｏｓｐｈａｔｅｓｙｎｔｈａｓｅꎬＳＰＳ)催化尿苷二磷酸葡糖(ＵＤＰＧ)和果糖－６－磷酸(Ｆ６Ｐ)生成蔗糖－６－磷酸(Ｓ６Ｐ)ꎬＳ６Ｐ在蔗糖磷酸酯酶(ＳＰＰ)作用下不可逆形成蔗糖[７－８]ꎮＳＰＳ是植物体内控制蔗糖合成的关键酶ꎬ由多基因家族编码ꎬ在不同物种中的成员数量不同ꎬ且同一物种中不同家族成员调控蔗糖合成的能力也不相同[９]ꎮ目前已在柑橘[７]和甜樱桃[９]中鉴定出４个ＳＰＳ基因ꎬ在苹果[１０]和梨[１１]中鉴定出８个ＳＰＳ基因ꎮ蔗糖转化酶(ｉｎｖｅｒｔａｓｅꎬＩＮＶ)不可逆地催化蔗糖裂解为果糖和葡萄糖ꎬ分为酸性细胞壁转化酶(ＣＷＩＮ)㊁酸性液泡转化酶(ＶＩＮ)和碱性/中性转化酶(Ａ/Ｎ－Ｉｎｖ)[１２－１３]ꎮ在草莓中鉴定出８个Ｆａ.Ａ/Ｎ－Ｉｎｖ基因家族成员ꎬ其中４个不仅具有组织特异性ꎬ还具有果实发育阶段特异性和品种特异性表达特点ꎬ受细胞分裂素㊁赤霉素和生长素诱导[１４]ꎮ过表达ＳｏＳＰＳ１基因可提高转基因甘蔗叶片的ＳＰＳ活性和蔗糖含量ꎬ提高可溶性酸性转化酶(ＳＡＩ)活性及葡萄糖和果糖水平[１５]ꎮ目前ꎬ国内外在石榴蔗糖代谢方面的研究甚少ꎬＳＰＳ和ＩＮＶ基因家族成员鉴定与表达方面的研究尚未见报道ꎮ因此ꎬ本研究基于全基因组测序结果对石榴ＳＰＳ和ＩＮＶ基因家族成员进行鉴定ꎬ分析其理化性质㊁保守结构㊁二级结构及系统进化关系等生物信息学特性ꎬ并解析其在果实发育过程中的表达模式ꎬ以期为深入研究石榴果实蔗糖积累的分子机制提供理论依据ꎮ１㊀材料与方法１.１㊀石榴ＳＰＳ和ＩＮＶ基因家族成员鉴定从ＮＣＢＩ数据库中下载ＰｇＳＰＳ和ＰｇＩＮＶ蛋白序列ꎬ与石榴全基因组(ＡＳＭ７６５５１３ｖ２)数据库进行同源比对ꎬ初步获得ＳＰＳ和ＩＮＶ候选序列ꎮ通过Ｐｆａｍ在线数据库(ｈｔｔｐ://ｐｆａｍ.ｘｆａｍ.ｏｒｇ)进行进一步的蔗糖合成结构域(ＰＦ００８６２)㊁糖基转移结构域(ＰＦ００５３４)和蔗糖－６－磷酸磷酸水解酶结构域(ＰＦ０５１１６)验证ꎮ利用ＳＭＡＲＴ(ｈｔｔｐ://ｓｍａｒｔ.ｅｍｂｌ￣ｈｅｉｄｅｌｂｅｒｇ.ｄｅ)进行蛋白结构域分析ꎬ去除结构不完整的序列ꎬ最终确定目的基因ꎮ１.２㊀石榴ＳＰＳ和ＩＮＶ基因家族成员生物信息学分析利用在线软件ＰｒｏｔＰａｒａｍ预测石榴ＳＰＳ和ＩＮＶ蛋白分子量㊁等电点㊁脂肪系数等理化性质ꎮ利用ＣＤＤ和ＭＥＭＥ软件分析保守结构域和保守基序ꎮ利用ＳＯＰＭＡ和Ｐｌａｎｔ－ｍＰＬｏｃ软件预测二级结构和亚细胞定位ꎮ１.３㊀系统进化树构建使用ＭＥＧＡ６.０软件ꎬ采用ＮＪ法(ｎｅｉｇｈｂｏｒ￣ｊｏｉｎｉｎｇ)对石榴㊁苹果㊁葡萄和巨桉的ＳＰＳ和ＩＮＶ蛋白进行系统进化树构建ꎮＢｏｏｔｓｔｒａｐ值设为２１㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀山东农业科学㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀第５６卷㊀１０００ꎬ去除Ｂｏｏｔｓｔｒａｐ支持率低于５０％的节点ꎬ显示各分支长度ꎮ１.４㊀荧光定量表达分析２０２２年７月１５日开始采集 泰山红 石榴果实ꎬ分别在７月３０日㊁８月１５日㊁８月３０日㊁９月１５日㊁９月３０日采１次ꎬ直至果实成熟(１０月１５日)ꎮ利用ＲＮＡｐｒｅｐＰｕｒｅＰｌａｎｔＫｉｔ试剂盒提取籽粒总ＲＮＡꎬ反转录成ｃＤＮＡꎮ使用ＳＹＢＲＧｒｅｅｎＰＣＲＭａｓｔｅｒＭｉｘ试剂盒㊁利用ＢＩＯ－ＲＡＤＩＱ５实时荧光定量ＰＣＲ仪进行ｑＲＴ－ＰＣＲ分析ꎮ每个样品设３次生物学重复ꎮ采用ＰｒｉｍｅｒＰｒｅｍｉｅｒ５.０软件设计引物(表１)ꎮ以石榴Ａｃｔｉｎ(ＧＵ３７６７５０.１)为内参ꎬ默认条件下读取Ｃｔ值ꎬ相对表达量用２－ΔΔＣｔ法计算ꎮ１.５㊀数据处理与分析利用ＭｉｃｒｏｓｏｆｔＥｘｃｅｌ２０１０进行数据处理及作图ꎬ用ＳＰＳＳ１９.０软件进行差异显著性分析ꎮ２㊀结果与分析２.１㊀石榴ＳＰＳ和ＩＮＶ基因家族成员鉴定从石榴中鉴定出４个ＳＰＳ基因和１１个ＩＮＶ基因ꎬ分别命名为ＰｇＳＰＳ１ ＰｇＳＰＳ４和ＰｇＩＮＶ１ ＰｇＩＮＶ１１(表２)ꎮ通过分析蛋白理化性质可知ꎬ４个ＳＰＳ蛋白的氨基酸数量在１０２９~１０６７之间ꎬ相对分子量在１１４８１６.８０~１１９３３７.１４Ｄａ范围内ꎻ等电点在６.２６~６.７２之间ꎬ均在酸性范围内ꎻ脂肪系数在８４.８７~８７.９２之间ꎬ不稳定系数在４２.６０~４９.６５范围内ꎬ均为不稳定蛋白ꎮ１１个ＩＮＶ家族成员的氨基酸数量在５３１~６７９范围内ꎬ等电点在５.６２~７.５８之间ꎻ脂肪系数为７９.４８~９４.８０ꎬ不稳定系数介于４３.６２~５５.１６之间ꎬ也均为不稳定蛋白ꎮ表１㊀荧光定量引物基因名称正向引物(５ᶄ－３ᶄ)反向引物(５ᶄ－３ᶄ)ＰｇＳＰＳ２ＣＧＡＴＴＴＣＡＧＧＣＣＣＴＡＡＧＧＴＡＴＣＣＡＣＣＡＡＴＣＡＡＴＣＣＣＴＣＧＴＡＧＴＣＰｇＳＰＳ４ＧＧＡＧＡＡＴＧＣＣＧＴＣＣＡＴＴＡＡＧＡＡＧＡＧＧＡＧＡＡＣＴＧＡＧＧＣＡＴＴＴＧＰｇＩＮＶ２ＧＧＡＧＧＣＣＴＡＣＡＡＣＧＧＡＴＴＴＡＣＴＧＧＣＡＡＴＣＴＴＣＴＧＣＴＣＣＴＴＡＴＴＰｇＩＮＶ３ＣＡＡＡＣＡＧＧＣＧＡＧＧＡＡＧＴＡＴＣＡＣＴＴＧＴＣＣＴＣＴＴＣＧＡＧＧＧＡＡＡＴＣＰｇＩＮＶ４ＴＧＡＡＡＧＴＣＴＧＴＴＡＣＣＣＴＧＣＴＡＴＣＧＴＧＧＴＡＧＣＴＣＣＡＴＣＧＴＧＴＡＴＴＣＰｇＩＮＶ７ＣＴＣＡＴＴＧＧＣＴＧＧＴＧＧＡＡＴＴＴＡＴＧＣＧＡＧＡＧＡＧＡＡＧＡＡＡＣＧＧＡＡＧＴＣＰｇＩＮＶ９ＣＡＧＧＡＴＧＧＧＴＧＴＣＴＡＴＧＧＴＴＡＴＣＴＣＧＣＣＧＴＣＴＴＧＴＴＴＧＡＧＴＡＧＰｇＩＮＶ１１ＡＣＡＡＧＣＡＧＣＣＴＣＴＣＡＡＣＴＡＴＧＧＴＴＣＴＴＡＡＣＧＡＴＣＴＣＧＣＣＴＴＣＴＡｃｔｉｎＧＴＧＣＣＣＡＴＣＴＡＴＧＡＧＧＧＴＴＡＴＧＡＴＴＴＣＣＣＧＴＴＣＡＧＣＡＧＴＡＧＴＴ表２㊀石榴ＳＰＳ和ＩＮＶ基因家族成员特性基因名称基因ＩＤ蛋白ＩＤ氨基酸数相对分子量/Ｄａ等电点脂肪系数不稳定系数ＰｇＳＰＳ１ＸＭ＿０３１５２０９３２.１ＸＰ＿０３１３７６７９２.１１０４７１１６７７６.１１６.５７８６.８６４９.６５ＰｇＳＰＳ２ＸＭ＿０３１５２０９３３.１ＸＰ＿０３１３７６７９３.１１０２９１１４８１６.８０６.７２８６.１０４９.０４ＰｇＳＰＳ３ＸＭ＿０３１５２３５７６.１ＸＰ＿０３１３７９４３６.１１０６７１１９３３７.１４６.４１８７.９２４５.０８ＰｇＳＰＳ４ＸＭ＿０３１５２４８３６.１ＸＰ＿０３１３８０６９６.１１０５７１１８６６９.９７６.２６８４.８７４２.６０ＰｇＩＮＶ１ＸＭ＿０３１５２１８９０.１ＸＰ＿０３１３７７７５０.１６３６７１５００.３５５.６２７９.４８５３.２３ＰｇＩＮＶ２ＸＭ＿０３１５２４４８０.１ＸＰ＿０３１３８０３４０.１６５２７３４７６.０５６.０６８９.０３４３.６２ＰｇＩＮＶ３ＸＭ＿０３１５３０７３７.１ＸＰ＿０３１３８６５９７.１５５９６３６３７.２０６.２６８５.１７４７.９５ＰｇＩＮＶ４ＸＭ＿０３１５３７５９９.１ＸＰ＿０３１３９３４５９.１５６５６４８３９.５５６.４１８１.６５５５.１６ＰｇＩＮＶ５ＸＭ＿０３１５３７６１２.１ＸＰ＿０３１３９３４７２.１５５４６３０９５.４１６.３０８４.０１５０.１１ＰｇＩＮＶ６ＸＭ＿０３１５４１１７０.１ＸＰ＿０３１３９７０３０.１６７１７６３３０.４９６.０５８４.９９４３.８６ＰｇＩＮＶ７ＸＭ＿０３１５４５１８７.１ＸＰ＿０３１４０１０４７.１６３７７２０４３.７０７.５８９２.０３４９.６１ＰｇＩＮＶ８ＸＭ＿０３１５４５１８８.１ＸＰ＿０３１４０１０４８.１５３１６０４６２.５４６.１５９４.８０４８.４６ＰｇＩＮＶ９ＸＭ＿０３１５４７８７３.１ＸＰ＿０３１４０３７３３.１５６９６５１１７.５６６.５８８３.４８５０.１２ＰｇＩＮＶ１０ＸＭ＿０３１５５１５９０.１ＸＰ＿０３１４０７４５０.１６７９７６４６６.３４６.５３８５.０１４６.４９ＰｇＩＮＶ１１ＸＭ＿０３１５５１５９１.１ＸＰ＿０３１４０７４５１.１６７２７５６２４.３２６.５３８５.３１４６.２２２.２㊀石榴ＳＰＳ和ＩＮＶ蛋白保守结构域分析ＰｇＳＰＳ１㊁ＰｇＳＰＳ２和ＰｇＳＰＳ３蛋白属于ＰＬＮ００１４２超级家族成员ꎬ其中ＰｇＳＰＳ１和ＰｇＳＰＳ３包含糖基转移酶(Ｇｌｙｃｏｓ＿ｔｒａｎｓｆ＿１)保守结构域ꎬＰｇＳＰＳ２含Ｇｌｙｃｏｓｙｌｔｒａｎｓｆｅｒａｓｅ＿ＧＴ保守结构域ꎻＰｇ￣ＳＰＳ４也含有Ｇｌｙｃｏｓ＿ｔｒａｎｓｆ＿１保守结构域(图１)ꎮＰｇＩＮＶ５和ＰｇＩＮＶ１０含有Ｇｌｙｃｏ＿ｈｙｄｒｏ＿１００糖基水解酶结构域ꎮ除ＰｇＩＮＶ５外ꎬ其余１０个ＩＮＶ蛋白均含有ＧＤＢ１结构域ꎮ２.３㊀石榴ＳＰＳ和ＩＮＶ蛋白保守基序分析由图２可见ꎬ４个ＳＰＳ家族成员的保守基序数量均为７ꎬ且均为Ｍｏｔｉｆ２㊁Ｍｏｔｉｆ９㊁Ｍｏｔｉｆ１１㊁Ｍｏ￣ｔｉｆ１２㊁Ｍｏｔｉｆ１３㊁Ｍｏｔｉｆ１４和Ｍｏｔｉｆ１５基序ꎮ１１个ＩＮＶ家族成员均包含１２个保守基序ꎬ分别为Ｍｏｔｉｆ１㊁３１㊀第３期㊀㊀㊀㊀冯立娟ꎬ等:石榴蔗糖代谢相关酶ＳＰＳ和ＩＮＶ基因家族鉴定与表达分析图１㊀石榴ＳＰＳ和ＩＮＶ蛋白保守结构域分析图２㊀石榴ＳＰＳ和ＩＮＶ家族蛋白保守基序分析４１㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀山东农业科学㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀第５６卷㊀Ｍｏｔｉｆ２㊁Ｍｏｔｉｆ３㊁Ｍｏｔｉｆ４㊁Ｍｏｔｉｆ５㊁Ｍｏｔｉｆ６㊁Ｍｏｔｉｆ７㊁Ｍｏ￣ｔｉｆ８㊁Ｍｏｔｉｆ９㊁Ｍｏｔｉｆ１０㊁Ｍｏｔｉｆ１１和Ｍｏｔｉｆ１２ꎮ同一基因家族成员间的保守基序数量和种类大致相同ꎮ２.４㊀石榴ＳＰＳ和ＩＮＶ各成员蛋白的二级结构与亚细胞定位由表３可见ꎬ石榴ＳＰＳ和ＩＮＶ蛋白二级结构主要由α－螺旋㊁β－转角㊁延伸链和无规则卷曲组成ꎬ以α－螺旋和无规则卷曲占比较高ꎻ其中ꎬＰｇ￣ＳＰＳ３及ＰｇＩＮＶ１㊁ＰｇＩＮＶ２㊁ＰｇＩＮＶ６㊁ＰｇＩＮＶ７㊁Ｐｇ￣ＩＮＶ１１各组分占比表现为无规则卷曲>α－螺旋>延伸链>β－转角ꎬ其他蛋白则均表现为α－螺旋>无规则卷曲>延伸链>β－转角ꎮ亚细胞定位预测表明ꎬ石榴ＳＰＳ和ＩＮＶ家族成员均定位于叶绿体中ꎮ染色体分布显示ꎬＰｇＳＰＳ１和ＰｇＳＰＳ２位于Ｃｈｒ１ꎬ其余两个ＳＰＳ基因位于Ｃｈｒ２ꎮＰｇＩＮＶ１㊁ＰｇＩＮＶ６㊁Ｐｇ￣ＩＮＶ１０㊁ＰｇＩＮＶ１１位于Ｃｈｒ１ꎬＰｇＩＮＶ４和ＰｇＩＮＶ５位于Ｃｈｒ４ꎬＰｇＩＮＶ７和ＰｇＩＮＶ８位于Ｃｈｒ６ꎬＰｇＩＮＶ２㊁ＰｇＩＮＶ３和ＰｇＩＮＶ９分别位于Ｃｈｒ２㊁Ｃｈｒ３和Ｃｈｒ７ꎮ２.５㊀石榴ＳＰＳ和ＩＮＶ基因系统进化树分析用４个石榴ＳＰＳ蛋白㊁５个巨桉ＳＰＳ蛋白㊁９个苹果ＳＰＳ蛋白和１０个葡萄ＳＰＳ蛋白构建系统进化树(图３Ａ)ꎬ可将其分为两大类ꎮＰｇＳＰＳ１㊁ＰｇＳＰＳ２和ＰｇＳＰＳ４聚为一类ꎬ其中ＰｇＳＰＳ１和Ｐｇ￣ＳＰＳ２聚为一小类ꎮＰｇＳＰＳ３则与ＥｇＳＰＳ２㊁ＭｄＳＰＳ２和ＭｓＳＰＳ２聚为一类ꎬ亲缘关系较近ꎮ１１个石榴ＩＮＶ蛋白㊁９个巨桉ＩＮＶ蛋白㊁７个苹果ＩＮＶ蛋白和１０个葡萄ＩＮＶ蛋白的系统进化树如图３Ｂ所示ꎬ也主要分为两大类ꎮ在第一大表３㊀石榴ＳＰＳ和ＩＮＶ蛋白二级结构㊀㊀㊀㊀组成和亚细胞定位蛋白二级结构组成成分占比/％α－螺旋β－转角延伸链无规则卷曲亚细胞定位染色体分布ＰｇＳＰＳ１４０.８８７.３５１４.４２３７.３４叶绿体Ｃｈｒ１ＰｇＳＰＳ２４０.７２６.３２１４.０９３８.８７叶绿体Ｃｈｒ１ＰｇＳＰＳ３３９.９３６.４７１３.５９４０.０２叶绿体Ｃｈｒ２ＰｇＳＰＳ４４２.０１６.７２１３.７２３７.５６叶绿体Ｃｈｒ２ＰｇＩＮＶ１３８.８４５.５０１２.７４４２.９２叶绿体Ｃｈｒ１ＰｇＩＮＶ２３６.６５６.４４１６.４１４０.８０叶绿体Ｃｈｒ２ＰｇＩＮＶ３４１.６８６.８０１４.６７３６.８５叶绿体Ｃｈｒ３ＰｇＩＮＶ４４０.５３６.５５１４.８７３８.０５叶绿体Ｃｈｒ４ＰｇＩＮＶ５４２.６０６.６８１３.００３７.７３叶绿体Ｃｈｒ４ＰｇＩＮＶ６３７.２６５.９６１５.６５４１.１３叶绿体Ｃｈｒ１ＰｇＩＮＶ７３９.４０５.９７１５.０７３９.５６叶绿体Ｃｈｒ６ＰｇＩＮＶ８４２.３７６.２１１３.９４３７.４８叶绿体Ｃｈｒ６ＰｇＩＮＶ９４１.８３６.３３１２.６５３９.１９叶绿体Ｃｈｒ７ＰｇＩＮＶ１０３９.６２６.９２１７.３８３６.０８叶绿体Ｃｈｒ１ＰｇＩＮＶ１１３６.９０７.２９１７.５６３８.２４叶绿体Ｃｈｒ１５１㊀第３期㊀㊀㊀㊀冯立娟ꎬ等:石榴蔗糖代谢相关酶ＳＰＳ和ＩＮＶ基因家族鉴定与表达分析Ｐｇ:石榴(Ｐｕｎｉｃａｇｒａｎａｔｕｍ)ꎻＥｇ:巨桉(Ｅｕｃａｌｙｐｔｕｓｇｒａｎｄｉｓ)ꎻＭｄ:苹果(Ｍａｌｕｓｄｏｍｅｓｔｉｃａ)ꎻＭｓ:野生苹果(Ｍａｌｕｓｓｙｌｖｅｓｔｒｉｓ)ꎻＶｖ:葡萄(Ｖｉｔｉｓｖｉｎｉｆｅｒａ)ꎻＶｒ:河岸葡萄(Ｖｉｔｉｓｒｉｐａｒｉａ)ꎮ图３㊀石榴ＳＰＳ(Ａ)和ＩＮＶ(Ｂ)基因家族系统进化树类中ꎬＰｇＩＮＶ２㊁ＰｇＩＮＶ７和ＰｇＩＮＶ８聚为一类ꎬ其中ＰｇＩＮＶ２与ＥｇＩＮＶ２聚为一小类ꎬＰｇＩＮＶ７和Ｐｇ￣ＩＮＶ８聚为一小类ꎻＰｇＩＮＶ６㊁ＰｇＩＮＶ１０和ＰｇＩＮＶ１１聚为一类ꎬ其中ＰｇＩＮＶ６与ＥｇＩＮＶ５亲缘关系较近ꎬＰｇＩＮＶ１０和ＰｇＩＮＶ１１亲缘关系较近ꎮ在第二大类中ꎬＰｇＩＮＶ１与ＥｇＩＮＶ４聚为一类ꎬＰｇＩＮＶ３与ＰｇＩＮＶ５亲缘关系较近ꎮＰｇＩＮＶ４与ＰｇＩＮＶ９聚为一类ꎬ其中ＰｇＩＮＶ４与ＥｇＩＮＶ３㊁ＥｇＩＮＶ６聚为一小类ꎬＰｇＩＮＶ９与ＥｇＩＮＶ８亲缘关系较近ꎮ２.６㊀ＰｇＳＰＳｓ和ＰｇＩＮＶｓ基因表达分析本研究选用２个ＳＰＳ基因(ＰｇＳＰＳ２和ＰｇＳＰＳ４)㊁６个ＩＮＶ基因(ＰｇＩＮＶ２㊁ＰｇＩＮＶ３㊁Ｐｇ￣ＩＮＶ４㊁ＰｇＩＮＶ７㊁ＰｇＩＮＶ９㊁ＰｇＩＮＶ１１)ꎬ均以７月１５日的表达量为１ꎬ分析其在石榴果实发育期的表达模式ꎬ结果(图４)显示ꎬ两个ＳＰＳ基因均下调表达ꎬ但随着石榴果实发育进程的推进ꎬ其变化趋势存在差异ꎬＰｇＳＰＳ２表现为降ң升ң降ң升ң降ң升的较规律波动变化ꎬＰｇＳＰＳ４则表现为降ң升ң降ң升ꎬ均以９月１５日的表达水平较高ꎮＰｇＩＮＶ２整体下调表达ꎬ随着生育进程的推进呈先降低后升高的变化趋势ꎻＰｇＩＮＶ３在７月３０日㊁９月１５日和１０月１５日上调表达ꎬ以９月１５日的相对表达量最高ꎬ８月３０日的相对表达量最低ꎻＰｇＩＮＶ４㊁ＰｇＩＮＶ７和ＰｇＩＮＶ９在石榴果实发育期间的表达水平较低ꎬ除ＰｇＩＮＶ７在８月１５日下调表达较少外ꎬ其余时期均明显下调表达ꎻＰｇＩＮＶ１１的变化趋势与ＰｇＩＮＶ３相似ꎬ但仅在９月１５日明显上调表达ꎮ６１㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀山东农业科学㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀第５６卷㊀图４㊀石榴不同发育期ＳＰＳ和ＩＮＶ㊀㊀基因家族成员表达模式３㊀讨论与结论蔗糖是植物体内光合产物从 源器官 运输到 库器官 的主要形式ꎬ是影响产量和果实品质形成的重要因素[１６－１７]ꎮＳＰＳ和ＩＮＶ是蔗糖代谢的关键调控酶ꎬ影响植物生长发育过程中的生物量形成和糖分积累[１８－２０]ꎮ本研究从石榴中鉴定出４个ＳＰＳ基因ꎬ其编码蛋白均为不稳定的酸性蛋白ꎬ与柑橘[７]和甜樱桃[９]中的数量一致ꎻ鉴定出１１个ＩＮＶ基因家族成员ꎬ均为不稳定蛋白ꎬ数量少于无籽蜜柚[２１]而多于草莓[１４]ꎮ通过对蛋白保守结构域和保守基序分析发现ꎬ石榴ＳＰＳ和ＩＮＶ蛋白均具有典型的保守结构域ꎬ家族成员间特征ｍｏｔｉｆ数量和种类大致相同ꎬ蛋白结构高度保守ꎬ这表明石榴ＳＰＳ和ＩＮＶ基因家族在进化上具有保守性ꎬ这与苹果[２２]和猕猴桃[２３]上的研究结果一致ꎮ其中ꎬＰｇＩＮＶ５和Ｐｇ￣ＩＮＶ１０具有中碱性蔗糖转化酶典型的Ｇｌｙｃｏ＿ｈｙｄｒｏ＿１００糖基水解酶结构域[２１]ꎬ等电点分别为６.３０和６.５３ꎬ有可能是中碱性蔗糖转化酶ꎬ这与黑皮果蔗[２４]和南瓜[２５]中的研究结果相似ꎮ蛋白质二级结构的预测与空间结构分析对了解其功能具有重要意义[２６－２７]ꎮ石榴ＳＰＳ和ＩＮＶ蛋白二级结构主要由α－螺旋和无规则卷曲组成ꎬ延伸链和β－转角所占比例较低ꎬ说明α－螺旋和无规则卷曲在石榴ＳＰＳ和ＩＮＶ蛋白结构中起重要作用ꎬ这与甘蔗[２８]中的研究结果相似ꎮ本研究发现ꎬ石榴ＳＰＳ和ＩＮＶ家族成员不均匀地分布在染色体上ꎬ均定位于叶绿体中ꎬ其精确定位和调控功能还需深入研究ꎮ系统进化树分析表明ꎬ石榴ＳＰＳ和ＩＮＶ基因家族成员间存在不同程度的亲缘关系ꎬ石榴与巨桉㊁苹果的ＳＰＳ基因家族成员同源性较高ꎬ与巨桉的ＩＮＶ基因家族成员同源性较高ꎮ这进一步证实了石榴与巨桉的亲缘关系较近[２９]ꎬ为深入研究石榴ＳＰＳ和ＩＮＶ基因家族成员的生物学功能奠定了理论基础ꎮ本研究进一步对２个ＳＰＳ基因和６个ＩＮＶ基因在石榴果实不同发育时期的表达模式进行了分析ꎬ发现其在不同时期的表达量存在差异ꎮ在９月１５日(果实增大期)ꎬＰｇＳＰＳ２和ＰｇＳＰＳ４的相对表达量较高ꎬＰｇＩＮＶ３和ＰｇＩＮＶ１１的相对表达量显著高于其他时期ꎮ说明石榴ＳＰＳ和ＩＮＶ基因家族不同成员调控蔗糖代谢的功能具有特异性ꎬ这与甘蔗[３０]和萱草[３１]中的研究结果一致ꎮ综上ꎬ不同ＳＰＳ和ＩＮＶ基因调控石榴果实蔗糖代谢的机理存在差异ꎬ具有发育时期表达特异性ꎬ后续将从转录调控㊁功能鉴定㊁蛋白互作等方面深入研究石榴ＳＰＳ㊁ＩＮＶ基因家族成员调控蔗糖代谢的分子机理ꎮ参㊀考㊀文㊀献:[１]㊀刘司瑜ꎬ林艺灵ꎬ王令宇ꎬ等.石榴ＡＴＧ基因家族鉴定及其在非生物胁迫下的表达模式分析[Ｊ].植物资源与环境学报ꎬ２０２２ꎬ３１(５):３７－４９.[２]㊀冯立娟ꎬ李英朋ꎬ王嘉艳ꎬ等.果袋类型对石榴果实发育期品质的影响[Ｊ].山东农业科学ꎬ２０２１ꎬ５３(１２):６９－７３. [３]㊀Ａｌ￣ＳａｉｆＡＭꎬＭｏｓａＷＦＡꎬＳａｌｅｈＡＡꎬｅｔａｌ.Ｙｉｅｌｄａｎｄｆｒｕｉｔｑｕａｌｉｔｙｒｅｓｐｏｎｓｅｏｆｐｏｍｅｇｒａｎａｔｅ(Ｐｕｎｉｃａｇｒａｎａｔｕｍ)ｔｏｆｏｌｉａｒｓｐｒａｙｏｆｐｏｔａｓｓｉｕｍꎬｃａｌｃｉｕｍａｎｄｋａｏｌｉｎ[Ｊ].Ｈｏｒｔｉｃｕｌｔｕｒａｅꎬ２０２２ꎬ８:９４６.[４]㊀ＴａｒａｎｔｉｎｏＡꎬＤｉｓｃｉｇｌｉｏＧꎬＦｒａｂｂｏｎｉＬꎬｅｔａｌ.Ｏｒｇａｎｏｍｉｎｅｒａｌｆｅｒｔｉｌｉｚｅｒｓｉｎｃｒｅａｓｅｓｖｅｇｅｔａｔｉｖｅｇｒｏｗｔｈａｎｄｙｉｅｌｄａｎｄｑｕａｌｉｔｙｐａ￣ｒａｍｅｔｅｒｓｏｆｐｏｍｅｇｒａｎａｔｅｃｖ.Ｗｏｎｄｅｒｆｕｌｆｒｕｉｔｓ[Ｊ].Ｈｏｒｔｉｃｕｌｔｕ￣ｒａｅꎬ２０２３ꎬ９:１６４.[５]㊀ＬｉｕＬＢꎬＺｈｅｎｇＪ.Ｉｄｅｎｔｉｆｉｃａｔｉｏｎａｎｄｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎａｎａｌｙｓｉｓｏｆｔｈｅｓｕｃｒｏｓｅｓｙｎｔｈａｓｅｇｅｎｅｆａｍｉｌｙｉｎｐｏｍｅｇｒａｎａｔｅ(ＰｕｎｉｃａｇｒａｎａｔｕｍＬ.)[Ｊ].ＰｅｅｒＪꎬ２０２２ꎬ１０:ｅ１２８１４.[６]㊀曾德雯ꎬ朱龙英ꎬ冯岩ꎬ等.高等植物蔗糖磷酸合成酶(ＳＰＳ)的研究进展[Ｊ].植物生理学报ꎬ２０２０ꎬ５６(５):９３１－９３８.７１㊀第３期㊀㊀㊀㊀冯立娟ꎬ等:石榴蔗糖代谢相关酶ＳＰＳ和ＩＮＶ基因家族鉴定与表达分析[７]㊀魏清江ꎬ马张正ꎬ勒思ꎬ等.柑橘磷酸蔗糖合酶基因ＣｓＳＰＳ的鉴定和表达[Ｊ].园艺学报ꎬ２０２０ꎬ４７(２):３３４－３４４. [８]㊀Ｂｉｌｓｋａ￣ＫｏｓＡꎬＭｙｔｙｃｈＪꎬＳｕｓｋｉＳꎬｅｔａｌ.Ｓｕｃｒｏｓｅｐｈｏｓｐｈａｔｅｓｙｎｔｈａｓｅ(ＳＰＳ)ꎬｓｕｃｒｏｓｅｓｙｎｔｈａｓｅ(ＳＵＳ)ａｎｄｔｈｅｉｒｐｒｏｄｕｃｔｓｉｎｔｈｅｌｅａｖｅｓｏｆＭｉｓｃａｎｔｈｕｓˑｇｉｇａｎｔｅｕｓａｎｄＺｅａｍａｙｓａｔｌｏｗｔｅｍ￣ｐｅｒａｔｕｒｅ[Ｊ].Ｐｌａｎｔａꎬ２０２０ꎬ２５２:２３.[９]㊀齐希梁ꎬ刘聪利ꎬ宋露露ꎬ等.甜樱桃磷酸蔗糖合酶基因ＰａｖＳＰＳ的功能分析[Ｊ].园艺学报ꎬ２０２１ꎬ４８(８):１４４６－１４５６.[１０]李会霞ꎬ祝令成ꎬ张钊ꎬ等.苹果中磷酸蔗糖合酶家族基因的表达特性及其与蔗糖含量的关系[Ｊ].西北植物学报ꎬ２０１７ꎬ３７(５):８７２－８７８.[１１]吕佳红ꎬ王英珍ꎬ程瑞ꎬ等.梨蔗糖合成相关酶ＳＵＳ和ＳＰＳ基因家族的鉴定与表达分析[Ｊ].园艺学报ꎬ２０１８ꎬ４５(３):４２１－４３５.[１２]铁原毓ꎬ田洁.大蒜蔗糖转化酶基因ＡｓＩＮＶ的克隆及其响应低温和干旱胁迫的表达分析[Ｊ].植物生理学报ꎬ２０２１ꎬ５７(１２):２２５８－２２７０.[１３]ＺｈａｎｇＳＬꎬＺｈａｎｇＺꎬＳｕｎＸꎬｅｔａｌ.Ｉｄｅｎｔｉｆｉｃａｔｉｏｎａｎｄｃｈａｒａｃ￣ｔｅｒｉｚａｔｉｏｎｏｆｉｎｖｅｒｔａｓｅｆａｍｉｌｙｇｅｎｅｓｒｅｖｅａｌｔｈｅｉｒｒｏｌｅｓｉｎｖａｃｕｏｌａｒｓｕｃｒｏｓｅｍｅｔａｂｏｌｉｓｍｄｕｒｉｎｇＰｙｒｕｓｂｒｅｔｓｃｈｎｅｉｄｅｒｉＲｅｈｄ.ｆｒｕｉｔｄｅ￣ｖｅｌｏｐｍｅｎｔ[Ｊ].Ｇｅｎｏｍｉｃｓꎬ２０２１ꎬ１１３(３):１０８７－１０９７. 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[２０]冯雅岚ꎬ尹飞ꎬ徐柯ꎬ等.蔗糖代谢及信号转导在植物发育和逆境响应中的作用[Ｊ].核农学报ꎬ２０２１ꎬ３５(９):２０４４－２０５５.[２１]邓舒雅ꎬ麦贻婷ꎬ陈惠萍ꎬ等.无籽蜜柚蔗糖合成酶(ＳＵＳ)和蔗糖转化酶(ＩＮＶ)基因家族生物信息学及表达分析[Ｊ].植物生理学报ꎬ２０１８ꎬ５４(１０):１５７６－１５８６.[２２]ＳｕｎＹＪꎬＳｈｉＺＤꎬＪｉａｎｇＹＰꎬｅｔａｌ.Ｅｆｆｅｃｔｓｏｆｐｒｅｈａｒｖｅｓｔｒｅｇｕ￣ｌａｔｉｏｎｏｆｅｔｈｙｌｅｎｅｏｎｃａｒｂｏｈｙｄｒａｔｅｍｅｔａｂｏｌｉｓｍｏｆａｐｐｌｅ(ＭａｌｕｓｄｏｍｅｓｔｉｃａＢｏｒｋｈｃｖ.Ｓｔａｒｋｒｉｍｓｏｎ)ｆｒｕｉｔａｔｈａｒｖｅｓｔａｎｄｄｕｒｉｎｇｓｔｏｒａｇｅ[Ｊ].ＳｃｉｅｎｔｉａＨｏｒｔｉｃｕｌｔｕｒａｅꎬ２０２１ꎬ２７６:１０９７４８. [２３]ＬｉａｏＧＬꎬＬｉＹＱꎬＷａｎｇＨＬꎬｅｔａｌ.Ｇｅｎｏｍｅ￣ｗｉｄｅｉｄｅｎｔｉｆｉｃａ￣ｔｉｏｎａｎｄｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎｐｒｏｆｉｌｉｎｇａｎａｌｙｓｉｓｏｆｓｕｃｒｏｓｅｓｙｎｔｈａｓｅ(ＳＵＳ)ａｎｄｓｕｃｒｏｓｅｐｈｏｓｐｈａｔｅｓｙｎｔｈａｓｅ(ＳＰＳ)ｇｅｎｅｓｆａｍｉｌｙｉｎＡｃｔｉｎｉｄｉａｃｈｉｎｅｎｓｉｓａｎｄＡ.ｅｒｉａｎｔｈａ[Ｊ].ＢＭＣＰｌａｎｔＢｉｏｌｏｇｙꎬ２０２２ꎬ２２:２１５.[２４]李和平ꎬ张树河ꎬ李瑞美ꎬ等.黑皮果蔗中碱性蔗糖转化酶基因ＳｈＩＮＶ６的克隆与表达分析[Ｊ].热带作物学报ꎬ２０２２ꎬ４３(３):４８４－４９０.[２５]裴徐梨ꎬ胡文婷ꎬ荆赞革ꎬ等.中国南瓜蔗糖转化酶(ＩＮＶ)基因的鉴定及进化和表达分析[Ｊ].江苏农业学报ꎬ２０２２ꎬ３８(３):７８２－７８９.[２６]陈妹ꎬ吴建阳ꎬ张秀梅ꎬ等.香蕉ＳＰＳ基因家族的系统进化分析[Ｊ].分子植物育种ꎬ２０２１ꎬ１９(１９):６３０９－６３１７. [２７]闻奋亮ꎬ隆小华ꎬ岳杨ꎬ等.菊芋蔗糖代谢相关产物与关键酶基因对高温的响应[Ｊ].生态学杂志ꎬ２０２０ꎬ３９(１):８２－９２.[２８]牛俊奇ꎬ苗小荣ꎬ黎东海ꎬ等.甘蔗细胞壁蔗糖转化酶基因ＳｏＣＩＮ２的克隆和表达分析[Ｊ].分子植物育种ꎬ２０２２ꎬ２０(１５):４９６７－４９７４.[２９]张太奎ꎬ起国海ꎬ叶红莲ꎬ等.石榴转录组密码子使用偏向性[Ｊ].园艺学报ꎬ２０１７ꎬ４４(４):６７５－６９０.[３０]ＭａＰＰꎬＺｈａｎｇＸＴꎬＣｈｅｎＬＰꎬｅｔａｌ.Ｃｏｍｐａｒａｔｉｖｅａｎａｌｙｓｉｓｏｆｓｕｃｒｏｓｅｐｈｏｓｐｈａｔｅｓｙｎｔｈａｓｅ(ＳＰＳ)ｇｅｎｅｆａｍｉｌｙｂｅｔｗｅｅｎＳａｃ￣ｃｈａｒｕｍｏｆｆｉｃｉｎａｒｕｍａｎｄＳａｃｃｈａｒｕｍｓｐｏｎｔａｎｅｕｍ[Ｊ].ＢＭＣＰｌａｎｔＢｉｏｌｏｇｙꎬ２０２０ꎬ２０:４２２.[３１]白露ꎬ张志国ꎬ张世杰ꎬ等.萱草３种蔗糖转化酶基因的分离及对低温和渗透胁迫响应的分析[Ｊ].园艺学报ꎬ２０２１ꎬ４８(２):３００－３１２.８１㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀山东农业科学㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀第５６卷㊀。
植物萜类化合物的天然合成途径及其相关合酶
植物生理学通讯第43卷第4期,2007年8月779植物萜类化合物的天然合成途径及其相关合酶张长波,孙红霞,巩中军,祝增荣水稻生物学国家重点实验室,浙江大学昆虫科学研究所,杭州310029PlantTerpenoidNaturalMetabolismPathwaysandTheirSynthasesZHANGChang-Bo,SUNHong-Xia,GONGZhong-Jun,ZHUZeng-Rong’StateKeylaboratoryofRiceBiology,InstituteofInsectSciences,ZhejiangUniversity,Hangzhou310029,China提要:文章概述植物萜类次生代谢产物的生物代谢途径及与其相关关键酶的研究进展.关键词:萜类化合物:生物合成途径;合酶萜类化合物(terpenoids)是植物次生代谢产物中最大的一个家族,在自然界中广泛分布,由异戊二烯(isoprene,C)单元组成的化合物及其衍生物,按碳原子的数目可以分为单萜(C,.),倍半萜(C.5),二萜(C2o),三萜(C3o)和多萜等.由于多数萜类化合物分子中具有不同的碳环数,因此又可分为链萜,单环萜,双环萜和三环萜等.萜类化合物在植物与其生境的互作中发挥作用:(1)植物对植食性昆虫的直接与间接防御反应,直接防御反应中可以作为毒素,取食或产卵干扰素;植物在受到植食性昆虫攻击后会释放一些挥发性萜类吸引天敌,从而形成其对攻击者的间接防御反应.(2)增强植物抗病能力,植物倍半萜抗毒素如脱氧.6.甲氧基棉酚等对真菌有显着的抑制作用.(3)化感作用,如植物释放某些物质抑制其他植物种子萌发及幼苗生长的异株克生现象,调节群体密度,影响种群格局和群落演替的自毒作用.(4)与其他生物种群的互利关系,如诱导昆虫授粉,产卵,寄主定向等.萜类化合物已广泛应用于
植物fdps基因
植物fdps基因全文共四篇示例，供读者参考第一篇示例：植物fdps基因，全称为植物farnesyl diphosphate synthase基因，是植物细胞内合成类萜化合物的关键基因。
类萜化合物是一类在植物中广泛存在的化合物，包括植物生长所需的色素、植物抗病、抗虫和抗逆境的次生代谢产物等。
fdps基因编码的酶催化反应是合成类萜分子的起始步骤，因此对该基因的研究具有重要的生理学意义和应用前景。
fdps基因在植物细胞内的表达水平受到多种外界因素的调控，如光照、温度、干旱等。
具体来说，光照条件下，植物中fdps基因的表达水平通常会增加，这与植物在光合作用中需要产生类萜分子来应对环境压力的需求有关。
而在干旱或高温胁迫下，植物的次生代谢产物合成会受到影响，fdps基因的表达水平也会受到抑制。
这些调控机制使得植物能够根据外界环境的变化来调整类萜物质的合成，以适应生长环境的变化。
除了对植物生长发育的影响外，fdps基因在植物抗病、抗虫和抗逆境中也起着重要作用。
研究表明，通过调控fdps基因的表达，植物可以增加抗病、抗虫和抗逆境的能力。
这是因为合成类萜化合物是植物抵抗外界压力的重要分子信使，它们可以增强植物的免疫系统、减少害虫的侵害以及提高植物对逆境的耐受力。
通过转基因技术或其他遗传方法调控fdps基因的表达，可以为植物的抗病虫和耐逆能力的改良提供一种有效途径。
除了对植物自身的影响外，fdps基因还具有多种潜在应用价值。
在医药领域，类萜化合物被广泛应用于药物开发中，具有抗癌、抗病毒和抗炎等多种药理活性。
研究表明，通过调控fdps基因表达水平，可以增加植物体内类萜化合物的积累量，从而提高其在药物合成中的应用价值。
通过对fdps基因的研究和调控，不仅可以提升植物的生长发育和抗逆能力，同时也为医药领域的新药研发提供了新的思路和方法。
植物fdps基因作为合成类萜物质的关键基因，在植物的生长发育、抗病虫和抗逆境中发挥着重要的作用。
《2024年甜瓜ACC合成酶基因CmACS7和CmACS11在果实成熟中的功能分析》范文
《甜瓜ACC合成酶基因CmACS7和CmACS11在果实成熟中的功能分析》篇一摘要：本文旨在探讨甜瓜中ACC合成酶基因CmACS7和CmACS11在果实成熟过程中的功能。
通过生物信息学分析、基因克隆、转基因技术及生理生化检测等方法，揭示了这两个基因在甜瓜果实成熟中的关键作用，为进一步了解甜瓜果实成熟机制及优化栽培技术提供理论依据。
一、引言甜瓜作为重要的经济作物，其果实成熟过程中的品质和风味受到广泛关注。
近年来，随着分子生物学技术的发展，基因功能分析成为研究果实成熟机制的重要手段。
ACC合成酶是乙烯生物合成过程中的关键酶，其编码基因在果实成熟过程中发挥着重要作用。
本研究以甜瓜为材料，对ACC合成酶基因CmACS7和CmACS11进行功能分析，以期揭示其在果实成熟中的具体作用。
二、材料与方法1. 材料准备选取不同成熟阶段的甜瓜果实作为实验材料，同时获取甜瓜的基因组DNA和cDNA。
2. 生物信息学分析利用生物信息学软件对CmACS7和CmACS11基因进行序列分析，包括基因结构、启动子序列分析等。
3. 基因克隆及表达分析通过PCR技术克隆出CmACS7和CmACS11的cDNA序列，并进行表达分析。
4. 转基因技术构建过表达和沉默载体，通过农杆菌介导法将载体转入甜瓜中，获得转基因甜瓜。
5. 生理生化检测检测转基因甜瓜果实中乙烯含量、呼吸强度、糖酸比等生理指标的变化。
三、结果与分析1. 生物信息学分析结果CmACS7和CmACS11基因具有典型的ACC合成酶基因结构特征，启动子区域富含与果实成熟相关的调控元件。
2. 基因克隆及表达分析成功克隆出CmACS7和CmACS11的cDNA序列，并通过实时荧光定量PCR技术发现这两个基因在果实成熟过程中表达量发生变化。
3. 转基因技术及果实品质分析过表达CmACS7和CmACS11的转基因甜瓜果实表现出提前成熟的表型，乙烯含量增加，呼吸强度提高，糖酸比升高，果实质地和风味得到改善。
第1讲 生物信息学绪论PPT幻灯片
Sanger测序法
新的测序技术 –焦磷酸测序法（454，Solexa， Solid）, 单分子测序 –新的整合技术
1995 第一个自由生物体流感嗜血菌(H. inf)的全基因组测序完成
1996 完成人类基因组计划的遗传作图 启动模式生物基因组计划
H.inf全基因组
大肠杆菌及其全基因组
水稻基因组计划
1999.7 2000
第5届国际公共领域人类基因组测序会议，加快测序速度 Celera公司宣布完成果蝇基因组测序 国际公共领域宣布完成第一个植物基因组——拟南芥全基 因组的测序工作
Drosophila melanogaster 果蝇
Arabidopsis thaliana 拟南芥
51335613554632416254244212326366645622466146342646 11111111111111111111111111112222222222222222222222
隐状态：那个骰子
基因的鉴定
跟线虫的基因数差不多 暗示着。。。。。。
人类基因组序列的显示
Visualization什 Nhomakorabea是生物信息学？ 1
一、生物信息学定义
2
生物信息学（Bioinformatics）名词的由来
八十年代末期，林华安博士认识到将计算机科学与生物学 结合起来的重要意义，开始留意要为这一领域构思一个合适的 名称。起初，考虑到与将要支持他主办一系列生物信息学会议 的佛罗里达州立大学超型计算机计算研究所的关系，他使用的 是“CompBio”；之后，又将其更改为兼具法国风情的 “bioinformatique”，看起来似乎有些古怪。因此不久，他便 进一步把它更改为“bio-informatics（bio/informatics）”。 但由于当时的电子邮件系统与今日不同，该名称中的-或/符号 经常会引起许多系统问题，于是林博士将其去除，今天我们所 看到的“bioinformatics”就正式诞生了，林博士也因此赢得了 “生物信息学之父”的美誉。
蔓花生AP2基因家族的生物信息学分析
櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄Ｇａｌａｃｔｉｎｏｌｓｙｎｔｈａｓｅ１，ａｎｏｖｅｌｈｅａｔｓｈｏｃｋｆａｃｔｏｒｔａｒｇｅｔｇｅｎｅｒｅｓｐｏｎｓｉｂｌｅｆｏｒｈｅａｔ－ｉｎｄｕｃｅｄｓｙｎｔｈｅｓｉｓｏｆｒａｆｆｉｎｏｓｅｆａｍｉｌｙｏｌｉｇｏｓａｃｃｈａｒｉｄｅｓｉｎＡｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ［Ｊ］．ＰｌａｎｔＰｈｙｓｉｏｌｏｇｙ，２００４，１３６（２）：３１４８－３１５８．［７］ＭａｒｕｙａｍａＫ，ＴａｋｅｄａＭ，ＫｉｄｏｋｏｒｏＳ，ｅｔａｌ．ＭｅｔａｂｏｌｉｃｐａｔｈｗａｙｓｉｎｖｏｌｖｅｄｉｎｃｏｌｄａｃｃｌｉｍａｔｉｏｎｉｄｅｎｔｉｆｉｅｄｂｙｉｎｔｅｇｒａｔｅｄａｎａｌｙｓｉｓｏｆｍｅｔａｂｏｌｉｔｅｓａｎｄｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｓｒｅｇｕｌａｔｅｄｂｙＤＲＥＢ１ＡａｎｄＤＲＥＢ２Ａ［Ｊ］．ＰｌａｎｔＰｈｙｓｉｏｌｏｇｙ，２００９，１５０：１９７２－１９８０．［８］ＷａｎｇＬ，ＳｈａｎｇＨ，ＬｉｕＹＸ，ｅｔａｌ．Ａｒｏｌｅｆｏｒａｃｅｌｌｗａｌｌｌｏｃａｌｉｚｅｄｇｌｙｃｉｎｅ－ｒｉｃｈｐｒｏｔｅｉｎｉｎｄｅｈｙｄｒａｔｉｏｎａｎｄｒｅｈｙｄｒａｔｉｏｎｏｆｔｈｅｒｅｓｕｒｒｅｃｔｉｏｎｐｌａｎｔＢｏｅａｈｙｇｒｏｍｅｔｒｉｃａ［Ｊ］．ＰｌａｎｔＢｉｏｌｏｇｙ，２００９，１１（６）：８３７－８４８．［９］ＬｉｕＪＪ，ＫｒｅｎｚＤＣ，ＧａｌｖｅｚＡＦ，ｅｔａｌ．Ｇａｌａｃｔｉｎｏｌｓｙｎｔｈａｓｅ（ＧｏｌＳ）：ｉｎｃｒｅａｓｅｄｅｎｚｙｍｅａｃｔｉｖｉｔｙａｎｄｌｅｖｅｌｓｏｆｍＲＮＡｄｕｅｔｏｃｏｌｄａｎｄｄｅｓｉｃｃａｔｉｏｎ［Ｊ］．ＰｌａｎｔＳｃｉｅｎｃｅ，１９９８，１３４（１）：１１－２０．［１０］ＺｈｏｕＴ，ＺｈａｎｇＲ，ＧｕｏＳＤ．ＭｏｌｅｃｕｌａｒｃｌｏｎｉｎｇａｎｄｃｈａｒａｃｔｅｒｉｚａｔｉｏｎｏｆＧｈＧｏｌＳ１，ａｎｏｖｅｌｇｅｎｅｅｎｃｏｄｉｎｇｇａｌａｃｔｉｎｏｌｓｙｎｔｈａｓｅｆｒｏｍｃｏｔｔｏｎ（Ｇｏｓｓｙｐｉｕｍｈｉｒｓｕｔｕｍ）［Ｊ］．ＰｌａｎｔＭｏｌｅｃｕｌａｒＢｉｏｌｏｇｙＲｅｐｏｒｔｅｒ，２０１２，３０（３）：６９９－７０９．［１１］王 宁，陈 静，高 飞，等．盐芥ＴｓＧＰＸ３基因的克隆、亚细胞定位与原核表达［Ｊ］．生物技术通报，２０１６，３２（４）：１１０－１１５．［１２］李秀娟．盐藻ＤｓＲａｂ基因的载体构建、原核表达及亚细胞定位分析［Ｄ］．大连：大连海洋大学，２０１４：３２－３５．［１３］杨泽伟，王龙海，朱 莉，等．高粱ＳｂＧＡＢＡ－Ｔｓ基因的克隆、原核表达及纯化［Ｊ］．生物技术通报，２０１５，３１（５）：９３－９９．［１４］廖小淼，何其光，刘 耀，等．橡胶树炭疽菌ＣｓＰｂｓ２基因的原核表达分析［Ｊ］．分子植物育种，２０１９，１７（７）：２１２６－２１３２．［１５］常 丽，赵小英，郭 明，等．ＧＡ２ｏｘ１氧化酶基因的克隆及原核表达［Ｊ］．西北植物学报，２０１０，３０（６）：１０９９－１１０４．［１６］许雨晨，吕 哲，陈保善，等．稻瘟病菌Ｄａｍ１基因的克隆、原核表达及纯化［Ｊ］．基因组学与应用生物学，２０１６，３５（９）：２３８５－２３８９． ［１７］范 洁，王雨晴，李瑞梅，等．木薯中肌醇半乳糖苷合成酶基因在大肠杆菌中的表达［Ｊ］．分子植物育种，２０１５，１３（５）：１０２７－１０３２． ［１８］宋 健．沙冬青耐寒基因ＡｍＧｏｌＳ的克隆和遗传转化研究［Ｄ］．泰安：山东农业大学，２００７：４４－４５．王 玲，刘晓伟，江 纳，等．蔓花生ＡＰ２基因家族的生物信息学分析［Ｊ］．江苏农业科学，２０２０，４８（１４）：６５－７７．ｄｏｉ：１０．１５８８９／ｊ．ｉｓｓｎ．１００２－１３０２．２０２０．１４．０１１蔓花生ＡＰ２基因家族的生物信息学分析王 玲１，２，刘晓伟１，２，江 纳３，付 春１，２（１．乐山师范学院竹类病虫防控与资源开发四川省重点实验室，四川乐山６１４０００；２．乐山师范学院生命科学学院，四川乐山６１４０００；３．乐山师范学院数学与信息科学学院，四川乐山６１４０００） 摘要：ＡＰ２作为一类植物转录因子，在花的发育和营养器官的形成过程中都起着非常重要的作用。
中药资源研究常用生物信息学技术
57 GAF Pgene DQ139864. 1 770
槐花 Sophora japonica
48 rbcL gene U74230. 1 1 407 天南星 Arisaema erubescens 28 matK gene JF953249. 1 711
黄连 Coptis chinensis
63 matK gene HQ829579. 2 797 五味子 Schisandra chinensis 63 matK gene JF956214. 1 1 140
24 ndhF gene EU373584. 1 1 613
红花 Carthamus tinctorius
567 matK gene HM989751. 1 843 芍药 Paeonia sterniana
6 matK gene AF033602. 1 1491
红景天 Rhodiola crenulata
甘草 Glycyrrhiza uralensis
139 trnL gene EF606870. 1 527 牛膝 Achyranthes bidentata 10 rpoC1 gene GQ436229. 1 487
藁本 Ligusticum sinense
18 ycf5 gene GQ435739. 1 360 青蒿 Artemisia annua
47 rpoC1 gene GQ436265. 1 487
关黄柏 Phellodendron amurense 17 trnL gene DQ225993. 1 396 三七 Panax Notoginseng
306 cox2 gene HM768738. 1 2 185
广藿香 Pogostemon cablin
【江苏省自然科学基金】_生物信息学预测_期刊发文热词逐年推荐_20140820
2010年 序号 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10
科研热词 生物信息学分析 生物信息学 灰飞虱 植物双元表达载体 抗病毒蛋白bcturso 分子伴侣 共生菌 不结球白菜 wolbachia groel
推荐指数 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1
2011年 序号 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19
2011年 科研热词 肺癌干细胞 生物信息学 推荐指数 2 2 4-Oct 2 a549细胞株 2 黏质沙雷氏菌 1 蛋白质半衰期 1 胞内蛋白选择性降解 1 胚胎发育 1 结构域 1 序列分析 1 基因克隆 1 几丁质酶 1 信号肽 1 亚细胞定位 1 stk40基因 1 pgsbca基因 1 mir-145 1 milk-145 1 bacillus subtilis 1
2008年 序号 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12
科研热词 转录因子ap-4 芜青 生物信息学预测 生物信息学 甘蓝 快速扩增cdna末端 家蚕 奥利亚罗非鱼 基因克隆 p450芳香化酶 microrna cd 1 1 1 1 1 1
2012年 序号 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39
科研热词 推荐指数 生物信息学 8 靶基因 2 肥胖 2 微小rna 2 mirna 2 鸡 1 非酒精性脂肪肝病 1 表达 1 血清多肽 1 荧光素酶报告质粒 1 脂肪细胞分化 1 肿瘤 1 磁珠富集 1 电子克隆 1 生物信息学分析 1 猪 1 演化 1 时间飞行质谱 1 微rnas 1 异构体 1 干扰素调节因子-1(irf-1) 1 基因功能 1 启动子 1 反馈环路 1 卵巢癌 1 功能 1 克隆 1 人脂肪细胞 1 x染色体连锁的凋亡抑制蛋白相关因子1(xaf1) 1 mir-378 1 mir-335 1 mir-152 1 mir-144/451基因簇 1 microrna 1 mhc 1 lbp基因 1 hsa-mir-26b 1 hsa-mir-100 1 b7-h3 1
枸杞胆碱合成关键酶基因PEAMT的克隆及生物信息学分析
（ １ ＿ Ｓ ｃ ｈ ｏ ｏ ｌ ｏ ｆ Ａｇ ｒ ｉ ｃ ｕ ｌ ｔ ｕ ｒ ｅ ａ ｎ ｄ Ｂｉ ｏ ｌ ｏ ｇ ｙ ， Ｓ ｈ ａ ｎ ｇ ｈ ａ ｉ Ｊ ｉ ａ ｏ ｔ ｏ ｎ ｇ Ｕｎ ｉ ｖ ｅ ｒ ｓ ｉ ｔ ｙ， Ｓ ｈ ａ ｎ ｇ ｈ ａ ｉ ２ ０ ０ ２ ４ ０， Ｃｈ ｉ ｎ ａ ；
枸 杞 胆 碱 合 成 关 键 酶基 因 ＰＥ ＡＭ Ｔ 的克 隆 及 生物信息学分析
王名雪 ，陆 平。 ， 许 菲 ，潘琪 芳 ， 唐克轩 ， 赵静雅
（ １ ． 上海交 通大学 农业与生物学 院， 上海 ２ ０ ０ ２ ４ ０ ； ２ ． 华南理工 大学 生物科 学与工程学院 ， 广州 ５ １ ０ ０ ０ ６ ）
摘 要 ： 利用 Ｒ Ｔ － Ｐ Ｃ Ｒ和 Ｒ ＡＣ Ｅ结合 的方 法 ， 获得 了枸 杞磷 酸 乙醇胺 Ｎ＿ 甲基 转 移 酶 Ｐ Ｅ ＡＭＴ 基 因ｃ Ｄ ＮＡ 全 序 列 （ 命名为Ｌ ｂ ＰＥ ＡＭＴ） 。Ｌｂ ＰＥ ＡＭ丁 ｃ Ｄ ＮＡ 全 长 １ ８ ６ ３ ｂ ｐ ， 开放 读码 框 １ ４ ９ ７ ｂ ｐ ， 编 码一个由 ４ ９ ８个氨 基 酸构成 的 多肽 ， 理论 分 子 量 为 ５ ６ ． ５ ３ ｋ Ｄ ａ ， 等电点 ｐ Ｉ为 ５ ． ５ ０ 。通过 多种序 列 比对， 该 基 因编码 的氨 基 酸 序 列 与 番 茄 Ｐ Ｅ ＡＭＴ 氨 基 酸 的 相 似 性 为 ９ ３ 。 二 级 结 构 预 测
ｐ ａ ｔ ｈ ｗａ ｙ ｏ ｆ ｔ ｈ ｅ ｐ ｒ ｅ ｃ ｕ ｒ ｓ ｏ ｒ ｃ ｈ ｏ ｌ ｉ ｎ ｅ ． Ｉ ｎ ｔ ｈ ｉ ｓ ｓ ｔ ｕ ｄ ｙ， ａ ｆ ｕ ｌ ｌ — ｌ ｅ ｎ ｇ ｈ ｃ ＤＮＡ ｏ ｆ ＰＥＡＭ Ｔ ｇ ｅ ｎ ｅ（ ｎ ａ ｍｅ ｄ Ｌ６ Ｐ ＥＡ Ｍ Ｔ） ｗａ ｓ ｆ ｉ ｒ ｓ ｔ ｌ ｙ ｉ ｓ ｏ ｌ ａ ｔ ｅ ｄ ａ ｎ ｄ ｃ ｈ ａ ｒ ａ ｃ ｔ ｅ ｒ ｉ ｚ ｅ ｄ ｆ ｒ ｏ ｍ ｔ ｈ ｅ ｌ ｅ ａ ｖ ｅ ｓ ｏ ｆ Ｌ． ｂ ａ ｒ ｂ ａ ｒ ｕ ｍ． Ｆ ｕ ｌ ｌ ｌ ｅ ｎ ｇ ｔ ｈ Ｌｂ ＰＥ ＡＭ Ｔ ｗａ ｓ １ ８ ０ ８ ｂ ｐ ， ｃ ｏ ｎ ｔ ａ ｉ ｎ ｉ ｎ ｇ ａ １ ４ ９ ７ ｂ ｐ ＯＲＦ ａ ｎ ｄ ｅ ｎ ｃ ｏ ｄ ｉ ｎ ｇ ４ ９ ８ ａ ｍｉ ｎ ｏ ａ ｃ ｉ ｄ ｓ ．Ｃｏ ｍｐ ａ ｒ ａ ｔ ｉ ｖ ｅ ａ ｎ ｄ ｂ ｉ ｏ ｉ ｎ ｆ ｏ ｒ ｍａ ｔ ｉ ｃ ｓ ａ ｎ ａ ｌ ｙ ｓ ｅ ｓ
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香蕉 （ ｓ Ⅱ ｕ ｉａａ 、 Ｍｕ口 ｃｍ ｎｔ） 苹果 （ ｌｓ×ｄ ｍ ｓｃ ） 向日葵 （ ｅｉ ｔｕ ｎ ｕｓ 葡萄 （ ｉ ｉｉ ｒ） 的法 呢基焦磷 Ｍａｕ ｏ ｅｔ ａ 、 ｉ Ｈ ｌｎｈ ｓａｎ ｕ ）、 ａ Ｖｔ ｖｎ ｅａ 等 ｉ ｆ ｓ
酸 合 成 酶 的核 苷 酸 及 氨 基 酸 序 列 进 行 分 析 ， 对 其 组 成 成 分 、 运 肽 、 膜 拓 朴 结 构 域 、 水 性 ／ 水 性 、 白质 二 级 并 转 跨 疏 亲 蛋
Ａｂｔａ ｔ １１ ｕ ｌｉ ａｉ ｑ ｅｃ ｓ ｎ ｎ ｃ ｑ ｅ ｃ ｓ ｆ ａ ｓｌ ｉｈ ｓｈ ｔ ｓｎｈ ｓ Ｆ Ｐ ）ｆ ｍ ｓｒ ｃ： １ｅｎ ｃｅｃ ｃ ｓ ｕ ｎ ｅ ｄａ ｏａ ｉ ｓ ｕ ｎ ｅ ｍｅｙ ｐ ｏｐ ａｅ ｙ ｔａｅ（Ｐ Ｓ ｒ ｄｅ ａ ｍｉ ｄｅ ｏｆ ｄ ｏ
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பைடு நூலகம்
及三级结构、 分子系统进化关系等进行预测和推 断。结果表 明： 该酶基 因的全长 包括 ５ 、 ’ ’３ 非翻译 区和 一个 开放阅读 框； 其编码的蛋 白是一个无跨膜结构域 、 不具转运肽的亲水性 蛋 白， 括 ５个保 守的结构 ｍｏ ｆ其 中两个是 富含天冬 包 ｔ， ｉ
氨酸 （ ｓ ） ｍｏ ｆＯ 螺旋和不规则盘绕 是蛋 白质二级结构最大量 的结构元件 ， 一 Ａｐ 的 ｔ ，ｔ ｉ 一 Ｂ 转角和延伸链 散布于整个蛋 白质
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李 嵘， 王 之
（ 西 师 范 大 学 生命 科 学 学 院 ， 安 ７ ０ ６ ） 陕 西 １０ ２
摘要： 采用生物信息学的方法和工具对已 Ｇ ｎ ａｋ 在 ｅＢ ｎ 上注册的番茄 （ｙｏｅ ｉ ｎ ｓｕ ｎ ｍ）橡胶 （ ｅｅ ｂ ｓｉ ｓ ） Ｌｃｐｒｃ ｃｌ ｔ 、 ｓｏｅ ｅ ｕ Ｈ ｖａ ｒ ｉ ｎｉ 、 ａｌ ｓ ｅ
ｖｎ ｅａ ｈｃ ｒ ｇｓ ｒｄｉ ｎ ｎｋ ｅｅａ ａ ｚ ｄａ ｄｐｅ ｉ ｅ ｙｔｅｔｏｓｏ ｉｉｆｒ ｔ ｓｉ ｅ ｉｉ ｒ，ｗ ｉｈｗｅｅｒ ｉｅｅ ＧｅＢａ ，ｗ ｒ ｎ ｌ ｅ ｎ ｒｄｃ ｄｂ ｌ ｆ ｏｎｏｍａｉ ｔ ｆ ｅ ｔ ｎ ｙ ｔ ｈ ｏ ｂ ｃ ｎｈ
Ｌ ｃ ｐ ｒｉ ｏ ｓ ｕ ｅ ｔ ｍ，Ｈｅ ｅ ｒ ｓｌ ｎ ｉ．Ｍｕ ａ ａ ｕ ｉａ ａ ｙ ｏ ｅ ｓｃ ｎ ｅ ｃ ｌ ｎ ｕ ｖ ａ ｂ ａｉ ｅ ｓｓ ｉ ｓ ｃ ｍ ｎ ｔ ，Ｍａｕ ｌｓ× ｄ ｍｅ ｔ ａ ｏ ｓｉ ，Ｈｅ ｉｎ ｈ ｓ 帆 ｎ ｃ ｌ ｔｕ ａ ａ ｄＶｔ ｎ ｉｓ ｉ
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热 带 亚 热 带 植物 学报
２ ０ ，５２： ２ — ３ ０ ７ ｌ （）１ ６ １４
Ｊｕ ｏ ｍｐ ｄ ｎ ｕ ｔｐｃ ｌ ｏ ｎ ｏｍｄ ｆＴ ｉ ａ ｄＳ ｂｒ ｉ ｔ ｙ ｃ ｏ ａＢ ａ
植物法 呢基焦磷 酸合成 酶 的生物信息学分析
中， 白质 的功能域在空 间布局上是 由 Ｏ 螺旋 围绕 形成 的中间具一个 “ 蛋 ｔ 一 大空穴 ”的立体结 构， 大 空穴 ” “ 的表面藏有
五 个 功 能保 守 ｍｏｉ 其 中两 个 Ａ ｐｍｏｉ位 于 “ 穴 ” 内壁 。 ｔ， ｆ ｓ － ｔ ｆ 空 的 关 键 词 ： 物 萜类 合 成 ； 呢 基 焦 磷 酸合 成 酶 ； 物信 息 学 植 法 生 中图分类号 ： １ Ｑ７ 文献 标 识 码 ： Ａ 文章 编 号 ：０ ５ ３ ９ （０ ７ ２ ０ ２— ９ ｌ０ — ３ ５２０ ） — １６ ０ ０