鱼类饥饿生理与补偿生长研究进展

鱼类的饥饿生理和补偿生长研究进展

王晓娟艾春香

厦门大学海洋与环境学院361005

1.1饥饿对鱼类生长发育、生理生化的影响及其机制

1.1.1饥饿对鱼类生长发育的影响

鱼类生长是指鱼类体质量、体长、体成分以及能量等的数量变化过程，是摄入含能物质、同化自身和异化环境的动态平衡过程(Brett，1979)，其受到多种因素的影响，其中饥饿胁迫对鱼类生长，尤其是对其早期阶段的生长影响显著(Dou et al，2002；Gisbert et al，2004；Pe?a et al，2005；Dou et al，2005；Shan et al，2008a；Shan et al，2008b；Shan et al，2009)。研究表明，吉富罗非鱼(GIFT，Oreochromis niloticus)体质量、内脏质量、内脏比、肥满度等指标随着饥饿时间的延长呈现下降趋势，说明饥饿影响吉富罗非鱼的生长(刘波等，2009)。

在自然界中，由于摄食者和被摄食者存在时空分布格局的差异，以及季节的演替、疾病的危害、环境的突变和种间种内的竞争等原因，多数动物经常面临食物资源的匮乏，造成生长停滞，甚至出现负生长现象，这种因食物短缺或营养匮乏的鱼类在食物供给恢复正常后经常表现出一种快速生长，称为鱼类的补偿性生长(compensatory growth)或获得性生长(catch–up growth) (Miglavs & Jobling，1989；Jobling et al，1994；Zamal & Ollevier，1995)，也有人认为这种因食物限制抑制动物生长，而后恢复投喂时发生的动物体快速生长现象被称作补偿生长(compensatory growth)更合适(Jobling，2010)。研究发现，许多鱼类存在补偿生长现象。杂交太阳鱼(Lepomis cyanellus × L.macrochirus)“饥饿-饱食”实验发现，循环投饵组的鱼绝对生长率是对照组鱼的2倍(Hayward et al，1997)。红鳍笛鲷(Lutjanus erythopterus)饥饿后恢复投喂，其摄食率和食物转化率同时提高，表现出补偿性生长现象(王沛宾等，2005)。大西洋庸鲽(Hippoglossus hippoglossus L.)短期饥饿(2 w-5 w)再投喂后摄食水平和食物转化率均提高，出现了部分补偿生长现象(Heide et al，2006)。金鳟(Oncorhynchus mykiss)幼鱼饥饿再投喂后摄食率也大大增加，出现了部分补偿生长现象(吴蒙蒙，2008)。饥饿5 d和10 d 的鲈鱼(Lateolabrax japonicus)幼鱼在恢复生长过程中产生了完全补偿生长效应，而饥饿15 d 的仅产生了部分补偿生长效应(楼宝，2008a)。红鲫(Carassius auratus red variety)幼鱼存在完全补偿生长能力，是通过提高食物转化率来实现的(吴蒙蒙等，2009)。点带石斑鱼(Epinphelus malabaricus)幼鱼饥饿2 d后恢复投喂表现出完全补偿生长能力，而饥饿超过2 d的幼鱼仅呈现出部分补偿生长能力，这种补偿生长主要是通过提高摄食水平来实现(彭志兰等，2008)。翘嘴红鲌Erythroculter ilishaeformis（Bleeker）幼鱼饥饿4 d、8 d后恢复投喂时存在完全补

偿生长能力；饥饿12 d、16 d的仅有部分补偿生长能力(程鹏等，2009)。中华鲟(Acipenser sinensis)幼鱼饥饿1 d，饱食投喂3 d组出现超补偿生长；饥饿2 d，饱食投喂4 d的出现完全补偿生长；饥饿4 d，饱食投喂6 d以及饥饿7 d，饱食投喂8 d的未出现补偿生长(鲁雪报等，2009)。奥尼罗非鱼(Oreochromisniloticus× 0．aureus)幼鱼在恢复投喂过程中，饥饿3 d组的幼鱼表现出了超补偿能力，饥饿6 d组的幼鱼表现出完全补偿能力，而饥饿9 d和12 d组的幼鱼则仅具有部分补偿能力，这种补偿生长效应主要通过增加食欲、提高摄食率来实现的(王辉等，2010)。乌颊鱼(Sparus aurata)饥饿后饱食投喂表现出完全补偿生长能力(Bav?evi? et al，2010)。

1.1.2饥饿对鱼类生理生化的影响

鱼类的生理生化状况受到其自身生长阶段、环境条件的共同影响。饥饿状态下的鱼类生理生化响应已经有大量研究报道，主要集中在饥饿对鱼类生理生化成分、免疫机能、消化酶以及生长激素(growth hormone，GH)、胰岛素样生长因子1(insulin-like growth factor1，IGF-1)等内分泌调节方面。

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2.1饿过程中鱼类血液生理生化的变化

血液主要具有运输、交换和防御三大生理功能，其成分的相对恒定是鱼类生命活动正常进行的基本条件。鱼类血液的生理指标主要包括红细胞的脆性、沉降率和比容等，其生化指标包括丙氨酸转氨酶(alanine transaminase，ALT，EC 2.6.1.2)、天门冬氨酸转氨酶(aspartate aminotransferase，AST，EC 2.6.1.1)，血糖、血红蛋白、血细胞、白蛋白、血清甘油三酯和总胆固醇及K+、Na+和Cl-的量等。鱼类血液生理指标变化与其机体的新陈代谢、生理状况显著相关，因而被广泛地应用于评价鱼体的健康状况、营养状况及其对环境的适应能力，是良好的生理学和病理学指标。研究表明：饥饿对鱼类血液生理指标影响较大。日本鳗鲡(Anguilla japonica)幼鳗饥饿20 d后，其红细胞数比未饥饿幼鳗降低了39%，白细胞数则有所上升(陈惠群等，2001)。黄颡鱼(Pseudobagrus fulvidraca Richardson)饥饿时，红细胞数和血红蛋白含量随其饥饿时间延长显著减少(孙红梅，2004)。胡子鲇(Clarias fuscus)随着饥饿时间延长，其红细胞数目减少(陈剑杰等，2009)。红细胞及其血红蛋白在血液中执行着运输氧的功能，饥饿时其量值降低，表明鱼体血液的氧合能力显著下降(P<0.05)，说明饥饿时鱼体内供氧不足，进而代谢水平降低(孙红梅，2004)。饥饿使黄颡鱼的红细胞渗透脆性显著增大，即对低渗盐溶液的抵抗力降低，说明红细胞生理状态和功能受到了显著影响。新生红细胞脆性小，衰老红细胞脆性大，饥饿黄颡鱼红细胞脆性显著增大，可能与鱼类在饥饿状态下新生红细胞比例下降有关，再结合红细胞数量下降的结果，推断饥饿可能会抑制鱼类的造血功能(孙红梅，2004)。欧洲鳗鲡(Anguilla anguilla L)饥饿状态下的血液学研究表明，在164 d的饥饿期内，其白细胞数目下降，红细胞数目持续增加，但体积却下降(Dave et al，1975)。白细胞有细胞核、细胞器和一定的包含物，有时含有丰富的酶和脂肪，活跃地参加新陈代谢与多种免疫反

应，还有营养的功能。白细胞数目的减少说明免疫能力的降低。大口鲇(Silurus meridionalis Chen)饥饿时，其红细胞数、血红蛋白含量以及血沉均有所下降，而白细胞数量有所上升，红细胞脆性增大(李懋等，1997)。胡子鲇饥饿时红细胞脆性和白细胞数目均增加(陈剑杰等，2009)。斑点叉尾鮰(Ictalurus punctatus)饥饿4 w后其吞噬细胞对爱德华氏菌的吞噬能力显著降低，并且一旦爆发败血症，可以通过采取停止投喂的办法，把损失控制在最小范围(Lim & Klesius，2003)。

糖、脂肪和蛋白质是鱼类能量的根本来源，其中葡萄糖是许多组织必需的燃料，其浓度的稳定对动物维持正常生命活动十分重要。在动物体内，有一套灵活的自我调节机制，以维持血糖浓度的恒定。饥饿时，鱼类的血糖浓度会发生改变，但随着饥饿时间延长，鱼体能通过自我调节使血糖维持在一个相对稳定的水平。欧洲鳗鲡在饥饿前期通过异生作用将血糖浓度维持在一定水平，约3个月以后血糖含量明显下降(Dave et al，1975；Larsson & Lewander，1973)。饥饿显著影响黄颡鱼的血糖浓度，饥饿6 d时，黄颡鱼的血糖浓度显著低于0 d组，继续延长饥饿时间其血糖浓度虽略有下降，但差异不显著，这是发生了糖元的分解和糖异生作用的结果，恢复投喂18 d后，各组黄颡鱼的血糖浓度均有上升，很快回升到对照组水平(孙红梅，2004)。日本鳗鲡饥饿4 d-20 d期间，其血糖含量呈现先下降后上升趋势，之后维持在一定水平，但仍低于对照组(杨文鸽和陈慧群，2001)。草鱼(Ctenopharyngodon idellus)鱼种血糖浓度饥饿7 d时有所下降，但与对照组相比差异不显著；饥饿15 d后才显著降低，而饥饿30 d后趋于稳定，因此草鱼鱼种在饥饿状态下能调整其糖代谢，维持必要的血糖浓度(沈文英等，1999)。以上研究表明，鱼类面临饥饿胁迫时多以糖异生作用来维持血糖的浓度，但能够维持时间的长短以及血糖对饥饿胁迫的敏感程度因鱼种类不同而有差异。

血脂含量在饥饿期间往往也有显著变化。红鳍笛鲷的血糖和血脂含量对于饥饿和恢复投喂非常敏感，可以作为判断鱼体营养状况的良好指标(王沛宾，2005)。饥饿18 d时，黄颡鱼血清甘油三酯(TG)含量明显下降，饥饿24 d时，总胆固醇(TC)下降幅度较大，与对照组差异显著。恢复投喂18 d后，血液中TG和TC含量均有所上升，短时间饥饿(<18 d)组能够恢复到同期对照组水平，而饥饿24 d、30 d组含量虽有明显上升，但是仍然显著低于同期对照组(孙红梅，2004)。鲫鱼(Carassius auratus)血清中TG和TC浓度在饥饿21 d内明显下降(程超和施光美，2008)。鲇(Silurus asotusLinnaeus)血液TG和TC分别在饥饿7 d和21 d后显著下降(乔志刚等，2008)。鲻鱼(Mugil caphalus Linnaeus)饥饿时，血脂含量显著下降(殷帅文等，2007)。饥饿时胡子鲇的血脂浓度低于对照组(陈剑杰等，2009)。吉富罗非鱼饥饿0 d-21 d过程中血清TG呈下降的趋势(刘波等，2009)。哲罗鱼(Hucho taimen)幼鱼血液TG和TC含量分别在饥饿7 d和14 d后显著下降(杨成辉等，2009)。大鳞大麻哈鱼(Oncorhynchus tshawytscha)血浆TG浓度饥饿1 d-3 d后上升(Pedro et al，2006)。史氏鲟(Acipenser schrenckii)血浆TG浓度随着饥饿时间的延长而上升(Shi et al，2009)。

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2.2 饥饿过程中鱼体生化成分的变化

多数鱼类面对饥饿胁迫，首先消耗肝糖元和脂肪供能，只有当这两种物质都大量消耗时，才会动用骨骼肌的蛋白质(Navarro& Gutiérrez，1995；Echevarría et al，1997；Metón et al，2003)。研究表明，鱼类在饥饿前期大量分解肝糖元供能(Pedro et al，2003；Barcellos et al，2010)。欧洲鳗鲡长期饥饿时，大量消耗肌肉和肝脏的脂肪及肝糖元(Larsson & Lewander，1973)。二十二碳六烯酸(docosahexaenoic acid，DHA)是日本鳗鲡性腺发育所需的最主要的一种脂肪酸，日本鳗鲡在不摄食的情况下，肌肉中的脂肪不仅能提供性腺发育所需的营养物质，而且还能满足洄游2000海里到达产卵场所需的能量(柳凌等，2009)。花羔红点鲑(Salevlinus malma)饥饿时主要消耗肌肉蛋白质和肌糖元供能(黄权等，2009)。南方鲇幼鱼在饥饿初期主要消耗储存脂肪，随着饥饿时间延长，脂肪的净消耗量逐渐减少，蛋白质的净消耗量逐渐上升，进一步延长饥饿时间，鱼体则主要消耗蛋白质(邓利等，1999)，但也有少数种类在饥饿期间主要消耗蛋白质(Maddock & Burton，1994；楼宝等，2008a)。各种鱼类面对饥饿胁迫的适应性调节有所不同，有的与以上两种情况均不一样，如西伯利亚鲟(Acipenser baeri)饥饿3 d时主要消耗蛋白质，饥饿6 d、9 d主要消耗脂肪，而饥饿12 d则同时消耗蛋白质和脂肪(郭海军等，2009)。

鱼类除了对身体贮能物质的利用顺序不同外，对不同器官贮能物质动用的先后顺序也不一样。红鳍笛鲷在饥饿时主要以肝糖元作为能源物质，其次是白肌蛋白质和白肌脂肪(王沛宾，2005)。

此外，饥饿过程中鱼类对不同类型的脂肪酸利用顺序也不一样。一般情况下，饥饿时鱼类首先利用饱和脂肪酸，再利用低不饱和脂肪酸，最后才动用高不饱和脂肪酸。非洲胡子鲇对脂肪酸的利用顺序为十四烷酸→十六碳烯酸→十八碳烯酸→二十碳五烯酸(eicosapentaenoic acid，EPA)，最后才动用DHA(Zamal & Ollevier，1995)。欧洲鳗鲡肝脏和肌肉脂肪酸组分饥饿时均有所变化，14：0显著下降，在肝脏中16：1、18：1、20：1以及/或者18：3减少，而21：4、20：5、22：4、22：5却增加，可能是由于欧洲鳗鲡对不同脂肪酸的利用模式不同，以及温度不同等造成的(Dave et al，1976)。

饥饿后再投喂鱼体组分的比例也与饥饿之前有所不同，因此应用这一点，在养殖实践中，合理调节投喂，从而达到优化产品性质，生产出符合人们口味需求的产品，改善国民的生活质量的目的。此外，Joblin认为脂肪占体质量的比例是衡量营养状况的一个指标，当这个比例降低时，将发生补偿生长，当这个比例接近正常投喂组的时，补偿生长将消失。因此通过考察脂肪占体质量的比例的变化，可以判断补偿生长潜力是否发挥充分(Jobling & Johansen，1999)。

1.1.3饥饿对鱼类免疫的影响

鱼类的免疫系统由免疫器官、免疫细胞和体液免疫因子组成，具有特异性和非特异性免疫防疫功能(孙德文等，2002；Magnadottir，2010)。营养物质是免疫系统发育及其功能发挥的物质基础，营养不良或营养素缺乏往往会影响到鱼类机体的免疫机能，表现为免疫器官重

量下降，细胞免疫、体液免疫反应改变等一系列免疫机能的变化(Trichet，2010)。

鱼类的胸腺在免疫组织的发育过程中最先获得成熟淋巴细胞，是鱼类的中枢免疫器官，可分为内区、中区和外区，其中内区和中区在组织结构上分别类似于高等脊椎动物的髓质和皮质，是鱼类淋巴细胞增殖和分化的主要场所，在免疫应答中可能参与T细胞的成熟(Romano et al，1999；Zapata et al，2006)。抗体是脊椎动物在对抗原刺激的免疫应答中由淋巴细胞产生的一类能与相应抗原特异性结合的具有免疫功能的球蛋白，它主要以分泌形式存在于血液和其他体液中，介导体液免疫，或作为抗原受体结合于淋巴细胞膜上(膜表面免疫球蛋白)。对不同鱼类、不同发育阶段及不同来源免疫球蛋白的研究结果未得到一致结论，多数人认为在真骨鱼类血清中只有一种抗体，类似于哺乳动物的IgM，因此，鱼类在抵抗人侵的病原生物过程中，主要依靠其非特异性免疫防御系统清除异物。

鱼类的脾脏由红髓和白髓构成，红髓含有大量的红细胞，白髓主要为大、小淋巴细胞、粒细胞和巨噬细胞，是造血组织，又是重要的外周免疫器官。一般把脾质量与鱼体质量的比值定义为脾指数(spleen index，SI)，通过对脾指数的考察来判断脾脏的状况。

溶菌酶(lysozyme，EC3.2.1.17)是生物体内重要的非特异性免疫因子之一(Saurabh & Sahoo, 2008)，能通过破坏细菌的细胞壁消除侵入体内的异物，其活性增加相应免疫能力也提高(Haug et al，2002；Rojtinakem et al，2002)。溶菌活性受到多种因素的影响，如性别、年龄、个体大小、季节、水温、pH、有毒物质、感染及胁迫程度(Saurabh & Sahoo，2008)。有关饥饿胁迫对鱼类溶菌活性的研究已有报道，黄颡鱼血清溶菌活性在饥饿前期有所升高，但随着饥饿时间的延长低于对照组(孙红梅，2004)。吉富罗非鱼血清溶菌酶活性在饥饿期间逐渐下降，但是差异不显著(刘波等，2009)。

鱼类的血清中还存在一些抗菌物质，其抗菌能力的大小也可作为鱼类的免疫指标之一，如一氧化氮在免疫系统中具有抗菌、抗病毒和免疫调节等作用(Tafalla et al，1999；何永明，2000)。吉富罗非鱼血清一氧化氮浓度在饥饿21 d时显著下降，鱼体免疫力降低(刘波等，2009)。

自由基是游离存在的、带有不成对电子的分子、原子或离子，其化学性质很活泼，对机体产生严重危害，它通过交联蛋白质、脂类、核酸和糖类，使生物膜变性，组织破坏和老化。在生物体内自由基虽然不断产生，但也不断地被清除，在正常生理条件下，处于平衡状态的自由基浓度是极低的，不但不会损伤机体，而且还可显示出独特的生理功能；在病理情况下，自由基的产生和清除失去平衡，自由基过量或者机体清除自由基的能力减弱，都可造成对机体的损伤。超氧化物歧化酶(superoxide dismutase，SOD，EC 1.15.1.1)是一种广泛存在于动物、植物和微生物中的金属酶，按照分子所含金属辅基不同，可分为Fe-SOD，Mn-SOD和Cu/Zn-SOD三种，这3种SOD对于机体生长和代谢速度、环境中金属成分含量、光和温度等外界条件变化的反应各异。SOD是目前为止所发现的唯一的以氧自由基为底物的酶，在维持生物机体内氧自由基的产生与消除的动态平衡中起着极其重要的作用，是生物体防御氧

毒性的重要防线，当SOD活性降低时，自由基等毒害物质就会积累。已有研究表明饥饿能够影响鱼类SOD活性(Furné et al，2008)，黄颡鱼在短期饥饿期间SOD活性变化不明显，但随着饥饿时间的延长，SOD活性显著下降(孙红梅，2004)。饥饿过程中，吉富罗非鱼血液中的丙二醛浓度不断升高(说明脂质过氧化损伤加剧)，SOD活性一直下降，在饥饿21 d时，两者都达到显著差异，影响了鱼体抗氧化能力(刘波等，2009)。

1.1.4饥饿对鱼类消化酶活性的影响

鱼类消化酶活性的高低直接关系到鱼类对营养物质的吸收和利用，因此其值是反映鱼类消化机能强弱的一项重要指标。鱼类消化酶的活性受到食性、饲料、发育阶段、运动、pH 值、温度和驯食方式等多种因素的影响，饥饿胁迫也是影响鱼类消化酶活性的因素之一(吴立新等，2000)。饥饿时，鱼类的代谢发生适应性变化，通过调节机体各种酶的活性，以达到积极利用体内存储物质从而维持生命的目的，有关饥饿对鱼类消化酶活性影响的研究报道较多。南方大口鲇越冬后其胰脏、前肠粘膜和后肠粘膜的胰蛋白酶(trypsin，EC3.4.21.4)活性明显降低，胰脏中的淀粉酶(amylase，EC3.2.1.2)活性也明显降低(黄峰，2001)。黄鳝(MonopteTus albus)胃、前肠、后肠和肝脏的蛋白酶(protease，EC 3.4.4.7)、胰蛋白酶、淀粉酶和脂肪酶(Lipase，EC 3.1.1.3)活性随着饥饿时间延长而下降，饥饿早期5 d-10 d时降幅最大，待下降到一定程度后，即使继续延长饥饿时间，其活性下降也不明显(杨代勤，2002)。千年笛鲷(Lutjanus sebae)幼鱼饥饿时，蛋白酶和脂肪酶活性下降明显，淀粉酶活性起伏较大(区又君和刘泽伟，2007)。

饥饿过程中，同一类型消化酶其活性在不同组织中变化规律有所不同。如鲟幼鱼饥饿时十二指肠蛋白酶活性先较大幅度地上升，然后急剧下降；胃蛋白酶(Pepsin，EC 3.4.23.1)随着饥饿时间的延长活性不断上升；肝脏蛋白酶先下降而后略有上升(高露姣等，2004)。鲈鱼稚鱼饥饿时胃蛋白酶活性下降，而胰蛋白酶活性先上升后下降(韩强等，2008)。

饥饿过程中，同一个部位不同类型消化酶由于自身性质和对环境要求不同，其活性变化也有所不同。鲤鱼(Cyprinus carpio)饥饿时肝胰脏蛋白酶活性先升高，然后明显下降，而淀粉酶活性变化不显著(王爱民等，2009)。厚颌鲂(Megalobrama pellegrini)幼鱼饥饿前期肝脏蛋白酶和脂肪酶活性的降幅较大，淀粉酶活性却有所升高，饥饿2 d后，蛋白酶和脂肪酶活性显著低于对照组，而淀粉酶活性2 d后开始下降(程霄玲，2009)。奥尼罗非鱼幼鱼胃蛋白酶、胰蛋白酶和脂肪酶活性变化趋势相同，均随饥饿再饱食的顺序先下降后上升，而淀粉酶活性变化趋势不明显；恢复投喂后，各组幼鱼的消化酶活性均恢复到对照组水平(王辉等，2010)。

饥饿时间不同，鱼类消化酶的活性变化各异。研究表明，短时间的饥饿能增加鱼类消化酶活性(王爱民等，2009)，而长时间的饥饿胁迫不同程度地降低其消化酶活性(高露姣等，2004)，但是不同消化酶活性下降程度各异(王燕妮等，2001)，饥饿胁迫提高或降低鱼类消化酶活性可能与鱼的种类、食性、年龄、饥饿时间及测定方法不同有关(王爱民等，2009)。

饥饿状态下，鱼类消化道和中枢神经系统不再受到由食物引起的机械刺激和嗅觉、视觉

刺激，而且长期饥饿往往使消化器官的组织结构发生改变，此外，面对饥饿胁迫，鱼类可能引起特殊的抗应激状态，会根据当时的环境条件改变生理代谢方式，从而改变消化酶的分泌来适应变化的环境(胡麟和吴天星，2007)。

1.1.5 饥饿对鱼类内分泌调节的影响

在饥饿状态下，许多鱼类代谢发生明显的变化，与其他脊椎动物类似，鱼类的代谢也受到多种激素的协同调节，其中生长激素起着重要的作用。有关饥饿影响鱼类生长激素分泌的研究主要集中在鲑鳟鱼类(Wagner & McKeown ，1986；Barrett & McKeown，1988)、草鱼(张为民等，2001)、鲤鱼(钟山等，2009)和北极红点鲑(Salivelinus alpinus) (Aas-Hansen et al，2005)。一般情况下，鱼类饥饿时血清生长激素水平明显高于对照组(Wagner & McKeown，1986；Barrett & McKeown，1988；张为民等，2001；钟山等，2009)，血清生长激素水平一定程度的上调，可能有利于机体维持必要的生理代谢，但其上调的机制尚未完全清楚，一般认为与外周血液中IGF-1的负反馈效应减弱有关(Hua et al.，2001)，研究表明，草鱼饥饿时生长激素含量上升，而IGF-1含量下降(张为民等，2001)；恢复投喂时，出现补偿生长的大西洋比目鱼(Hippoglossus hippoglossus) IGF-1含量显著高于对照组(Imsland et al，2008)。在功能上，IGF-1和胰岛素在鱼体中有低血糖效应，而生长激素既有低血糖效应又有升血糖效应(张为民等，2001)。饥饿状态下，鱼类胰岛素和IGF-1 浓度下降，而生长激素水平却升高，因而该状态下，鱼类生长激素可能在糖代谢的调节中主要具有升血糖效应，以维持血糖浓度，这可能是鱼类饥饿状态下糖代谢调节的一种方式，但该过程中生长激素的确切作用及机制还需进一步研究(张为民等，2001)，同时也说明了饥饿状态下鱼类血糖的变化是多种激素共同调节的结果。罗非鱼的饥饿实验发现，其肌肉生长激素水平未受到饥饿明显的影响，但血浆IGF-1含量却降低了(Fox et al，2010)，表明鱼类内分泌系统的复杂性，IGF-1还受到除生长激素以外的许多其他激素的影响(Imsland et al，2008)。由此可见，多种激素构成了彼此相互联系，相互作用的复杂内分泌调节系统，共同控制机体对环境变化作出积极响应。

此外，已有从分子水平研究饥饿状态下某些基因表达的报道。Chauvigné 等利用实时定量PCR技术得出IGF-1和纤维原细胞生长因子2(fibroblast growth factor 2，FGF2)基因的表达有利于恢复投喂诱导的肌肉补偿生长(Chauvigné et al，2003)。草鱼脂蛋白酯酶(Lipoprotein lipase，LPL，EC 3.1.1.34) 基因表达水平在饥饿48 h后显著升高，再次投喂后12 h，恢复到0 h的表达水平，说明其表达水平受营养状况的调控(吉红等，2009)，虹鳟LPL的活性也受摄食活动的调节(Albalat et al，2006)。这为进一步探讨LPL基因的功能、作用机理以及调控鱼类脂肪沉积的研究提供了参考资料和理论依据。

1.2饥饿对鱼类消化系统组织学的影响

饥饿时，鱼类消化系统由于缺少食物的刺激而先于其他系统受到影响，因而变化较迅速，

反应较灵敏，所以研究饥饿状态下鱼类消化系统组织学的变化，对评价其营养状况十分有价值。用组织学来衡量鱼类短期内的营养状况已有报道(Theilaker et al，1986；McFadzen et al，1997)。由于鱼类生活方式和身体结构的差异，饥饿后，其不同消化器官组织变化也有所不同，一般而言，有胃的硬骨鱼组织变化易于在肠和肝上体现，接下去是胃和胰脏等，这可能是由于肠和肝与贮存有直接关系(胡麟和吴天星，2007)。

肠是鱼类食物的主要消化场所之一，在鱼消化生理中起到非常重要的作用，一般正常结构的肠内壁多突起，褶皱程度高，肠黏膜上皮细胞为排列拥挤的柱状细胞，游离端有排列整齐的纹状缘，上皮细胞间还有许多杯状细胞。研究表明饥饿后肠道的这些特征发生不同程度的变化，虹鳟(Salmo gairdneri)在饥饿期间其肠绒毛的高度下降，肠壁变薄(Macleod，1978)；一种海水鲽(Pleuronectes platessa)幼体饥饿时，多数肠道内腔显著减小，肠粘膜折叠程度降低，偶见黏膜脱落(Johnston，1981)。南方鲇仔、稚鱼随着饥饿时间的延长，肠上皮细胞高度急剧下降，胞质中嗜酸性颗粒减少，纹状缘不明显甚至退化，微绒毛不整齐，数量减少，高度下降，并且有大量脂质小泡储存的前肠上皮细胞高度的变化比有蛋白质颗粒储存的后肠剧烈的多，认为饥饿期间这些脂质迅速被消化利用从而使得细胞高度急剧下降，因此前肠上皮的变化较后肠对判定南方鲇的营养状况更有说服力(宋昭彬和何学福，2000)。美国红鱼(Sciaenops ocellatus)饥饿10 d、15 d后，肠管收缩，直径变小，微绒毛退化，胃壁变薄，胃腺细胞收缩，结构不完整；幽门盲囊长度和直径变小，胰腺泡缩小，排列不规则(李霞等，2002)。半滑舌鳎(Cynoglossus semilaevis)饥饿时肠缩短、变细，肠绒毛和上皮细胞的高度降低(吴莹莹等，2006)。斜带石斑鱼(Epinephelus coioides)幼鱼饥饿时肠绒毛长度和上皮细胞的高度均明显下降，纹状缘退化，杯状细胞的体积和数目都减少，肠中段的变化较前段不显著，后段肠壁可见浆膜层和肌层严重脱落(宋海霞等，2008)。

肝脏是鱼类重要的消化器官，一般和胰脏联系在一起通过胰蛋白酶帮助消化食物中的蛋白质，而且肝脏具有分泌胆汁的功能，促进脂肪的消化，因此饥饿后肝脏组织结构的变化势必影响机体的消化机能。犬齿牙鲆(Paralichthys dentatus)饥饿后肝细胞体积减小，间隙增大、核缩小、核质崩溃、核仁溶解和核膜边界模糊(Bisbal & Bengtson，1995)。美国红鱼饥饿10 d、15 d后，肝组织致密，肝细胞内脂滴减少，体积缩小(李霞等，2002)。半滑舌鳎饥饿时肝脏细胞的细胞质几乎消失，细胞核占主要地位(吴莹莹等，2006)。

开展饥饿对鱼类消化器官组织学影响的研究不仅可以从组织变化中探讨鱼体的应激反应，还可与体内消化酶活性、血液成分变化联系在一起去解释鱼类生长代谢过程中出现的变化。而且从器官结构和功能相辅相成的角度考虑，通过研究器官的组织结构变化，可以判断鱼类恢复投喂后的补偿生长能力，为解释鱼类的补偿生长现象提供组织学上的理论根据。

1.3 鱼类补偿生长(Compensatory growth)研究进展

1.3.1补偿生长现象

补偿生长现象首先发现于畜禽类(Wilson & Obsourn，1960；Mersmann et al，1987；Lavnik，1985)，水产养殖动物补偿生长现象在上世纪50年代被发现，到目前为止，国外已对鲑科(Salmonidae) 、鲤科(Cyprinidae)、鲽科(Pleuronetidae)、鳕科(Gadodae)、尖吻鲈科(Latidae)等近30种水产动物进行了补偿生长研究(Ali1y et al，2003；Shan et al，2009；Cho et al，2009a)。国内从上世纪90年代开始，对鱼类补偿生长的研究主要涉及杂交太阳鱼(Hayward et al，1997；Hayward et al，2000)、南方鲇(邓利等，1999)、草鱼(沈文英等，1999)、真鲷(Pagrosomus major)(张波和孙耀，2000)、杂交罗非鱼(Oreochro mis mossa mbicus × O. niloticus)(wang et al，2000)、美国红鱼(李霞等，2002；姜志强等，2002)、虹鳟(刘澧津，1991)、黄颡鱼(黄权等，2007)、日本黄姑鱼(Nibea japonica)(楼宝等，2008b)、点带石斑鱼(彭志兰等，2008)、黑鲷(Acanthopagrus schlegeli)(马细兰等，2009)、鮸鱼(Miichthys miiuy)(柳敏海等，2009)、红鲫(吴蒙蒙等，2009)、齐口裂腹(Schizothorax prenanti)(崔学升等，2010)等鱼类。

饥饿后的补偿生长现象是动物在长期的进化过程中适应环境变化以及自然选择的结果。Hayward等认为在加速养殖鱼类生长的众多方法中，补偿生长是一种比较有潜力的方法(Hayward et al，1997)，斑点叉尾鮰饥饿后恢复投喂能明显提高摄食水平，发生补偿生长现象，同时提高抗菌能力，因而可以提高养殖产量(Chatakondi & Yant，2001)。由于对饥饿的耐受力和适应性特征随鱼种类的不同而有差别，因此有关饥饿对鱼类生理生态学状况影响的研究有助于了解鱼类适应饥饿胁迫的生理生态对策，根据其生长率和食物转化率的变化规律，组织合理投喂，从而降低饲料和劳动成本，提高经济效益；改善鱼类的生长性能，缩短养殖周期；避免因过度投喂以及残饵过多导致的自身污染，增强水体自净能力，保证水产养殖业的健康持续发展；利用饥饿以及恢复投喂过程中，机体自身储能物质含量的变化，控制动物体内各种营养物质的相对含量，更好的满足大众不同的消费需求(万丽娟，2007)。

1.3.2 补偿生长的类型

补偿生长的程度因鱼的种类、生理状况、饥饿时间或恢复摄食程度不同而有较大差异。根据恢复阶段鱼类的特殊生长率(specific growth rate，SGR)和体质量的变化，从鱼类补偿量的角度将鱼类补偿生长现象分为4 类(谢小军等，1998)：

(1)超补偿生长(over-compensatory growth)。指经过一段时间饥饿，再恢复喂食一段时间的鱼体质量增加量超过了相同时间内(饥饿时间十恢复喂食时间)持续喂食鱼的体质量增加量(Hayward et al，1997；姜志强等，2002)。

(2)完全补偿生长(completely-compensatory growth)。指饥饿或限食后恢复投喂的个体体质量增量接近或达到相同时间内持续投喂组的水平(Kim & Lovell，1995)，长吻鮠(Leiocassis longirostris)分别饥饿一周和两周以后恢复投喂四周均能发生完全补偿生长(Zhu et al，2005)。异育银鲫(Carassius auratus gibelio) 饥饿一或两周后恢复饱食投喂，能够发生完全补偿生长(Qian et al，2000)。红鲫幼鱼存在完全补偿生长能力(吴蒙蒙等，2009)。庸鲽(Hippoglossus hippoglossus)“饥饿5 w/恢复投喂10 w”循环处理3 y后，出现了完全补偿生长现象(Foss et al，

2009)。

(3)部分补偿生长(partially-compensatory growth)。指鱼在恢复喂食后能正常生长甚至生长速度在短期内有所加快，但最终体质量增加量不能赶上在相同时间内对照组的体质量增量。饥饿4 w的斑点叉尾鮰不能发挥最大的补偿生长潜力(Gaylord & Gatlin，2000)。褐鳟(Salmo trutta L.)在实验室养殖阶段进行限食处理，放回河流后体质量出现了部分补偿现象(álvarez & Nicieza，2005)。美国金鳟(Oneorbynchus mykiss)饥饿14 d组和21 d组在42 d的实验结束后出现了部分补偿生长现象(杨成辉等，2007)。杂交条纹鲈(Morone chrysops M. saxitilis)分别经过3 w 饥饿/3 w投喂，3 w饥饿/6 w投喂循环处理18 w后，仅发生了部分补偿生长(Turano et al，2008)。

(4)不能补偿生长(non-compensatory growth)。指鱼在恢复生长阶段体质量增加不能赶上持续喂食鱼，生长速度也不及正常水平。饥饿10 d 组和15 d 组的美国红鱼在相同实验时间内体质量增加量未能赶上对照组，没有发生补偿生长(姜志强等，2002)。中华鲟幼鱼饥饿超过6 d 的，没有出现补偿生长能力(鲁雪报等，2009)。

超补偿、完全补偿和部分补偿生长的发生，有可能是鱼存在种的特异性或饥饿处理时间的差异使得生长率在恢复生长时升高的幅度以及较高生长率持续时间长短不同所致，如饥饿-投喂处理周期最长的北极红点鲑在实验结束后特殊生长率也最高(Jobling et al.，1993)。Russell & Wootton认为饥饿时间越长，补偿生长效应越明显(Russell & Wootton，1992)。Hayward & Wang认为鱼类不同的发育阶段影响超补偿生长的发生(Hayward & Wang，2001)，如正处在性成熟阶段的黄鲈(Perca flavescens)不具备超补偿能力，同时超补偿生长现象可能有种的特异性，或者仅能发生在特定的生长阶段(Russell & Wootton，1992)。不能补偿生长的情况可能是饥饿处理时间过长，已对鱼的生理结构造成一定损伤，使其在恢复生长时已经不具备补偿能力，因此不能达到正常水平(姜志强等，2002)。美国红鱼饥饿10 d 和饥饿15 d，由于饥饿的时间比较长，恢复投喂时，尽管基础代谢较低，但由于消化酶的含量和活性都处于较低的状况，消化能力的恢复需要一个较长的过程，且消化系统的微观构造也未完全恢复到正常状况，因此在限定的一个月时间内未能赶上对照组(姜志强等，2002)。此外，有人认为饥饿时间过长将不利于鱼体最大补偿生长潜力的发挥(Gaylord & Gatlin，2000)，并且随着饥饿时间的延长，当体质量极度降低后将失去补偿生长能力(Tian & Qin，2003)。

目前除了体质量和生长率外，也有人选择其他指标来判断鱼类是否出现了补偿生长。王岩从生物能量分配模式角度研究了海水养殖罗非鱼补偿生长的机制，发现出现补偿生长的鱼单位体质量的生长能亦高于对照组的鱼，由于用能量与体质量做为指标来评价鱼类补偿生长有时可得出不同结论，再加上鱼类在营养限制和随后的恢复生长过程中体质量与鱼体生化组成同时发生变化，因此用鱼体能量作为指标应较体质量能更准确地反映出鱼类受限制的程度和补偿生长的强度(王岩，2001)。此外，许多鱼类和无脊椎动物延长饥饿时间不存在体质量下降的现象(Kristoffersson & Broberg，1971；Moon et al，1983；Hervant & Renault，2002；Comoglio et al，2004)，因此寻找一种具有更普遍意义的替代指标就很有必要，例如半数群

体饥饿死亡所需的时间(Lindstedt et al，1985)。陈慧等用半数和全数死亡时间作为衡量鬼鲉(Inimicus japonicus)耐受饥饿能力的高低(陈慧等，2009)。也有的学者用饥饿后鱼体物质能量损失情况来考察鱼类对饥饿的耐受力，如“ 饥饿阀值(starvation threshold) ”(被饥饿至死的鱼体其含能量与饥饿前鱼体含能量之比)，此值越低说明对饥饿的耐受力越强(Benjamin et al，1996)。Benjamin统计分析了已报道的8种鱼的研究结果，发现仔幼鱼饥饿阀值的变幅0.46-0.78(Benjamin et al，1996)。饥饿阈值因鱼种类不同而有差异，因此不利于不同鱼类之间的比较，上世纪国外专家已开始研究利用鱼体肌肉组织中核糖核酸与脱氧核糖核酸的比值(RNA/DNA)来判别鱼类生长发育的优劣(Saleem & Archana，1982；Saleem & Zofair，1985；Grant，1996；Tanaka et al，2008)，研究结果表明RNA/DNA比值在评价鱼类营养状况时非常可靠(Islam et al，2005；Tanaka et al，2008；陈庆堂等，2008)，其与鱼类生长之间呈正相关，即生长良好，则RNA/DNA 较大。

总之，各种指标虽然在评价鱼类饥饿后机体状况及恢复情况上均有一定道理，但是单独使用均难以得到整体全面的认识，因此在今后研究中应该结合各种指标从全方面、多角度作出考察。

1.3.3 补偿生长的机制

目前多从代谢水平、食物转化率、摄食水平、生物能量学等方面来分析鱼类补偿生长的生理学机制(王岩，2001；姜志强等，2002；Skalski et al，2005；Picha et al，2006)，现主要有3种不同观点：

(1)提高食物转化率

饥饿使动物代谢水平降低，即使恢复投喂，较低的代谢水平还会持续一段时间，这种代谢支出的降低使用于生长的能量比例增高，从而提高食物转化率，出现了补偿生长，如杂交条纹鲈的补偿生长是通过提高食物转化率实现的(Turano et al，2007)。

(2)提高摄食水平

恢复喂食时，鱼类体内立即进行大量合成作用，代谢水平将迅速升高，不可能通过降低代谢水平而明显改善食物转化率，补偿生长的产生是动物在恢复生长中食欲增强，大幅度提高摄食水平实现的(王辉等，2010)。王岩认为增加摄食是海水养殖杂交罗非鱼实现补偿生长的惟一途径，并且从生物能量学角度进一步证实了这一结论(王岩，2001)，斑点叉尾鮰也是通过提高摄食水平来实现补偿生长的(Chatakondi & Yant，2001)

(3)提高摄食水平并改善食物转化率

鱼类继饥饿后在恢复喂食阶段，不仅增加食欲，提高摄食水平，同时改善食物转化率，认为补偿生长是这两种生理因素共同作用的结果。异育银鲫饥饿1 w和2 w后的补偿生长是通过增加摄食和提高食物转化率实现的(Qian et al，2000)。红鳍笛鲷也是通过提高摄食率和食物转化率实现补偿性生长(王沛宾，2005)。

1.3.4 补偿生长实验设计

根据研究的目的不同，补偿生长实验的设计主要有以下几种: (1)对限食处理组进行“限食-饱食-再限食-再饱食投喂”的重复循环处理，可以是一个循环或多个循环，其中限食时间=饱食时间，各处理组的总持续时间(限食时间+饱食时间) 相等，研究多个限食周期处理对动物补偿生长的影响，也有的限食时间和饱食时间不同(朱艺峰等，2006；Foss et al，2009)，这种设计模拟了自然界中食物受限以及补偿生长波动出现的规律(Turnao et al，2008)；(2)在恢复生长时期的生长率高于对照组的前提下，固定各限食处理组的限食时间，以限食处理后恢复生长阶段的摄食率不再明显高于对照组为标准，设定恢复投喂的时间，以期最大限度地发挥动物的补偿生长潜力；(3)各限食组处理时间相同，恢复生长时间不同，揭示恢复生长过程中生长率的变化规律；(4)采用各组限食时间不同，恢复生长时间相同以及恢复生长时间不等，但总持续时间(限食时间+恢复生长时间) 相等两种方法，研究限食处理时间对动物恢复生长的影响(杨成辉等，2007)；(5)设计最简单的一种，为了考察是否存在补偿生长现象，饥饿一段时间以后即恢复投喂。此种方法存在一定缺陷，即饥饿时间太短，以致补偿生长现象不明显，或者恢复投喂时间太短，补偿生长还未得到最大的体现。因此饥饿时间和恢复投喂时间的长短较难一次性设定，实验设计灵活多变。还有的根据研究目的的特殊性，采用特别的设计方案。David等为了探明饥饿处理是否对斑点叉尾鮰(Ictalurus punctatus)由爱德华氏菌引起的败血症有控制作用，实验设计分两组进行，第一组鱼苗先开始饥饿，然后暴露于爱德华氏菌环境中，之后分为继续饥饿和恢复投喂两种处理，恢复投喂时间分别为24 h、48 h 和96 h；第二组有两种处理，一种正常投喂，一种饥饿7 d，然后同时暴露于爱德华氏菌中，得到最低死亡率出现在细菌感染后饥饿组和96 h后才开始投喂组，从而说明饥饿后能增强斑点叉尾鮰对爱德华氏菌的抵抗能力(David et al，2008)。Lim & Klesius采取了四种不同的处理方式：每天饱食投喂一次，隔天饱食投喂，前三周饥饿后一周饱食投喂和四周均不投喂，来探讨不同投喂模式下斑点叉尾鮰的血液学指标的变化和抗菌能力(Lim & Klesius，2003)。此外，不同投喂模式对鱼体补偿生长的影响不同，如发现饥饿2 w，后恢复投喂6w，褐牙鲆的补偿效果最好(Cho & Cho，2009b)。

1.3.5补偿生长的影响因素

影响鱼类补偿生长的因素有很多，主要包括限时或饥饿持续时间、恢复生长时间、饵料类型与组成、性成熟和投喂模式等。另外，鱼的种类、生理阶段和温度、光照等环境因子对鱼类的补偿生长也有影响。

1.3.5.1 限食或饥饿时间对鱼类补偿生长的影响

大西洋鲟(Gudusmorhua)短期禁食(<3 w)未出现补偿生长效应，而饥饿8 w后具有完全补偿生长能力，说明补偿生长效应需要适度的限食时间予以激发(Jobling et al，1994)。罗非鱼在一定范围内禁食时间越长，则恢复摄食阶段的摄食率和生长率升幅越大，其补偿能力越大(王岩，2001)。但并不是饥饿时间越长，表现出来的补偿生长能力就越强，鱼类对食物限制有一定的承受范围，超出这一范围非但不能恢复体质量，还将导致生长阻滞，如斑点叉尾鮰

仔鱼饥饿4 w不能发挥最大补偿生长潜力(Gaylord & Gatlin，2000)。Blaxter从生态学角度考察仔鱼的耐饥饿能力，在1963年首次提出了“不可逆点”(the point-of-no-return，PNR)的概念，即饥饿仔鱼到一定时间时，尽管还能生存较长一段时间，但已极度虚弱，即使恢复投喂也不可能再恢复摄食能力，故亦称“不可逆转饥饿”或“生态死亡”。一般而论，仔鱼抵达该点的时间与鱼卵孵化时间、卵黄容量及温度关系较大，孵化时间长，卵黄容量大，水温低，代谢速度慢时，该点出现晚，相反则出现早(殷名称等，1991)。鱼类孵化后延迟投喂对仔鱼生长等的影响，已经有大量报道(Dou et al，2002；Pe?a et al，2005；Shan et al，2008a；Shan et al，2009)。

PNR的确定方法：每天测定饥饿组的仔鱼初次摄食率，确定初次摄食率中的最高值，当所测定的初次摄食率下降至最高初次摄食率的一半时，即为PNR的时间。采用饥饿研究的方法，可以确定仔鱼的初次摄食期和PNR，为仔鱼在此期间的饵料投喂提供参考，采取适当措施防止早期发育阶段主要“临界期”的出现，从而有效解决苗种生产中的“开口关”，提高苗种阶段成活率。

1.3.5.2恢复生长时间对鱼类补偿生长的影响

恢复投喂过程中鱼体的特殊生长率表现为先上升一段时间后再恢复至正常水平。如果恢复时间太短生长率尚未降至正常水平，就不能体现补偿生长效应(Kim & Lovell，1995)；反之，恢复生长时间延长，补偿生长效应在一定程度上就被掩盖而也不能体现，因此在对鱼类的饥饿研究中，一般选择生长率和摄食率共同作为限定恢复生长时间的判断依据。虹鳟在饥饿过程中体长不变，体质量呈现下降的趋势，在重新投饵后虽然体长和体质量开始增长，但远未能达到对照组水平，究其原因是饥饿和营养恢复期时间不够长的缘故(林学群，1998)。真鱥岁(Phoxinus phoxinus)在恢复饱食投喂后生长率迅速升高，5 d后达到最大，随着再投喂时间的延长逐渐恢复到对照组水平(Russell & Wootton，1992)。

1.3.5.3 饵料类型与组成对鱼类补偿生长的影响

饵料种类与营养物质对鱼体成分具有很大影响(雷思佳，1999)，鱼类在恢复生长中，自身受限的贮能物质也在不断恢复，恢复的快慢和恢复后的生化成分变化势必与饵料的营养成份有直接关系(Myszkowski et al，2006)。Pérez-Jiménez & Maria用蛋白质含量分别为42%和50%的等能饲料投喂欧洲尖嘴鲈(Dicentrarchus labrax)22 d，之后饥饿9 d，再分别用饥饿前的饲料恢复投喂12 d，发现用含42%蛋白质的饲料投喂组的鱼蛋白质恢复要快于50%组的，并且由氨基酸合成脂肪的情况也减少了(Pérez-Jiménez & Maria，2007)。在许多养殖鱼类中，以正确的方式在饲料中适当增加碳水化合物含量能够节省蛋白质。有人还得出鱼类在营养受限期的受限程度越严重，恢复投喂期其对饵料的营养水平要求越高(伍喜林等，2003)。

1.3.5.4 性别及性成熟对鱼类补偿生长的影响

在部分鱼类中，发现鱼类的性别及性成熟程度对补偿生长也有一定的影响。尼罗罗非鱼在饥饿后恢复投喂阶段，雄性罗非鱼的特殊生长率、摄食率和增重都显著高于雌性罗非鱼，

表现出快速生长(Barreto et al，2003)。金鲈只有在幼体阶段才有超补偿生长能力，伴随性成熟的出现将失去这种能力(Hayward & Wang，2001)。鲑科鱼类的性成熟状况对补偿生长影响的研究较多，成熟与未成熟的北极红点鲑均具有部分补偿生长能力，但最终成熟个体的体质量小于未成熟者(Jobling et al，1993)；在淡水中性成熟的雄性大西洋鲑( Salmo salar) 个体小，而入海后性成熟的雄鲑个体相对大，将两类雄鲑同养在海水网箱中，经过6个月后二者体长达到同样规格，认为这种现象的发生是由于前者出现了补偿生长(Skilbrei，1990)。性成熟与否影响补偿生长，反过来性成熟的进程也受饥饿的影响，Rowe等提出一个假说，认为鱼类完成性成熟需要其自身的储存能量达到一个临界阈值(Critical threshold energy level)，饥饿导致大西洋鲑储存能量下降，达不到性成熟所需的临界阈值，因而性成熟比例下降(Rowe et al，1991)。

1.3.5.5投喂模式对鱼类补偿生长的影响

利用补偿生长规律建立的投喂模式将改善鱼类的生长效率。斑点叉尾鮰每3 d饱食投喂一次持续3 w，然后恢复每天饱食投喂持续15 w，体质量与每天饱食投喂持续18 w的对照组差异不显著，而每3 d饱食投喂持续6 w、9 w的组则分别只达到对照组的90%和86%(Kim & Lovell，1995)，表明斑点叉尾鮰短期限食后再恢复饱食投喂能够提高补偿生长效率。利用这一规律，在生产实践中，即使由于疾病或者倒池导致鱼类遭遇短时间的饥饿，只要能够及时恢复饱食投喂，将能发生完全或者部分补偿生长，从而减少或者免受损失。在3种不同的投喂模式下(每天饱食投喂、隔一天饱食投喂和一直饥饿)，斑点叉尾鮰(Ictalurus punctatus)的生长指标、化学组成以及对于细菌(Flavobacterium columnare)的抗性均有差异，认为在养殖生产中至少每隔一天饱食投喂才能维持正常的生理功能，改善斑点叉尾鮰幼鱼对细菌的抵抗力(Shoemaker et al，2003)。

1.3.5.6鱼体大小对补偿生长的影响

有人认为鱼类随着个体的增大，其对饥饿的耐受力也增强(Lindstedt et al，1985)，但也有报道表明，个体较小的鱼才能发生补偿生长(王岩，2001)，因此鱼个体的大小与其补偿生长能力的关系可能因鱼种类的不同而有所差异。

1.3.5.7环境因子对鱼类补偿生长的影响

非生物环境因子如温度、盐度、溶解氧和光照等，不仅影响饵料生物的生长，也直接影

℃下更容易发生补偿生长

℃的条件(20.5 )

响鱼类的新陈代谢。虹鳟在略高于最适温度(17 )

(Nyk?nen，2006)。一种鲑鱼苗(Salvelinus namaycush)随着温度的升高，对饥饿的耐受能力降低(Edsall et al，2003)。如果杂交条纹鲈饥饿时间过长，那么温度越高补偿生长越不容易发生(Turnao et al，2008)。相同条件下，鱼类的生长速度在短周期光照时低于长周期光照，但当短光照期转为长光照期后均表现出明显的补偿生长，最终明显超过了长周期光照的对照组(楼宝等，2006)。

1.4鱼类饥饿生理研究存在的问题

实验管理缺乏普遍的规范标准。饥饿及恢复投喂过程中，实验动物的饲养密度，饲料组成以及类型等，没有普遍认可的规范可寻，因此，即使是同种动物得出的结果也有很大的差异性，使得不同人的结果很难比较甚至没有可比性。因此今后应该建立一系列完整的实验规范。

评价指标体系不统一。目前多数学者以体质量和生长率作为判断补偿生长现象发生的主要标准，也有人从生物能量学角度进行评判，判断标准不同可能得出完全不同的结果，增加了比较的难度。王岩认为用鱼体能量为指标应较体质量能更准确地反映出鱼类受限制的程度和补偿生长的强度(王岩，2001)。Lindstedt认为应该寻找一种更具有普遍意义的指标(如半数群体饥饿死亡所需的时间)来描述不同动物的补偿生长现象，从而增强不同种类的可比度(Lindstedt et al，1985)。

研究不系统、不深入。目前多从某一个或几个生理方面对鱼类的饥饿反应作出研究，如代谢、食物转化率和组织结构等，得到的材料零散，缺乏全面系统的分析，得出的结论不能保证实践中的安全性，特别是必须弄清楚饥饿或营养不足对鱼类抗病免疫力的影响等关键问题。因此还需要对饥饿后的影响作出全方位的分析，必要时利用分子生物学和同位素示踪等手段深入到分子机制上研究鱼类品质、免疫抗病力和遗传进化等问题。

理论与生产实践连接不紧密。利用饥饿对动物生理生化影响的规律指导生产实践，在畜禽类养殖上已见成效，例如“吊架子”养殖法，但是对鱼类的研究还局限于实验室阶段。鱼类的补偿生长研究的发展趋势和最终目的是为生产实践服务，为社会创造更多的经济效益，因此要拿出一套针对性和操作性很强的投喂方案应用到水产养殖实践中去，从水产动物整个生长周期来考虑合理运用补偿生长规律指导水产养殖生产，从而提高经济效益，促进水产养殖业健康持续发展。