关于植物的耐盐性和抗盐性的研究
果树耐盐性研究进展
果树耐盐性研究进展 摘要：果树在长期的进化过程中，形成了丰富的遗传多样性，存在大量特异的 资源，蕴藏着珍贵的特有基因。加强对这些资源遗传多样性研究，挖掘有价值基因，阐明果树耐盐蛋白的功能及调控机制在科学研究上具有重要的意义。植物耐 盐性是一个受多基因控制的数量性状，克隆耐盐相关基因，通过遗传工程手段提 高果树的抗盐性，培育耐盐碱果树品种还有待进一步的努力。 关键词：果树；耐盐性；研究；进展 1 果树耐盐机制 1.1 渗透调节 盐胁迫下，果树的渗透调节主要通过积累无机离子和小分子有机物质实现的，特别是轻度和中度盐胁迫条件下主要由渗透调节作出响应，从而降低根际区土壤 水势。对积累无机离子获得渗透调节的果树来讲，排盐越有效，其主动渗透调节 的能力越差。参与果树渗透调节的无机离子主要有Na+、K+和Cl-，但这几种离子 在不同的果树中是不同的。有些果树选择K+而排除Na+，有些果树选择Na+而排 除K+。虽然盐胁迫可引起Cl-含量的增加，但有人认为Cl-是作为平衡Na+或K+电 荷的物质被动进入细胞内，对植物的渗透调节作用不大。果树体内积累更多的无 机离子将影响果实的品质，有机物质的积累显得更为重要。在果树中发现有多种 相溶性有机物质，如含N化合物（脯氨酸、甜菜碱、氨基酸、多胺）和糖类及其 衍生化合物等。这些相溶性物质可以维持细胞膨压，而且能稳定细胞中酶分子的 活性构象，保护酶免受盐离子的直接伤害，以及能量和N的利用库。 1.2 离子的选择 吸收盐土植物和淡土植物根系细胞质都不能忍受高浓度的盐，因此在盐条件 下这些植物或者是限制过多的盐进入（即拒盐），或者是把Na+离子分配到各个 不同组织中从而便利代谢功能（即分配原理）。限制过多的Na+进入到根系细胞 或者木质部的一种途径是维持一个最佳的细胞质K+/Na+比值。一般地，在轻度或 中度盐害条件下，拒盐是十分有效的，但是高盐条件下盐土植物通过分配原理抵 抗盐胁迫。拒盐是相对的，无论是耐盐还是盐敏感的果树，细胞内都含有一定浓 度的Na+。与植物拒盐性非常相关的是果树对离子的选择吸收。由Na+引起的K+ 吸收减少是众所周知的竞争过程。较高的K+/Na+选择性与柑橘的耐盐性有关。除 了离子的选择还可对离子比进行选择运输。盐胁迫下耐盐的油橄榄品种具有较高 的K+/Na+比，梢K+/Na+高于根K+/Na+。 1.3 离子区域化 盐胁迫下，果树吸收Na+、Cl-等离子必须累积于液泡中，否则会干扰细胞质 及叶绿体等细胞器中的生理生化代谢。盐分积累于液泡中是维持细胞质中高 K+/Na+的最有效机理之一。一个盐敏感的大麦品种细胞质中Na+离子水平是耐盐 品种的10倍。中度盐胁迫条件下，一些植物似乎对主要的离子（如K+、Ca2+、Mg2+和NO-3）产生选择性，将其分配到幼叶；在重度盐胁迫条件下，对NO-3没有吸收。盐离子区域化依赖离子的跨膜运输。 2 果树对盐胁迫的生理应答 2.1 细胞膜透性 膜系统是植物盐害的主要部位，细胞膜是感受逆境胁迫最敏感的部位之一。 葡萄、枣和苹果叶片的细胞膜透性均随NaCl胁迫浓度的升高而增大。发现水杨酸可以降低NaCl胁迫下阿月浑子叶片的电解质渗漏率，降低相对含水量以减轻盐害。
植物对盐胁迫的反应
植物对盐胁迫的反应 植物对盐胁迫的反应及其抗盐机理研究进展 杨晓慧1，2，蒋卫杰1*，魏珉2，余宏军1 （1.中国农业科学院蔬菜花卉研究所，北京100081；2.山东农业大学园艺科学与工程学院，山东泰安271018） REVIEW ON PLANT RESPONSE AND RESISTANCE MECHANISM TO SALT STRESS YANG Xiao-hui1，2,JIANG Wei-jie1*,WEI Min2,YU Hong-jun1（ 1.Institute of Vegetables and Flowers，Chinese Academy of Agricultural Science,Beijing100081，China；2.College of Horticulture Science and Engineering,Shandong Agriculture University，Taian 271018，China） Key words：Iron stress,Osmotic stress,Salt resistant mechanism,Plant 摘要：本文从植物形态发育、质膜透性、光合和呼吸作用以及能量代谢等方面概述了盐胁迫下植物的生理生化反应，分析了盐害条件下离子胁迫和渗透胁迫作用机理以及植物的耐盐机制：植物小分子物质的积累、离子摄入和区域化、基因表达和大分子蛋白质的合成等，并简要综述了植物抗盐的分子生物学研究进展。 关键词：离子胁迫；渗透胁迫；耐盐机制；植物 中图分类号：S601文献标识码：A文章编号：1000-2324（2006）
植物耐盐性研究进展3
第5卷第3期北华大学学报(自然科学版)Vol.5No.3 2004年6月JOURNAL OF BEIHUA UN IV ERSIT Y(Natural Science)J un.2004 文章编号:100924822(2004)0320257207 植物耐盐性研究进展 于海武1,李 莹2 (1.北京林业大学生物科学与技术学院,北京 100083;2.北华大学林学院,吉林吉林 132013) 摘要:综述了植物的耐盐机理和植物耐盐育种的研究情况,讨论了耐盐基因工程研究中存在的一些问题,并重点对现有植物的耐盐性筛选和抗渗透胁迫基因工程中的诱导渗透调节剂合成做了论述. 关键词:耐盐性;耐盐机理;基因工程;渗透调节剂 中图分类号:S332.6 文献标识码:A 盐碱土是陆地上分布广泛的一种土壤类型,约占陆地总面积的25%.在我国,从滨海到内陆,从低地到高原都分布着不同类型的盐碱土壤[1],我国盐碱土的总面积约有3000多万hm2,其中已开垦的有600多万hm2,还有2000多万hm2盐荒地等待开垦利用[1].此外,全国约有600多万hm2,约占耕地总面积10%的次生盐渍化土壤.盐碱土主要分布在平原地区,地形平坦,土层深厚,一般都有较丰富的地下水源,对发展农业生产,尤其对于实现农业机械化、水利化极为有利,是一类潜力很大的土壤资源.目前,人们主要通过2种方式来利用盐碱地:1是通过合理的排灌、淡水洗涤、施用化学改良药剂来改造土壤[2],为植物创造有利的生长环境.实践证明,这种方法成本高,效果也不理想;2是选育和培育耐盐植物品种来适应盐渍环境并最终达到改善环境的目的,此方法更加具有应用前景. 1 植物的耐盐机理 植物耐盐性差别很大.根据植物耐盐能力的不同,可将植物分成非盐生和盐生植物2类.赵可夫等又将盐生植物分为3类:真盐生植物、泌盐盐生植物和假盐生植物[1].目前大部分的耐盐性研究工作都是以真盐生植物为基础开展的,所以对它的耐盐机理也就研究得比较多.近年来,在筛选和培育耐盐细胞系、转移渗透调节剂合成基因、合理利用盐诱导基因等方面都开展了许多研究工作,并取得了一些成果.许多研究表明:植物要适应盐渍化的生境,必须具备克服盐离子毒害(离子胁迫)和抵抗低水势(渗透胁迫)的能力,否则就无法生存[3,4].马建华等认为:植物在高盐土壤中主要先受到水分胁迫,而后就是离子胁迫[5].所以在耐盐机理中人们对离子区隔化和渗透调节做了相对较多的研究. 1.1 离子区隔化 许多真盐生植物通过调节离子的吸收和区隔化来抵抗或减轻盐胁迫.在植物体内积累过多的盐离子就会给细胞内的酶类造成伤害,干扰细胞的正常代谢.研究表明,盐胁迫条件下,植物细胞中积累的大部分无机离子被运输并贮藏在液泡中,使得植物因为渗透势降低而吸收水分,同时,避免了过量的无机离子对代谢造成的伤害,这就是离子的区隔化.在耐盐植物和非耐盐植物中都存在离子区隔化,这说明离子区隔化可能是植物所普遍具有的能力[6].盐的区隔化作用主要是依赖位于膜上的“泵”实现离子跨膜运输完成的[7,8].这种运输系统需要A TP酶,A TP水解产生能量将H+“泵”到液泡膜外,造成质子电化学梯度,驱动钠离子的跨膜运输,从而实现盐离子的区隔化.Na+积累于液泡维持了细胞质中较低的Na+/K+比例也是植物耐盐的特点之一[9]. 收稿日期:2003212204 基金项目:国家“973”计划项目(G1999016005) 作者简介:于海武(1977-),男,在读硕士,主要从事杨树抗逆性育种研究.
喜盐及耐盐植物
WOIRD格式 喜盐及耐盐植物名录 刘庆华2007.6.25 中文名拉丁学名生态习性科名 1獐毛Aeluropuslittoralisvar.sinensis喜盐植物禾本科 2海蓬子Salicorniaeuropaea喜盐植物藜料 3白刺Nitrariatangutorum喜盐植物蒺藜科 4盐地碱蓬Suaedaheteroptea极耐盐碱藜科 5新疆杨Populusalbacy耐盐渍杨柳科 6柽柳Tamarixchinensis耐盐碱土柽柳科 7紫穗槐Amorphafruticosa耐盐碱土豆科 8单叶蔓荆Viiiexirifoliavarsimplicifolia耐盐碱，马鞭草科9毛叶黄栌Cotinuscoggygria耐盐碱漆树科 10榆树Ulmuspumila耐盐碱榆科 11枸杞Lyciumchinense耐碱土茄科 12沙枣Hippophaerhamnoides耐盐碱胡颓子科 13罗布麻Apocynumvenetum耐盐碱夹竹桃科 14凤尾兰Yuccagloriosa耐盐碱百合科 15黑松Pinusthunbergii耐盐碱松科 16银边翠Euphorbiamarginata耐盐碱大戟科 17盐生蓼PolygonumCorrigioloidesJaub.耐重盐碱蓼科 18白蜡Fraxinusvelutina较耐盐碱木犀科 19木槿Hibiscussyriacus较耐盐碱锦葵科 20毛白杨Populustomentosa耐酸、碱杨柳科 21合欢Albiziajulibrssin耐轻度盐碱豆科 22龙桑Morusalbacv.Pendula耐轻盐碱桑科 23滨藜属AtriplexL.耐重盐碱藜科 24芦苇Phragmitesaustralis较耐盐碱禾本科 Rosachinasis耐盐碱蔷薇科 25耐盐月季品 种 26转基因杨耐盐碱杨柳科 27紫藤WisteriasinensisSweet较耐盐碱豆科 28火炬树RhustyphinaL.耐盐碱漆树科 29喜盐鸢尾IrishalophilaPall耐盐碱鸢尾科 30风毛菊属SaussureaL.较耐盐碱菊科 31蒲公英属TaraxacumL.较耐盐碱菊科 34国槐Sophorajaponia较耐盐碱豆科 35结缕草Zoysiajaponica耐盐碱禾本科 36二色补血草Limoniumbicolor(Bge.)耐盐碱蓝雪科 37狗牙根Cynodondactylon耐盐碱禾本科 38马蔺IrisensataThunb耐盐碱鸢尾科 39筛草CarexkobomugiOhwi耐盐碱禾本科 40地肤Sansevieriatrifasciata耐碱土藜科 41马尼拉Poapratensis适应性强禾本科
盐碱土现状及植物耐盐性研究的意义
1 盐碱土现状及植物耐盐性研究的意义 盐碱土是民间对盐土和碱土的统称。土壤含盐量在0.1%－0.2%以上，或者土壤胶体吸附一定数量的交换性钠，碱化度在15%－20%以上，对作物的正常生长产生严重影响，这样的土属于盐碱土，盐碱土又称盐渍土。在亚洲、非洲和北美西部地区有不同程度的分布，是一种重要的土地资源。按照形成原因，盐碱土包括原生盐渍化土地和次生盐渍土。据不完全统计，全世界大约有9.5亿公顷盐碱地[1-2]。由于世界范围内环境问题日益加剧，未经处理的工业废水乱排，工业垃圾废料不规范的堆积，世界范围内乱砍滥伐普遍存在，原始森林和原始湿地破坏严重，全球气候日趋异常；在农业生产中，节水农业尚未普及，大水漫灌等浇灌方式依然流行，在许多发展中国家，为了增加片面增加土地的单位面积产量，不合理的使用化肥，诸多自然或人为因素，导致世界范围内的次生盐渍土地日益增多，农业的可持续发展受到严重抑制[3-6]。中国的盐碱地主要分布在华北、东北和西北的内陆干旱、半干旱地区，东部沿海的滨海地区也有分布。世界人口逐年增多，可供耕地则因人为的不合理利用以及自然灾害频发而日渐减少，人均可耕地面积更是呈直线下降。然而，与此同时，世界范围内大面积的盐碱地仍未得到有效的利用。对盐碱地的综合开发利用日益走入人们的视野，人们试图从农业、化学、生物等方向对盐碱土地进行开发利用。依据改良措施的不同，对于盐碱地的开发利用可以取得不同的效果。改良盐土可以通过排水、洗盐等措施，或用种植绿肥、施有机肥或种水稻等农作物对其盐进行改良。这些方法对盐碱土的改良虽然有一定的效果，但是效果不稳定，并且在实践应用中，大量的人力、物力以及财力的投入无形中极大增加了该项措施的成本[7]。这种方法治标却不能治本。通过引种盐土植物，培育新的耐盐品种，利用盐生植物对盐碱土壤的改良作用，这种方式称为生物措施。生物措施可以将盐碱土中的盐分、离子富集在植物体中，从而从根本上解决盐碱土上植物无法正常生长的现状，选择适当的经济作物，既可以获得可观的经济效益，还能绿化环境，获得生态效益。 由于盐渍化会降低作物的发芽率，普通作物在盐碱条件下难以生长存活，因此耐盐碱作物的引进及品种的培育，成为当前研究的热点[8]。种植植物可以增加盐碱地的植被覆盖面积，减少土壤水分蒸发，降低土壤盐分；另外利用某些植物
作物耐盐性研究
作物耐盐性研究 Company number：【WTUT-WT88Y-W8BBGB-BWYTT-19998】
作物耐盐性状研究进展 l 耐盐性含义和耐盐机制种类 由于土壤中可溶性盐类过量对作物造成的盐害，称为盐害或盐胁迫，包括渗透胁迫和离子效应两种类型。前者由于土壤中可溶性盐过多，土壤渗透势增高而水势降低，造成作物的吸水困难，即生理干旱；后者由于离子的拮抗作用，吸收盐类过多而排斥了对另一些营养元素的吸收，影响正常的代谢作用。作物对盐害的耐性称为耐盐性，把碳酸钠与碳酸氢钠为主的土壤称为碱土，把氯化钠与硫酸钠为主的土壤称为盐土，实际上难以绝对划分，把盐分过多的土壤称为盐碱土，简称盐土，相应的对耐盐碱性称为耐盐性[1]。 耐盐机制可分为6种：拒盐型、聚盐型、泌盐型、稀盐型、避盐型、活性氧清除等[2]。⑥有活性氧清除系统的植物通过SOD(超氧化物歧化酶)、POD(过氧化物酶)、CAT (过氧化氢酶)将活性氧清除出去，免受盐胁迫 一般盐土含盐量在%～%时就已对植物生长不利，而盐土表层含盐量往往可达%～10%。 丙二醛时植物器官在逆境条件下发生膜脂过氧化作用的产物，可用于表示植物对逆境条件反应的强弱，从实验中也可证明小麦幼
苗叶片中MDA含量随NaCl浓度的增加而增加，说明高浓度盐对植物生长产生了严重的伤害。 。 2 耐盐性的鉴定技术和指标 耐盐鉴定技术有直接鉴定法，如发芽鉴定(发芽率、发芽势)、形态鉴定(出苗率、盐害级别、苗期死叶率、相对生长量)和产量鉴定等；间接法有脯氨酸、甜菜碱、糖醇、多胺物质、钠钾离子含量的测定和酶活性的测定以及花粉萌发试验等。按照耐盐试验的地点分为水培、盐池、重盐碱大田。耐盐实验的对象又可分为群体、个体和单株和细胞。品种耐盐指标：耐盐系数、耐盐力(生物耐盐力、农业耐盐力)[4]。 群体耐盐指标：发芽率、发芽势、盐害指数、成活苗率、相对成活苗率。目前，国内学术界一般把土壤基质含盐量达0．4％作为棉花耐盐鉴定的通用浓度[5]。叶武威等[6]采用盐池鉴定法，统计各材料在施盐10 d后(3叶期)的相对成活苗率(以生长点活为标准)来判断棉花的耐盐性，将棉花的耐盐性分为4级，即不耐(0-49．9％)、耐(50．0％一74．9％)、抗(75．0％一89．9％)、高抗(>90％)。 3 对耐盐机制的研究
植物对盐胁迫的反应及其抗盐机理研究进展
山东农业大学学报(自然科学版),2006,37(2):302~305 Journa l of Shandong Agricu lt ura lUn i versity(Natura l Sc i ence) 文#献#综#述 植物对盐胁迫的反应及其抗盐机理研究进展 杨晓慧1,2,蒋卫杰1*,魏珉2,余宏军1 (1.中国农业科学院蔬菜花卉研究所,北京100081;2.山东农业大学园艺科学与工程学院,山东泰安271018) REV IE W ON PLANT RESPONSE AND RE SISTANCE M ECHAN IS M TO S ALT STRESS YANG X i a o-hu i1,2,JI A NG We i-jie1*,WE IM i n2,Y U H ong-jun1 (1.I n stitute ofV egetab l es and Flo wers,Ch inese A cade m y ofAgricu l tural Sci ence,Beijing100081,Ch i na; 2.Coll ege ofH orti cu lt u re Science and Engi n eeri ng,Shandong Agricu l tureU n i versit y,Ta i an271018,Ch i na) K ey words:Iron stress,Os motic stress,Salt resistantm echan i s m,Plant 摘要:本文从植物形态发育、质膜透性、光合和呼吸作用以及能量代谢等方面概述了盐胁迫下植物的生理生化反应,分析了盐害条件下离子胁迫和渗透胁迫作用机理以及植物的耐盐机制:植物小分子物质的积累、离子摄入和区域化、基因表达和大分子蛋白质的合成等,并简要综述了植物抗盐的分子生物学研究进展。 关键词:离子胁迫;渗透胁迫;耐盐机制;植物 中图分类号:S601文献标识码:A文章编号:1000-2324(2006)02-0302-04 1植物对盐胁迫的反应 1.1盐胁迫对植物形态发育的影响 盐胁迫对植物个体形态发育的整体表现为抑制组织和器官的生长,加速发育过程,缩短营养生长和开花期。P laut等(1985)研究发现,90mmol/L NaC l胁迫抑制甜菜块根的干物质积累,但低浓度NaC l可增加叶面积。Nunes(1984)认为这主要是细胞体积增加而不是细胞分裂的结果。盐分对佛手瓜的生长及腋芽的萌动均有抑制作用,幼苗的生长速度与中期细胞指数的变化具有一致性,说明盐分影响植物生长的途径是通过细胞的有丝分裂来完成的[2]。在NaC l胁迫(0.1%、0. 2%、0.3%、0.4%)条件下,马铃薯试管苗生长受到显著抑制,且随着盐浓度的增加,各处理间差异加大[3]。戴伟民等[4]研究发现,随盐浓度的增加,番茄幼苗的下胚轴粗度、侧根数逐渐减少,根干重逐渐降低。根据牟永花的研究,50、100mm ol/L NaC l使番茄株高和干物质积累均有不同程度的降低,但对根冠比无影响[5]。用25、50mmol/L NaC l处理黄瓜幼苗,发现植株株高、鲜重和干重均降低[6]。杨秀玲等[7]也发现,随着N aC l浓度(75、100、125、150mm ol/L)的增高,黄瓜幼苗地上和地下部鲜重以及根冠比(R/T)也均表现为下降。 1.2盐胁迫对植物生理生化代谢的影响 1.2.1水分平衡与质膜透性Levltt在1980年即指出,不同环境胁迫作用于植物时都会发生水胁迫。在盐胁迫下,植物细胞脱水,膜系统破坏,位于膜上的酶功能紊乱,各种代谢无序进行,导致质膜透性的改变。而且,高浓度NaC l可置换细胞膜结合的Ca2+,使膜结合Na+增加,膜结构和功能破坏,细胞内的K+、磷和有机溶质外渗。 1.2.2光合作用盐胁迫下,植物组织因缺水而引起气孔关闭,叶绿体受损,光合相关酶失活或变性,光合速率下降,同化产物合成减少。叶绿体是植物光合作用的主要场所,而类囊体膜是光能吸收、传递和转换的结构基础,植物进行光能吸收、传递和转换的各种色素蛋白复合体都分布在类囊体膜上。盐胁迫下,过量盐离子积累使类囊体膜糖脂含量显著下降,不饱和脂肪酸含量降低,而饱和脂肪酸含量升高,从而影响细胞膜的光合特性。叶绿素是类囊体膜上色素蛋白复合体的重要组成部分,所以盐胁迫下叶绿素含量的降低必将影响色素蛋白复合体的功能,使垛叠状态的类囊体膜比例减小,叶绿体中基粒数量和质量下降,光合强度降低[8]。 R ub isco(核酮糖-1,5-二磷酸羧化酶)和PEP(磷酸烯醇式丙酮酸)羧化酶是光合作用的两种重要酶。盐胁迫下,收稿日期:2005-06-25 基金项目:基金项目:国家863项目(2004AA247030,2004AA247010);国家科技攻关项目(2004BA521B01);农业部蔬菜遗传与生理重点开放实验室项目. 作者简介:杨晓慧(1980-),女,硕士研究生,从事设施园艺与无土栽培. *通讯作者:Aut hor f or correspo ndence.E-m a i:l ji ang w@j m ai.l https://www.360docs.net/doc/0117490527.html,
植物耐盐基因的研究
植物耐盐基因的研究说明 世界上有1/3的农田因含过高的盐分，而导致农作物的生长不良甚至减产。目前，Purdue 大学的科研小组发现植物体基因及其蛋白质产物与盐分吸收有关。这个结果给培育耐盐作物带来突破性进展。该研究由美国国家科学基金赞助，发表在2001年11月20日的美国科学院院报上（PNAS），并在十月份一个由西班牙马德里的Juan March研究所赞助的国际会议上获得最高研究奖，会议的记录将在明年春季由欧洲分子生物学协会出版（EMBO）。Purdue 大学研究基金会已申请该基因的临时性专利权。Ray Bressan教授说数十年来，人们一直在研究有关盐分对植物体的毒害机理，相关论文也数以千计，但对钠盐是通过什么途径进入植物体这个最根本的问题，以前还一无所知。因而这篇论文是首次揭示了植物体的蛋白质与盐分的运输关系，其中的一些生化实验已证实蛋白质是钠盐转运蛋白,但还不清楚它在耐受钠盐毒性中是否有作用。高盐分对农作物的毒害在灌溉发达地区尤为突出，如加州的一些高价值农作物，按照美国农业局盐碱地研究实验室统计，每年约有两千五百万英亩的土地因为被灌溉高盐分的水而不能种植作物；在使用地下水灌溉的地区，危害也相当大,如埃及和以色列，甚至在一些地方，由于过高的盐分已使农作物无法生长。尽管育种家数十年的努力，但能耐盐的品种寥寥无几，这正说明对盐碱机理研究的重要性。Bressan发现了钠盐通过其它途径也可进入植物体内，正是由于钠盐进入植物体有多种途径，因此在不了解耐盐机理之前，育种家只能培育出对盐分有一定耐受性的品种，而无法培育出对之完全耐受的品种。但随着对机理的研究深入，当所有与耐盐相关的基因被定位、克隆时,育种家有可能培育出完全耐盐的品种，而这种情形离现在越来越近了。另一位园艺学教授及首席耐盐机理研究者Mike Hasegawa认为，随着研究的突破，科学家开始了解植物是怎样耐受盐分的毒害。这项研究结果就是一个重大突破，虽然目前还没有很耐受盐分的植物，但从植物体内发现有蛋白质运输钠盐的系统说明植物体有办法去克服对盐分的毒害。与钠盐运输相关的转运蛋白称为AtHKT1，它通过与盐离子结合在后转运到植物细胞内。众所周知，只有当基因表达时，基因才能通过转录、翻译合成蛋白质；在基因沉默时，生物体无法合成蛋白质。为了确定蛋白质AtHKT1在植物中是否是钠盐的转运蛋白，博士后研究者Ana Rus以模式植物拟南芥作为研究对象进行研究。她在拟南芥突变体中寻找能把盐分敏感的植株转变成如正常植株一样耐盐的基因，在筛选了65,000个突变体中，发现一个突变体只能吸收很少量的盐分，生长速度同正常植株相似。对这株植株研究后发现该植株不能合成AtHKT1蛋白,也就是说该突变体中的合成AtHKT1蛋白的基因已被敲除了。但这一植株在高浓度盐中仍不能生长,可能是因为植株体内盐分的运输由多基因控制，这也是耐盐机理研究进展如此缓慢的原因。另一
植物抗盐性研究综述解读
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!! 2.3.2生态区间差别不同生态区的调查样本对有机、无机肥的投入量差异也很大(表7,3个生态区表现无机肥的投入大于有机肥,其中沿黄灌区的无机肥投入大于定西地区和陇东地区。定西地区的调查农户施用有机肥的比例相对最高,由有机肥而来的氮磷钾分别为48.05、22.42、47.78kg/hm 2,分别占到该区小杂粮氮磷钾总投入量的19.7%、9.2%和19.6%;陇东地区和沿黄灌区的小杂粮种植均未施用有机肥,这可能与区域间的施肥习惯有关,定西地区多施有机肥可以发挥肥料的长期效益,而陇东地区和沿黄灌区的农民为了得到短期效益而多以无机肥料为主。 3 小结 调查结果表明,甘肃省种植的小杂粮肥料投 入明显不足,且投入比例不协调。调查区农户对小杂粮的施肥主要采用基肥或种肥的方式,追肥量较少。追肥多以氮肥为主,忽略了对于磷钾肥的后期投入。调查区对有机肥的投入比例较小,并且区域间极不平衡,定西地区施用有机肥的比例和面积相对较大,而灌溉条件充足的陇东地区和沿黄灌区施用有机肥的比例和面积相对较小,甚至不施用有机肥。参考文献: [1]姬永莲,吴丽岗.甘肃小杂粮生产现状及发展前景[J ]. 调查研究,2009(6:39-40. [2]任瑞玉,杨天育,何继红,等.甘肃省小杂粮生产优势 与发展对策[J ].中国农业资源与区划,2009(2:68-70.[3]吴国忠.甘肃省小杂粮生产现状及发展措施[J ].甘肃 农业科技,2003(3:19-21.
[4]赵有彪.关于甘肃小杂粮产业化开发的思考[J ].甘肃 科技,2007(1:17-18;89. [5]吴朝霞,丁霞.杂粮的营养价值及杂粮保健食品的开 发和利用[J ].杂粮作物,2001,21(5:48-50.[6]黎青慧.陕西省黄瓜西红柿施肥调查[J ].西北农林科技 大学学报(自然科学版,2003,31 (增刊:73-78.(本文责编:郑立龙 定西地区16.66 19.49048.0522.4247.78陇东地区72.5900000沿黄灌区136.62 79.99 0表7小杂粮区域间有机肥和无机肥投入量kg/hm 2 作物 无机肥有机肥N P 2O 5K 2O N P 2O 5K 2O 摘要:综述了盐分胁迫对植物的危害和机理,以及植物的抗盐性基本机理和提高植物抗盐性的途径。 关键词:盐分胁迫;伤害机理;抗盐机理;植物抗盐性中图分类号:S156.4 文献标识码:A 文章编号:1001-1463(201102-0029-05 植物抗盐性研究综述
盐胁迫对植物的影响及植物的抗盐机理
盐胁迫对植物的影响及植物的抗盐机理 摘要: 盐是影响植物生长和产量的主要环境因子之一, 根据国内外最新的研究资料, 从盐胁迫对植物的生长、水分关系、叶片解剖学、光和色素及蛋白、脂类、离子水平、抗氧化酶及抗氧化剂、氮素代谢、苹果酸盐代谢、叶绿体超微结构的影响, 及影响光合作用的机制等方面入手, 对植物盐胁迫研究现状及进展情况进行了综述, 旨在为开展植物抗盐机理研究、选育培育耐盐植物新品种提供依据。 关键词: 植物盐胁迫抗盐性机理 Effects of Salt Stress on Plants and the Mechanism of Salt Tolerance Abstract: Salinity is the major environmental factor limit ing plant growth and productivity. According to the documents and data at home and abroad, the research currents of salt stress in plants were summarized including the effect on plant growth, the water relations, leaf anatomy, photosynthetic pigments and proteins, lipids, ion levels, antioxidative enzymes and antioxidants etc. This r eview may help to study the salt2toler ant mechanism and breeding new salt-toler ant plants. Key words: plant, salt2stress, salt2tolerant, mechanism 目前, 受全球气候变化、人口不断增长的影响,土壤盐碱化日趋严重。盐分是影响植物生长和产量的一个重要环境因子, 高盐会造成植物减产或死亡。过去的二十年已有很多有关盐胁迫生物学及植物对高盐反应的报道。这些研究涉及到胁迫相关的生物学、生理学、生化及植物对盐胁迫产生的一些复杂的反应等很多方面。本文分别在盐胁迫对植物产生的影响、植物抗盐途径、抗盐的生理基础和分子机制等方面进行了综述。 1 盐胁迫对植物的影响 各种盐类都是由阴阳离子组成的, 盐碱土中所含的盐类, 主要是由四种阴离子(Cl- 、SO42- 、CO32- 、HCO3- ) 和三种阳离子( Na+ 、Ca2+ 、Mg2+ ) 组合而成。阳离子与Cl- 、SO42- 所形成的盐为中性盐; 阳离子与CO32- 、HCO3- 所形成的盐为碱性盐, 其中对植物危害的盐类主要为Na 盐和Ca 盐, 其中以Na盐的危害最为普遍。盐胁迫下, 所有植物的生长都会受到抑制, 不同植物对于致死盐浓度的耐受水平和生长降低率不同。盐胁迫几乎影响植物所有的重 要生命过程, 如生长、光合、蛋白合成、能量和脂类代谢。 1. 1 对生长及植株形态的影响 盐胁迫会造成植物发育迟缓, 抑制植物组织和器官的生长和分化, 使植物的发育进程提前。植物被转移到盐逆境中几分钟后, 生长速率即有所下降,其下降程度与根际渗透压呈正比。最初盐胁迫造成植物叶面积扩展速率降低, 随着含盐量的增加, 叶面积停止增加, 叶、茎和根的鲜重及干重降低。盐分主要是通过减少单株植物的光合面积而造成植物碳同化量的减少。在控制条件下测试了11 种木麻黄属植物以后, 发现木麻黄的发芽率和生长速率随NaCl浓度的增加而降低[1] 。植物叶片中Na+ 的过量积累常见叶尖和叶缘焦枯( 钠灼伤) , 而且会抑制对钙的吸收, 造成植物的缺钙现象, 新叶抽出困难, 早衰, 结实少或不结实; Ca2+ 过量可能导致缺乏硼、铁、锌、锰等养分;Mg2+过量则会使植物叶缘焦枯, 导致缺钾, 老叶叶尖叶缘开始失绿黄化, 直至焦枯。SO2-4 离子浓度高也会引起缺钙, 使植物的叶片发黄, 从叶柄处脱落。氯离子的过量积累也会引起氧灼伤, 植株生长停滞、叶片黄化, 叶缘似烧伤, 早熟性发黄及叶片脱落, 而且还会影响硝态氮的吸收和利用。 1. 2 对水分关系的影响 植物的水势和渗透压势与盐分的增加呈负相关, 而细胞膨胀压则会随着盐分的增加而升高。
作物耐盐性研究
作物耐盐性状研究进展 l 耐盐性含义和耐盐机制种类 由于土壤中可溶性盐类过量对作物造成的盐害，称为盐害或盐胁迫，包括渗透胁迫和离子效应两种类型。前者由于土壤中可溶性盐过多，土壤渗透势增高而水势降低，造成作物的吸水困难，即生理干旱；后者由于离子的拮抗作用，吸收盐类过多而排斥了对另一些营养元素的吸收，影响正常的代谢作用。作物对盐害的耐性称为耐盐性，把碳酸钠与碳酸氢钠为主的土壤称为碱土，把氯化钠与硫酸钠为主的土壤称为盐土，实际上难以绝对划分，把盐分过多的土壤称为盐碱土，简称盐土，相应的对耐盐碱性称为耐盐性[1]。 耐盐机制可分为6种：拒盐型、聚盐型、泌盐型、稀盐型、避盐型、活性氧清除等[2]。⑥有活性氧清除系统的植物通过SOD(超氧化物歧化酶)、POD(过氧化物酶)、CAT (过氧化氢酶)将活性氧清除出去，免受盐胁迫 一般盐土含盐量在0.2%～0.5%时就已对植物生长不利，而盐土表层含盐量往往可达0.6%～10%。 丙二醛时植物器官在逆境条件下发生膜脂过氧化作用的产物，可用于表示植物对逆境条件反应的强弱，从实验中也可证明小麦幼苗叶片中MDA含量随NaCl浓度的增加而增加，说明高浓度盐对植物生长产生了严重的伤害。
2 耐盐性的鉴定技术和指标 耐盐鉴定技术有直接鉴定法，如发芽鉴定(发芽率、发芽势)、形态鉴定(出苗率、盐害级别、苗期死叶率、相对生长量)和产量鉴定等；间接法有脯氨酸、甜菜碱、糖醇、多胺物质、钠钾离子含量的测定和酶活性的测定以及花粉萌发试验等。按照耐盐试验的地点分为水培、盐池、重盐碱大田。耐盐实验的对象又可分为群体、个体和单株和细胞。品种耐盐指标：耐盐系数、耐盐力(生物耐盐力、农业耐盐力)[4]。群体耐盐指标：发芽率、发芽势、盐害指数、成活苗率、相对成活苗率。目前，国内学术界一般把土壤基质含盐量达0．4％作为棉花耐盐鉴定的通用浓度[5]。叶武威等[6]采用盐池鉴定法，统计各材料在施盐10 d后(3叶期)的相对成活苗率(以生长点活为标准)来判断棉花的耐盐性，将棉花的耐盐性分为4级，即不耐(0-49．9％)、耐(50．0％一74．9％)、抗(75．0％一89．9％)、高抗(>90％)。 3 对耐盐机制的研究 泌盐是盐生植物适应盐渍环境的一条重要途径----滨藜、柽柳.盐腺的泌盐机理，是一个主动的生理过程。此类植物的叶片和茎部的表皮细胞在发育过程中分化成盐腺，通过盐腺把吸收到体内的盐分排出体
植物抗逆机制研究进展
植物抗逆机制研究进展 摘要：随着全球性生态环境日渐恶化，各种各样的环境胁迫对植物的正常生长带来了不同程度的影响。中国是一个农业大国，每年因各种环境因素及土地条件所导致的产量和经济损失巨大，因此植物整体抗逆性研究愈来愈受到重视。本文以干旱胁迫、盐胁迫及低温胁迫为切入口，详细论述了不同因素对植物的影响以及植物对抗的胁迫的机制。同时介绍了基因组学在植物抗逆性基因研究中的应用。为将来的研究提供新的思路。 关键词：抗逆机制；基因组学 背景 植物生存的环境并不总是适宜的，经常受到复杂多变的逆境胁迫，植物的环境胁迫因素分物理、化学和生物3大类。其中，物理类有:干旱、热害、冷害、冻害、淹水(涝，渍)、光辐射、机械损伤、电伤害、磁伤害、风害；化学类有:元素缺乏、元素过剩、低pH、高pH、盐碱、空气污染、杀虫剂和除草剂、毒素、生化互作物质；生物类有：竞争、抑制、生化互作、共生微生物缺乏、人类活动、病虫害、动物危害、有害微生物[1]。我国是农业大国，干旱、盐碱和低温等逆境每年都会严重影响农作物的正常生长发育和产量。随着分子生物学技术的不断发展，植物抗逆性机制成为当前研究的热点，对植物适应逆境机制的研究从生理水平步入分子水平，甚至利用基因组学等技术，进行新的抗逆性基因的筛选，为抗逆性植物的杂交提供新思路。 1 植物抗逆性举例 1.1 干旱对植物的影响及植物的抗旱机制 植物在自然界中生长时，由于气候环境等因素，会出现植物耗水量大于吸水量的情况，此时植物体内水分亏缺，即为干旱缺水胁迫[2]。根据水分亏缺的原因，可以将干旱胁迫分成三类:1、大气干旱。空气湿度降低或是烈日炙烤，加剧植物蒸腾作用，此为植物失水量大于根系吸水量而导致的缺水；2、土壤干旱。由于土壤中缺乏水分，导致植物根系吸水困难，无法供应生长代谢及蒸腾作用所需水分；3、生理干旱。土壤温度过低或土壤中化肥、有毒物质浓度过高，导致植物根系不能从土壤中吸收水分。 干旱时，原生质仍保有一部分束缚水，使得其不至于变性凝聚，从而避免了机械损伤的发生。干旱条件下，植物细胞内会大量聚集海藻糖、蔗糖、麦芽糖等糖类物质，它们会发生玻璃溶胶化，充满细胞的原生质，起到一定的保水作用，同时还增加了原生质的黏性，限制了大分子的混合，保持了细胞的相对稳态[3]。同时为保护细胞内水分平衡，植物通过无机离子和小分子有机代谢产物的积累﹑转运和区域化等机制解除渗透胁迫。如H+-ATPase是质膜与液泡膜上的一种H+泵，可维持细胞质Na+﹑Cl-浓度。Na+/H+逆向转运蛋白则在外界环境的Na+浓度提高时，通过Na+/H+逆向转移将Na+转运到液泡中，从而减少细胞质中的Na+浓度[4]。 1.2 盐胁迫对植物的影响及植物抗盐机制 土壤盐分过多会对植物造成盐胁迫。当土壤含盐量超过0.20%～0.25%时，我们认为就会引发盐胁迫。盐胁迫对植物伤害很大，一类是盐离子本身对植物的毒害，包括
中国海岸带耐盐经济植物资源
中国海岸带耐盐经济植物资源 陈兴龙 安树青 李国旗 程晓莉 (南京大学生物科学与技术系 南京 210093) 张纪林 沈邦勤 (江苏省林业科学研究院) (江苏省东台林场) 摘 要 我国海岸带耐盐经济植物种类十分丰富,约有115科359属517种具有经济潜力的耐 盐植物,其中药用资源植物436种,芳香资源植物46种,纤维资源植物83种,油脂及树脂资源 植物50种,饲草资源植物152种,此外还有蜜源植物和观赏植物。作者对其进行了分类评 述,并在此基础上提出一些开发利用的建议。 关键词 海岸带;耐盐经济植物;盐土农业 中图分类号 S718 文献标识码 A 文章编号 1000-2006(1999)04-0081-04 The Economic Salt -tolerant Plant Resources on the Coastal Zone of China Chen Xinglong An Shuqing Li Guoqi Cheng Xiaoli (Deparment of Biological Science and Technology Nanjing University Nanjing 210093) Zhang Jiling (Forest Research Institute of Jiangsu Province ) Shen Bangqin (Dongtai Forest Farm of Jiangsu Province ) A bstract There are abundant economic salt -tolerant plants on the coastal zone of China .They mainly include the salsuginous plants screened by the coastal saline environment and the salt -enduring species bred with intentional introduction and domestication .There are 517species which belong to 115families and 359genera of salt -tolerant plants that have a potential economic value .Of them 436species are medical plants ,83are fibrous plants ,50are oil and res in plants ,152are forage grasses .Besides those ,there are some honey plants and ornamental plants on the coastal zone of China .On the basis of review of the economic salt -tolerant plant resource ,this paper puts forward some advice for the exploitation and utilization of them ,hopin g to provide some basic data and scientific basis for further exploit -ing salt -tolerant plant res ources ,developin g the saline soil agriculture and makin g full use of the tidal flat resources in China .Key words Coast ;Economic salt -tolerant plant ;Saline soil agriculture 海岸带是一种特殊的国土类型,其外界在15m 左右的水深线一带;内界河口部分为海水入侵的上界,我国海岸带面积为34万km 2,约占我国国土面积的1 29[1]。海岸带蕴藏着丰富的生物资源,特别是滨海盐土植物资源具有巨大的生态、经济和社会效益,因而受到沿海各国的高度重视。国外对海岸带耐盐经济植物资源的研究报道很多[2,3],国内学者对局部海岸带地区植物资源的调查研究均有报道[4～20]。作者根据对我国沿海的实地考察及各种相关资料的搜集整理,初 收稿日期 1999-02-25 修改稿收到日期 1999-06-23 ＊国家“九五”科技攻关项目(96-007-03-05) 第一作者简介:陈兴龙,男,南京大学生物科学与技术系硕士研究生。 第23卷第4期 1999年7月 南 京 林 业 大 学 学 报 Journal of Nanjing Forestry University Vol .23No .4Jul .1999
关于如何提高植物耐盐性措施的探讨
关于如何提高植物耐盐性措施的探讨 发表时间：2009-06-24T09:35:45.343Z 来源：《企业技术开发》2009年下半月刊第3期供稿作者：刘礼翼史彩华 [导读] 本文概述了盐胁迫下植物的生理生化反应机理，植物耐盐的生物学机理，以及提高植物耐盐性的途径。 关于如何提高植物耐盐性措施的探讨 刘礼翼史彩华 （长江大学农学院湖北荆州 434023） 摘要本文概述了盐胁迫下植物的生理生化反应机理，植物耐盐的生物学机理，以及提高植物耐盐性的途径。 关键词盐害耐盐性盐适应性 综合治理盐渍土、提高植物的耐盐性、开发利用盐水资源已成为未来农业发展及环境治理所亟待解决的重要课题。因此，了解盐害对植物的伤害，研究植物的盐适应生理是很有必要的。 1盐害对植物的伤害 土壤中盐分过多对植物生长发育产生的危害称为盐害。植物对盐分过多的适应性称为抗盐性。植物发生盐害的机理是：生理干旱、离子比例失调、抑制植物细胞呼吸、光合作用降低、蛋白质合成受阻、有毒物质积累。 2 植物的盐适应及抗盐机理 土壤中盐分过多对植物生长发育产生的危害称为盐害。植物对盐分过多的适应性称为抗盐性。植物的抗盐机制分为避盐和耐盐。 2.1 植物的避盐机理 有些植物通过某种途径或方式避免体内的盐分含量升高，以避免伤害，这种抗盐方式称为避盐。避盐又分为三种，拒盐、泌盐和稀盐。 ①拒盐：一些植物的根对某些盐离子的透性很小，在一定浓度的盐分范围内，根本不吸收或很少吸收盐分，从而“拒绝”一部分离子进入细胞。另外，植物根部能向土壤分泌根系分泌物，主要成分为有机酸和氨基酸类，它们能与土壤溶液中的某些离子起鳌合或络合作用，所以在一定范围内能减少对这些离子的吸收。植物的拒盐是一个被动的过程。 ②泌盐：指植物将吸收的盐分主动排泄到茎叶的表面，而后被雨水冲刷脱落，防止过多盐分在体内的积累。泌盐也称为排盐。盐生植物排盐主要通过盐腺（salt gland），如玉米和高粱等作物都有排盐作用。有的植物可通过吐水将盐分排出体外。 ③稀盐：指植物通过加快吸收水分或加快生长速率来稀释细胞内盐分的浓度。如肉质化的植物靠细胞内大量贮水来冲淡盐的浓度。植物吸收盐离子的同时，通过叶片或者茎部不断的肉质化，形成发达薄壁的组织，贮存大量的水分，使得进入植物体内的盐分被稀释，盐离子始终保持在较低浓度水平。 2.2 植物的耐盐机理 植物通过生理过程或代谢反应的改变来适应细胞内的高盐环境称为耐盐，这对盐生植物与非盐生植物的抗盐能力都有特别重要的意义。耐盐的主要方式是将植物体内吸收的盐分转移到液泡中，这可降低原生质中的盐分浓度，又降低细胞的渗透势，增大吸水能力，克服土壤低水势造成的吸水困难。耐性机理如下： ①渗透调节：盐胁迫下，由于外界渗透势较低，植物细胞会发生水分亏缺现象。为避免这种伤害，在盐胁迫下，植物细胞内会积累一些可溶性的渗调物质，如可溶性糖、甜菜碱和脯氨酸等来降低细胞的渗透势，以保证逆境条件下水分的正常供应，防止细胞脱水。 ②营养元素平衡：有些植物在盐渍时能增加对K+的吸收，有的蓝绿藻能随Na+供应的增加而加大对N素的吸收，所以它们在盐胁迫下能较好地保持体内营养元素的平衡，防止某种离子过多造成的危害。 ③改变代谢类型：盐胁迫对植物的直接效应是水分亏缺和离子胁迫。一些盐生植物和甜土植物具有一定的代谢调节能力以适应这些胁迫。 ④具有解毒作用：有些植物在盐渍环境下形成二胺氧化酶以分解有毒的二胺化合物，如腐胺、尸胺等，防止其毒害作用。 ⑤维护膜系统的完整性：在盐分胁迫下，细胞质膜首先受到盐离子胁迫影响而受到损伤，使膜透性增大，细胞可溶性内含物质大量外渗，外界的Na+和Cl-等盐离子大量进入细胞，导致细胞伤害。耐盐性强的植物细胞膜具有较强的稳定性，从而减小或完全排除盐胁迫对质膜损伤。 ⑥增强活性氧清除能力：在盐胁迫下，在植物体内会积累活性氧，耐盐性强的植物具有较强的清除活性氧酶活性和较高含量的抗氧化物质。 3提高植物耐盐性的途径 通过育种手段或转基因技术培育耐盐新品种是提高植物抗盐能力的有效手段。此外，植物还可以通过耐盐锻炼、使用生长调节剂和改造盐碱土等措施来提高植物的耐盐性。 ①耐盐锻炼：将种子放在一定浓度的盐溶液中吸水膨胀，然后再播种萌发，可提高作物生育期间的耐盐能力。如棉花和玉米种子用3%NaCl 溶液预浸1h，可增强其耐盐力。 ②使用植物激素：一些天然植物激素与植物的抗盐性有一定的关系。用IAA处理小麦种子，可以抵消Na2SO4抑制小麦根系生长的作用；IAA能降低玉米根系对Na+的吸收能力。用低浓度的ABA处理细胞，能改善细胞对盐的适应能力，减少蒸腾作用和盐的被动吸收，提高作物的抗盐能力。 ③选育抗盐性品种：利用杂交育种和分子育种方法，选育抗盐品种、利用离体组织和细胞培养技术筛选鉴定耐盐种质。抗盐能力因种而异，抗盐性最普遍的生理指标是原生质对盐的透性，抗盐性强的植物原生质膜具有很低的透性，在同种盐渍条件下，吸收盐类明显少于抗盐弱的品种，在一定程度上加强了拒盐的作用。 4植物耐盐性的研究前景 植物的耐盐性是一个十分复杂的数量性状，其耐盐机制涉及从植株到器官、组织、生理生化直至分子的各个水平。尽管研究者已从不同侧面开展了大量研究，但由于其机制十分复杂，植物抗盐中的许多重要问题仍有待探索。例如，植物抗盐的关键因子仍未找到；植物耐盐的分子机制并不十分清楚；虽然有许多植物进行了耐盐基因的转化，但转化植株耐盐性提高有限，离生产应用还有一定距离。随着突变体筛选、分子生物学研究手段及基因工程技术在植物耐盐研究中的广泛应用，人们对植物耐盐机制的了解将更深入；同时，将获得更多的耐盐突变体和耐盐转基因植物，并最终培育出能用于生产的耐盐作物品种，从而推动我国和世界盐碱地及次生盐碱地的开发利用。