草地生态学

草地生态学

草地生态学（Grassland Ecology）：应用生态学和系统学的观点和方法，研究草地生态系统的结构、功能、生物生产、动态、生态调控，并探索其实现高效、平衡和持续发展的科学。

物种：是由内在因素（生殖、生理、生态和行为）联系起来的个体的集合，是自然界中的一个基本进化单位和功能单位。

环境:主体以外、围绕主体，构成主体生存条件的各种要素的总和，包括自然的、社会的要素。

环境因子(Environment factors):构成环境的各种要素。

生态因子（Ecological Factors）:环境中对生物生长、发育、生殖、行为和分布有直接或间接影响的环境要素。是环境因子的一部分。

生态适应：生物在与环境长期的相互作用中，形成一些具有生存意义的特征。依靠这些特征，生物能免受各种环境因素的不利影响和伤害，同时还能有效地从其生境获取所需的物质、能量，以确保个体发育的正常进行。生态适应是生物界中极为普遍的现象。

生活因子（life factors）：生物生存不可缺少的生态因子。所有生活因子构成生存条件。

生境habitat：具体生物个体或群落生活地段上的生态环境。

限制因子limiting factors：限制生物生长和生存繁殖的任何因子，称为生态因子。

Liebig’s law of minimum最小因子定律：植物的生长取决于处于最小量状况的食物的量。

a. 只适用于稳定状态，能量、物质处于平衡态时才适用；

b. 要考虑生态因子的可补偿性。

Shelford’s law of tolerance耐性定律:生态因子的量的过多或过少都会限制生物的生长、发育。

生态幅ecological amplitude：每一个物种对环境因子适应范围的大小。

内稳态homeostasis：生物控制体内环境使其保持相对稳定的机制，它能减少生物对外界条件的依赖性，从而大大提高生物对外界环境的适应能力。内稳态通过生理或行为的调整来实现的。

驯化过程是通过酶系统的调整来实现的，因为酶系统只能在特定的环境范围内起作用，并决定着生物的代谢速率与耐性限度，驯化即体内酶系统的改变过程。

植物耐荫性shade tolerance：植物对环境郁闭度的敏感程度。用植物在地上方光照和剧烈竞争上的生存能力来衡量。

光周期photoperiod：在陆地上不同地理区域和季节里，昼夜长短的周期性变化即为~。

光周期反应photoperiodic reaction：生物的生长发育对于不同昼夜长短交替的反应。

需温性：生物由于长期生活在一定的温度范围内，在其生长、发育过程中，需要一定的温度量和温度变辐植物生活型life form：植物对不良气候条件适应而形成的生活形态。

生活型系统：高位芽植物、地上芽植物、地面芽植物、隐芽植物、一年生草本。

温周期现象thermoperiodicity：植物生长与昼夜温度变化同步的现象。

a.变温促使种子萌发

b.促进干物质积累

c.对开花结实有影响

物候：生物（植物）在生长期适应一年中气候的节律性变化形成相应的生长发育节律。

物候学(phenology)：研究生物的季节性节律变化与环境季节变化关系的科学。

物候期：植物在不同季节里在形态上形成上所显示的各种变化现象。

生长期：从叶芽萌动到落叶为止的这段时期，称为~或生长日数。

生长季：一年中适于生长的时期。近于无霜期。

地理替代现象：树种对水分需求不同，水条件不同的相邻地区，常可见到一些地理替代种。

植物对水分的需要：植物在维持正常生理活动过程中，所吸收和消耗的水分数量。主要用于蒸腾作用。

蒸腾强度不能反映水分利用程度。

植物需水量（蒸腾系数）：生产1g干物质所需的水量。

趋同适应是指不同种类的生物，由于长期生活在相同或相似的环境条件下，通过变异、选择和适应，在形态、生理、发育以及适应方式和途径等方面表现出相似性的现象。

趋异适应是指亲缘关系相近的同种生物，长期生活在不同的环境条件下，形成了不同的形态结构、生理特性、适应方式和途径等。趋异适应的结果是使同一类群的生物产生多样化，以占据和适应不同的空间，减少竞争，充分利用环境资源。

亲本投资：有机体在产生子代以及抚育和管护时所消耗的能量、时间和资源量

繁殖成本：有机体在繁殖后代时对能量或资源的所有消耗。

性选择：指具有特定遗传基础的精核与卵细胞优先受精的现象。主要表现在生理、生化与遗传特征上，如自交不亲和性、远缘杂交不亲和性、多个花粉精核之间的竞争现象等。

生活史life history：一个生物从出生到死亡所经历的全部过程，称为生活史。亦称为生活周期。

绝对生长速度：单位时间内个体的增长量。

相对生长速度：单位时间内单位重量的增长量。

r-对策者是不断地侵占暂时性生境的种类，基本上是机会主义者。

K-对策者具有稳定的生境，其进化的方向是使它们的种群保持在平衡水平上和增加种间竞争力。

r-选择种类具有所有使种群增长率最大化的特征：快速发育，小型成体，数量多而个体小的后代，高的繁殖能量分配和短的世代期。

K-选择种类具有使竞争能力最大化的特征：慢速发育，大型成体，数量少但个大的后代，低繁殖能量分配和长的世代期。

C-选择：在资源丰富的可预测生境中的选择，主要将资源分配给生长。（竞争型）

R-选择：在资源丰富的临时生境中的选择，主要将资源分配给生殖。（干扰型）

S-选择：资源分配的主要方式是分配给维持，在资源有限或由于生理胁迫限制了资源利用的生境中，将主要的资源用于维持存活，这就是胁迫忍耐种。（胁迫忍耐型）

CS：草本胁迫忍耐竞争型：资源充分，不受干扰，非生产性生境，多演替后期木本植物。

SR：胁迫忍耐杂草型：非生产性生境，干扰中等，多一年生小型草本植物，或因胁迫而多短命的多年生植物，如沙漠植物。

CR：竞争杂草型：资源丰富，干扰适中，阻止高竞争种和高适应种，开花前营养生长期长，植株较大，能利用竞争种的低生产力季节，或占据有泛滥、强度放牧等场所。

种群population:一定空间和时间范围内同种个体的总和。

1空间特征：种群具有一定的分布区域和分存形式；

2数量特征：每单位面积（或空间）上的个体数量（即密度）将随时间而发生变动；

3遗传特征：种群具有一定的基因组成，即系一个基因库，以区别于其它物种，但基因组成同样是处于变动之中的。

内禀增长能力：在最适条件下，种群内部的潜在增长能力（或速率）。用在不同条件约束下，种群的最大瞬时增长率rm来表示。

逻辑斯谛曲线增长：在有限资源空间中的简单种群的增长。在早期，资源丰富，死亡率最小，防止尽可能的快，种群内个体可达到内禀增长率。种群呈集合式增长，直到种群数量达到环境可持续支持的最大程度，这个最大数量称为环境容纳量（K）。当种群更加拥挤时，种群增加率减少到零，种群大小处于稳定状态。

A 开始期

B 加速期

C 转折期

D 减速期

E 饱和期

生态入侵（ecological invasion）：指某些生物由于偶然的机会进入某一适宜其生存和繁殖的地区，其种群数量不断增加、分布区稳定扩大的过程。

最后产量恒定法则：在一定范围内，当条件相同时，不管一个种群的密度如何，最后产量都差不多。

自疏：密度增大后，种群内的部分个体死亡，种群密度有所下降

他感作用：一种植物通过向体外分泌代谢过程中的化学物质，对其他植物产生直接或间接影响。

歇地现象：连作影响作物长势、降低产量的现象。连作轮作。

密度效应在一定时间内，当种群的个体数目增加时，出现邻近个体之间的相互作用。类型（密度制约、逆密度制约、非密度制约。）基本规律 1）最后产量恒定法则 2）-3/2自疏(self-thinning)法则

密度制约性种群增长：逻辑斯谛方程非密度制约性种群增长种群连续增长模型

最小面积：又称为表现面积，指能够包括绝大多数植物种类和表现出该群落一般结构特征的最小面积

生态位是指在自然生态系统中一个种群在时间、空间上的位置及其与相关种群之间的功能关系。

基础生态位(fundamental niche)：生物群落中，某一物种所栖息的理论上的最大空间，称为基础生态位。实际生态位(realized niche)：生物群落中物种实际占有的生态位空间称实际生态位。

生态位重叠(niche overlap): 两物种生态位空间的相互重叠部分，称生态位重叠。

生态位分离(niche separation):种间竞争结果使两物种的生态位发生分化，从而使生态位分开。

竞争释放（competion release）:在缺乏竞争者时，物种会扩张其实际生态位，这种现象称竞争释放。

生态位宽度：物种对n-维资源空间的适应范围，是有机体单位所利用的各种不同资源的总和。

高斯假说（生态排斥原理）有共同资源需求的两物种间存在竞争，生态需求越相似，竞争越激烈，完全相同的两物种不能共存。

竞争排斥原理在一个稳定的环境内，两个以上受资源限制的但具有相同资源利用方式的种，不能长期共存在一起，即完全的竞争者不能共存。

群落:在相同时间聚集在同一地段上的各物种种群的集合。包括栖息在同一地域中的动物、植物和微生物。优势种和建群种:对群落的结构和群落环境的形成有明显控制作用的物种称为优势种（dominant species）；优势层的优势种称建群种（constructive species）。

亚优势种（subdominant species）: 指个体数量与作用都次于优势种,但在决定群落性质和控制群落环境方面仍起着一定作用的物种

多度（丰富度）abundance：是目测估计指标，对物种个体数目多少的一种估测指标。

密度density：单位面积或单位空间内的个体数。 D=N/S

相对密度：某一物种的个体数占全部物种个体数的百分比。

密度比：某一物种的密度占群落中密度最高的物种密度的百分比。

盖度：指植物地上部分的垂直投影面积占样地面积的百分比。分种盖度（分盖度）、总盖度（群落盖度）基盖度：植物基部的覆盖面积。

相对盖度：某一物种的分盖度占所有分盖度之和的百分比。

盖度比：某一物种的盖度占最大物种的盖度的百分比。

频度frequency ：某个物种在调查范围内出现的频率。

重量和相对重量：单位面积或容积内某一物种的重量占全部物种重量的百分比。

生物多样性：指生物中的多样化和变异性以及物种生境的生态复杂性，它包括植物、动物、微生物的所用种及其组成的群落和生态系统。遗传多样性、物种多样性、生态系统多样性。

同资源种团：群落中以同一方式利用共同资源的物种集团被称为同资源种团，它们在群落中占有同一功能地位，是等价种。

层片是群落的结构单元，具有一定的生态生物学一致性和一定小环境的种类组合。第一级层片是同种的个体组合；第二级层片是同一生活型的不同植物的组合；第三级层片是不同生活不同种类植物的组合。

水生演替：演替开始于水生环境中，但一般都发展到陆地群落。如淡水湖或池塘中水生群落向中生群落的转变过程。

旱生演替：从干旱缺水的基质开始。如裸露的岩石表面上生物群落的形成过程。

群落交错区（ecotone）(生态交错区或生态过渡带)：两个或多个群落之间的过渡区域。

边缘效应(edge effect)：群落交错区的生物种类和种群密度增加的现象称边缘效应。群落交错区物种的数目及一些种的密度增大（或减少）的趋势。

关键种:生物群落中，处于较高营养级的少数物种，其取食活动对群落的结构产生巨大的影响

群落更新：群落优势种被相同物种后代个体所取代的过程。

演替:是某一地段上一种生物群落被另一种生物群落所取代的过程。它是群落动态的一个最重要的特征。

演替系列：指从生物侵入开始直至顶极群落的整个顺序演变过程。

群落演替(community succession):自然群落中，一种群落被另一群落所取代的过程

演替过程中，最早定居下来的物种称先锋种；演替过程中最初形成具在一定结构和功能的群落称先锋群落。系统：由相互联系、相互作用的若干要素结合而成的具有一定功能的整体。

生态系统的特点:生态系统是生态学的一个主要结构和功能单位，属于经典生态学研究的最高层次；生态系统具有自我调节能力；能量流动、物质循环和信息传递是生态系统的三大功能；生态系统中营养级的数目通常不超过5－6个；生态系统是一个动态系统。

食物链（food chain）：生产者所固定的能量和物质，通过一系列取食和被食的关系在生态系统中传递，各种生物按其食物关系排列的链状顺序

食物链的类型捕食食物链碎屑食物链寄生性食物链

生物扩大：由于生物体对于某物不能代谢，它们就累计在个体的体内，这就导致在更高营养级上的有机体中的积累。

营养级（Trophic level）：处于食物链某一环节上的所有生物种的总和。

林得曼定律：能量沿营养级的移动时，逐级变小，后一营养级只能是前一营养级能量的十分之一左右。

反馈调节：当生态系统某一成分发生变化，它必然引起其他成分出现一系列相应变化，这些变化又反过来影响最初发生变化的那种成分。

负反馈：使生态系统达到或保持平衡或稳态，结果是抑制和减弱最初发生变化的那种成分的变化。

正反馈：系统中某一成分的变化所引起的其他一系列变化，反过来加速最初发生变化的成分所发生的变化。使生态系统远离平衡状态或稳态。

生态平衡：指生态系统通过发育和调节所达到的一种稳定状况，它包括结构上的稳定、功能上的稳定和能量输入、输出上的稳定，是一种动态平衡。

生态阈值：生态系统受外界干扰后，自动调节的极限。

生态危机：由于人类盲目活动而导致局部地区甚至整个生物圈结构和功能的失衡，从而威胁人类的生存。温室效应：大气中对长波辐射具有屏蔽作用的温室气体浓度增加使较多的辐射能被截留在地球表层而导致温度上升。

生态工程是应用生态系统中物种共生与物质循环再生原理，结构与功能协调原则，结合系统分析的最优化方法，设计的促进分层多级利用物质的生产工艺系统。

简述生态工程的主要原理：整体性原理协调与平衡原理自生原理生态位原理限制因子原理食物链原理生态问题：1.沙漠化日益严重2森林遭到严重砍伐3野生动物大量灭绝，野生动物的生活环境遭到破坏，许多动物绝种，影响生态平衡4世界人口急剧增长5饮水资源越来越少，供饮用的甜水源逐渐减少，人类饮水问题越来越大6渔业资源逐渐减少7河水遭到严重污染8大量使用农药，这不仅使农作物受到影响，也给人体带来危害9地球温度明显上升10酸雨现象正在发展。

生态因子作用的一般规律：综合作用，主导因子作用，生活因子的不可替代性和可补偿性，生态因子作用的阶段性，直接和间接作用，限制性作用

植物性选择的生态学意义:保证最适两性细胞的高度融合、增强后代存活能力，限制异种交配、种间生殖隔离，保证种的相对稳定性。

动态有哪几种主要形式：1、数量动态①季节消长②不规则波动③周期性波动④种群爆发⑤种群平衡⑥种群衰亡⑦生态入侵2空间动态（1）空间需要生物有机体需要一定的空间以获取必要的物种、能量。从而影响种群密度。（2）种群空间格局

干扰理论与生态管理干扰可以增加群落的物种丰富度。因为干扰使许多竞争力强的物种占据不了优势，其他物种乘机侵入。如果要保护自然界的生物多样性，就不要简单地去阻止干扰。实际上，干扰可能是产生多样性的最有力手段之一。这种思想在自然保护、森林和野生动物管理等方面有重要意义。

负反馈调节对生态平衡的意义？

自然界生态系统总是趋向于保持一定的内部平衡关系，使系统内各成分间完全处于相互协调的稳定状态。生态系统内的负反馈机制是达到和维持平衡或稳定的重要途径。

气体型循环物质与沉积型循环物质在生态系统中循环有哪些异同?

特点是贮存库主要是大气和海洋，循环功能完善，其循环具有明显的全球性。Ｏ．Ｃ．Ｎ循环；特点是贮存库主要是岩石、沉积物、土壤等，循环过程缓慢，循环是非全球性的，容易出现局部短缺。Ｐ，Ｓ循环生态工程的评价指标构成评价指标体系，指标体系一般分为三层，第一层为综合效益，第二层为经济效益、生态效益、社会效益，第三层为各种具体指标。

关于耐性定律的补充说明： I生物可能对某一因子耐受范围很宽，而对另一生态因子又很窄II对很多生态因子耐受范围都很广，分布一般很广。III当某一生态因子不是处于最适状态时，对其它因子的适应性可能随之下降IV在自然界生物并不在某一特定生态因子最适合的地方生活，而往往在很不适合的地方生活，在这种情况下，一定有其它的生态因子起决定作用V繁殖期往往是临界期

边缘效应产生的原因：在群落交错区往往包含两个重叠群落中所有的一些种以及交错区的特有种；群落交错区的环境比较复杂，两类群落中的生物能够通过迁移而交流，能为不同生态类型植物定居，从而为更多的动物提供食物、营巢地隐蔽条件。

利用：1群落交错区的边缘效应增加边缘长度和交错区面积，提高野生动物的产量。2人类活动而形成的交错区有的有利，有的是不利的。

森林有重要的涵养水源、保持水土作用

（1）减少地表径流；（2）减少洪枯比；（3）减少雨水冲击力；（4）改善土壤结构，提高蓄水力。

第一章绪论

1、生态学（ecology）是研究生物生存条件、生物及其群体与环境相互作用的过程及其相互规律的科学，其目的是指导人与生物圈（即自然、资源与环境）的协调发展。

第二章生物与环境

1、生物种的概念

物种是由内在因素（生殖、生理、生态和行为）联系起来的个体的集合，是自然界中的一个基本进化单位和功能单位。

2、环境的概念及其类型

（1）环境（Environment）: 主体以外，围绕主体，构成主体生存条件的各种要素的总和，包括自然的、社会的要素。（大小范围、具体、相对）

（2）环境因子(Environment factors): 构成环境的各种要素。

环境科学（研究的是人——人类环境）

内环境（inter environment）：生物体内组织或细胞间的环境。

3、生态因子作用分析

生态因子（Ecological Factors）: 环境中对生物生长、发育、生殖、行为和分布有直接或间接影响的环境要素。是环境因子的一部分。

所有生态因子构成生态环境。特定的生物——特定的生态因子组合

生活因子（life factors）：生物生存不可缺少的生态因子。所有生活因子构成生存条件。

生境（habitat）：具体生物个体或群落生活地段上的生态环境。

（一）生态因子作用的一般规律

综合作用（自然不存在孤立的生态因子，也不存在单一因子构成的生态环境。生态因子间总是相互影响、相互作用、相互制约，任何单一因子的变化必将引起其它因子的变化。）

主导因子作用（非等价性——生态环境中各因子地位不同，一般情况下，其中有一个或几个因子对其它因子的变化起主导作用，该因子即为主导因子。主导因子是随时间、空间变化而变化的。）

生活因子的不可替代性和可补偿性（生活因子同等重要，不可缺少，具不可替代性或同等重要性。同时，在一定条件下，某一因子量的不足，可由其它因子的增加或增强而得到补偿，仍可获得相同的生态效应。即为可补偿性。）

生态因子作用的阶段性（不同年龄阶段或发育阶段有不同需求，不同阶段同样生态因子或期组合的生态作用不同。）

直接和间接作用（间接因子通过直接因子体现，如地形因子属间接因子）

（二）生态因子的限制作用

（1）限制因子(limiting factors)：限制生物生长和生存繁殖的任何因子，称为限制因子。（2）Liebig’s law of minimum(1840)：植物的生长取决于处于最小量状况的食物的量。（3）谢尔福德耐性定律Shelford’s law of tolerance(1913)

1）Shelford’s law of tolerance(1913): 生态因子的量的过多或过少都会限制生物的生长、发育。即为耐性定律。

2）生态幅(ecological amplitude)：每一个物种对环境因子适应范围的大小。fitness, optimum, minimum, maximum 广适eury-、窄适steno-: stenothermal, eurythermal…低窄、高窄：如冷窄适、热窄适

3）关于耐性定律的补充说明：

I ) 生物可能对某一因子耐受范围很宽，而对另一生态因子又很窄。

II）对很多生态因子耐受范围都很广，分布一般很广。

III）当某一生态因子不是处于最适状态时，对其它因子的适应性可能随之下降。

IV）在自然界生物并不在某一特定生态因子最适合的地方

生活，而往往在很不适合的地方生活，在这种情况下，一定有其它的生态因子起决定作用。V）繁殖期往往是临界期。

4）生物内稳态及耐性限度的调整

内稳态(homeostasis)：生物控制体内环境使其保持相对稳定的机制，它能减少生物对外界条件的依赖性，从而大大提高生物对外界环境的适应能力。

内稳态通过生理或行为的调整来实现的。如恒温动物、合欢的昼开夜合。内稳态是提高耐性限度的一种重要机制，但不能完全摆脱环境制约。

耐性限度的驯化：内稳态机制外另一种调整生物耐性限度的方法。

驯化过程是通过酶系统的调整来实现的，因为酶系统只能在特定的环境范围内起作用，并决定着生物的代谢速率与耐性限度，驯化即体内酶系统的改变过程。

（三）生态化学计量学

（四）生物与主要生态因子的相互关系

光的生态作用及生物的适应：光是最基本的能量来源。光强、光质、光周期性对生物的生长发育、地理分布有深刻的影响，生物对光也有极其多样的适应性。

光强随纬度的增加而逐渐减弱，光强随海拔的增高而逐渐增强，山的坡向、坡度影响光照强度（在北半球温带地区：山的南坡接受的光照强度》平地》北坡。随着纬度的增加，在南坡上获得最大年光照量的坡度也随之增大，但在北坡无论什么纬度都是坡度越小光强越大。南方喜热作物可以移栽到北方的南坡）

1、光强的生态作用及生物的适应

（1）光强对生物的生长发育和形态建成有重要的作用

（2）光照强度与水生植物补偿点—透光带水生植物的分布。

海洋植物只能分布在海洋表层的透光带内，植物的光和作用量才能大于呼吸量。

（3）植物对光强的适应

植物耐荫性shade tolerance：植物对环境郁闭度的敏感程度。用植物在地上对光照剧烈竞争的生存能力来衡量。

2、光质的生态作用及生物的适应

植物的生长发育：生理有效辐射(PAR)：红、橙、兰、紫生理无效辐射：绿可见光、红外、紫外

深水植物光和色素可以有效地利用绿光，高山植物对紫外光的适应，发展了特殊的莲座状叶丛。

3、生物对光周期的适应

光周期photoperiod：在陆地上不同地理区域和季节里，昼夜长短的周期性变化即为~。

光周期反应photoperiodic reaction：生物的生长发育对于不同昼夜长短交替的反应。温度因子的生态作用及生物的适应

1、生态作用

（1）温度与生物生长三基点：T max, T min, T optimum.

（2）温度与生物发育

需温性：生物由于长期生活在一定的温度范围内，在其生长、发育过程中，需要一定的温度量和温度变辐，即~。

广温性、狭温性

积温accumulative temperature

有效积温（生物学零度）：

积温意义：林业引种，安排农事活动，研究物种分布（一种重要的限制因子）

2、生物对极端温度的适应

（1）生物对低温的适应

形态：芽和叶片有油脂类物质保护；芽具鳞片；体表被蜡粉和密毛等；

生理：水分、糖类、脂肪、色素降低冰点，提高抗寒能力；

行为：冬季休眠（植物）；冬眠、迁徙和集群（动物）

（2）生物对高温的适应

形态（密绒毛、鳞片；植物体色呈白色、银白色；厚的木栓层绝热等）和生理（增加细胞液浓度以减慢代谢；蒸腾作用加强）；

3、温度与生物的地理分布

控制生物的分布与数量

例：当山体达到一定高度时出现的森林分布上限就是高山林线（alpine treeline）

年均温、最冷、最热月均温；活动积温；极端温度

植物引种上注意气候相似性原则。

4、昼夜变温与温周期现象

温周期现象thermoperiodicity：植物生长与昼夜温度变

化同步的现象。

主要影响： a.变温促使种子萌发 b.促进干物质积累 c.对开花结实有影响。5、季节变温与物候

（1）物候：生物（植物）在生长期适应一年中气候的节律性变化形成相应的生长发育节律。

物候学(phenology)：研究生物的季节性节律变化与环境季节变化关系的科学。

（2）物候期：植物在不同季节里在形态形成上所显示的各种变化现象。

（3）生长期：从叶芽萌动到落叶为止的这段时期，称为~或生长日数。

（4）生长季：一年中适于生长的时期。近于无霜期。

水因子的生态作用及生物的适应

1、生态作用

（1）水分形态

降水（降水量precipitation，包括降雪）空气湿度（相对湿度relative humidity：指空气中的水汽含量。）

土壤水分（soil moisture）

（2）水分条件

年降水量：>400mm森林、<400mm草原、 < 250mm荒漠。

湿润系数：年降水量/年蒸发量（≥1 森林； <1稀树草原、荒漠）

干燥度：可能蒸发量与降水量之比: K=0.16 sum(t) /r sum(t): ≥10℃积温，r: 同期降水量。

K<1湿润（森林）；1-1.5半湿润；>1.5干旱、半干旱。

（3）生态作用

生存条件、生长发育、数量分布

地理替代现象：树种对水分需求不同，水条件不同的相邻地区，常可见到一些地理替代种。

2、植物对水因子的适应

（1）植物对水分的需要：植物在维持正常生理活动过程中，所吸收和消耗的水分数量。主要用于蒸腾作用。

蒸腾强度不能反映水分利用程度。

植物需水量（蒸腾系数）：生产1g干物质所需的水量。栽培植物：300-700g水，乔木：170-340g 水。

（2）植物对水分的要求：

植物对土壤湿度或水分状况的生态适应性。

适应类型：水生植物（沉水、浮水、挺水）陆生植物（湿生、中生、旱生）

土壤因子的生态作用及生物的适应

1、生态作用

（1）母岩、土层厚度的影响

（2）物理性质的影响

质地、结构水分、养分、空气——根系发育及呼吸作用。

（3）化学性质

营养元素土壤肥力：土壤及时满足生物对水、肥、气、热要求的生力。（阳离子含量、盐基饱和度等）；耐瘠土树种、喜肥土树种、中等土树种。

土壤酸碱度（pH）：土壤溶液的反应（森林土壤多呈酸性）。影响种子萌发、幼苗生长；矿质养分有效性（酸性：Ca、P少，Fe、Al多）；微生物及生化过程；

（4）土壤微生物：有机质矿化、腐殖质化、有机碳、生长素、维生素、氨基酸；毒害物质、反硝化作用、生物固氮（根瘤、菌根）

2、植物对土壤因子的适应

形成各种以土壤为主导因子的植物生态类型：

PH：酸性土、盐碱土（盐土植物、碱土植物）、中性土；钙质土、嫌钙土；沙生植物；

酸性土植物：PH< 6.5：茶树、油茶、柃木、杜鹃、马尾松、桃金娘等，在碱性或钙质土上生长不良不能生长；

钙质土植物：PH>7.5：柏木、枧木、南天竺、金丝李、乌桕、棕竹等；

中性土植物：PH 6.5—7.5，多数乔木树种；

盐碱土植物：柽柳、盐爪爪、碱蓬、盐蒿等；

沙土植物：生活在沙区(以沙粒为基质)生境的植物称为沙生植物。它们在长期适应过程中，形成了抗风蚀沙割、耐沙埋、抗日灼、耐干旱贫瘠等一系列生态适应特性。

生物与大气

１、大气成份的生态作用： CO2à植物Ｃ源，光补偿点与饱和点； O2动植物呼吸与人类需求；

N2àN素的最重要的库，Ｎ沉降。

２、全球变化引起［CO2］升高对生物个体的影响

３、生物与气流的生态关系

植物à风速：防护林建设；动物à(风媒)à扩散：扩散过程，生存机会增加；

４、植物对大气的净化作用

滞尘、杀菌、增加空气湿度、降低噪声、CO2/O2交换与污染物吸收；

生物因子

生物因子主要有食物、捕食者、寄生物和病原微生物。

1、生物的生态适应

生物在与环境长期的相互作用中，形成一些具有生存意义的特征。依靠这些特征，生物能免受各种环境因素的不利影响和伤害，同时还能有效地从其生境获取所需的物质、能量，以确保个体发育的正常进行。自然界的这种现象称为“生态适应”。生态适应是生物界中极为普遍的现象。

（1）趋同适应（生活型）

趋同适应（convergence adaptedness）是指不同种类的生物，由于长期生活在相同或相似的环境条件下，通过变异、选择和适应，在形态、生理、发育以及适应方式和途径等方面表现出相似性的现象。

植物生活型（life form）：植物对不良气候条件适应而形成的生活形态。

Raunkier(1907)生活型系统：根据对恶劣环境的适应方式作为分类基础，以休眠芽或复苏芽所处位置的高低和保护方式为依据，分为5类：高位芽植物、地上芽植物、地面芽植物、隐芽植物、一年生草本。

（2）趋异适应（生态型）

趋异适应（divergence adaptedness）是指亲缘关系相近的同种生物，长期生活在不同的环境条件下，形成了不同的形态结构、生理特性、适应方式和途径等。趋异适应的结果是使同一类群的生物产生多样化，以占据和适应不同的空间，减少竞争，充分利用环境资源。生态型(Ecotype)：指同种植物的不同个体由于生长在不同环境条件下，长期受综合生态条件的影响，在生态适应过程中，发生了不同个体群之间的变异和分化，并且这些变异在遗传上被固定下来，分化成不同的个体群类型，这种不同的个体群称为生态型。生态型是同种植物对不同环境条件发生趋异适应的结果。

生态型分化与地理分布幅度成正相关，生态分布区域很广的种类，产生的生态型越多；而具有很多生态型的种，则能更好适应广泛的环境变异，反之亦然。

气候生态型、土壤生态型、生物生态型、品种生态型

2、生物对环境的影响

生命作为一个整体，不仅能够被动地适应环境，而且还能主动地影响环境，改造环境，使环境保持相对稳定，向有利于生物生存的方向发展。

第三章生态对策

1、

2、生活史概述

生活史life history：一个生物从出生到死亡所经历的全部过程，称为生活史。亦称为生活周期。

生物的生活史由遗传决定，但在一定条件下，一定范围内，某些性状具有可塑性。（一）个体大小个体小：世代短，更新快，适应幅广，进化速度快。个体大：寿命长，易保持内稳态，竞争力强，存活率高。

（二）生长与发育速度相对生长速度：单位时间内单位重量的增长量。

异速生长：生物体各部分器官的不均匀和不成比例的生长。大多可用幂函数较好地表达。（三）繁殖

（四）扩散

（1）植物的扩散扩散：有机体扩展种群空间的一种行为。分为主动扩散与被动扩散。

植物多为固着生长（浮游植物除外），只有繁殖体可以移动，多需借助媒介。

（2）动物的扩散多为主动扩散（可动性）

原因：食物资源不足、社会结构及领域性、自然环境与气候季节性变化、躲避天敌、追寻配偶、生境突变、环境污染等。

动植物扩散的意义：1）可以使种群内和种群间个体得以交换、防止近亲繁殖。2）可以补充或维持在正常分布区以外暂时性分布区域的种群数量；3）扩大种群分布区。

3、繁殖成效

1、生殖价（RV）：在相同时间内特定年龄个体相对于新生个体的潜在繁殖贡献，包括现时繁殖价值(当年繁殖力)M与剩余繁殖价值（余生中繁殖期望）RRV。

Reproductive effect：个体现时繁殖输出与未来繁殖输出的总和。主要由遗传特性决定，同时具有一定的生态可塑性

进化预期使个体传递给下一世代的总后代数量大，换句话说，使个体出生时的生殖价最大。因此生殖价为比较不同的生活史提供了一条进化的有关途径。

如果未来生命期望低，分配给当前繁殖的能量应该高，而如果剩下的预期寿命很长，分配给当前繁殖的能量应该较低。个体的生殖价必然会在出生后升高，并随年龄老化降低。

2、亲本投资

Parental investment：有机体在产生子代以及抚育和管护时所消耗的能量、时间和资源量。产子代少，大部分投资于子代抚育，确保存活率；产子代多，子代存活率低，大量个体来补偿，抚育少；

3、繁殖成本

分配给生活史一个方面的能量不能再用于另一方面，所以在不同生活史特性间进行“权衡”是不可避免的。

成功的生活史是能量协调作用的结果。

Reproductive costs：有机体在繁殖后代时对能量或资源的所有消耗。

Code(1966)的分配原理：生活史的各个环节都要分享有限资源，增加某一环节能量分配，必然要以减少其它环节能量的分配为代价。

4、繁殖格局

1、一次繁殖与多次繁殖繁殖格局是自然选择的结果，不同生境条件下常拥有不同繁殖格局类型的植物。

有利条件下，多次结实的草本、木本植物居多。不利条件下，一次结实的草本植物居多；

同样的能量分配可以生产许多小型后代，或较少的较大型后代。

2、生活年限与繁殖

一般相对有利的生境，一次繁殖趋于延迟繁殖，多次繁殖优于一次繁殖，主要关系到竞争力、生存力。一次繁殖中短命型为提前繁殖，长寿型为延迟繁殖。

寿命具遗传性（生理寿命）与生态可塑性（生态寿命）。

5、繁殖策略

D. Lack （1954）发现动物繁殖的生态趋势，总是面对两种对立的进化趋势，一是高生育力但无亲代抚育，一是低生育力但有亲代抚育。

1、r-选择、K-选择

r-对策者是不断地侵占暂时性生境的种类，基本上是机会主义者。

K-对策者具有稳定的生境，其进化的方向是使它们的种群保持在平衡水平上和增加种间竞争力。

若：世代时间T，生境保持有利的时间长度H 则：T/H<<1èK-对策者；T/H>>1èr-对策者r-选择、K-选择物种的特点：

r-选择种类具有所有使种群增长率最大化的特征：快速发育，小型成体，数量多而个体小的后代，高的繁殖能量分配和短的世代期。

K-选择种类具有使竞争能力最大化的特征：慢速发育，大型成体，数量少但个大的后代，低繁殖能量分配和长的世代期。

（r-选择、K-选择对策的优缺点）

2、R-、C-、S-选择

干扰型R：资源丰富、临时生境竞争型C：资源丰富、可预测生境胁迫忍耐型S：资源胁迫生境

R-选择：在资源丰富的临时生境中的选择，主要将资源分配给生殖。（干扰型）

C-选择：在资源丰富的可预测生境中的选择，主要将资源分配给生长。（竞争型）

S-选择：资源分配的主要方式是分配给维持，在资源有限或由于生理胁迫限制了资源利用的生境中，将主要的资源用于维持存活，这就是胁迫忍耐种。（胁迫忍耐型）

C-, S-, R-选择种的特征比较：形态学、生活史、生理学及其它。

CS：胁迫忍耐竞争型：资源充分，不受干扰，非生产性生境，多演替后期木本植物。

SR：胁迫忍耐杂草型：非生产性生境，干扰中等，多一年生小型草本植物，或因胁迫而多短命的多年生植物，如沙漠植物。

CR：竞争杂草型：资源丰富，干扰适中，阻止高竞争种和高适应种，开花前营养生长期长，植株较大，能利用竞争种的低生产力季节，或占据有泛滥、强度放牧等场所。

6、性选择

1、植物的选择受精

生态意义：保证最适两性细胞的高度融合、增强后代存活能力，限制异种交配、种间生殖隔离，保证种的相对稳定性。

Selective fertilization：指具有特定遗传基础的精核与卵细胞优先受精的现象。主要表现在生理、生化与遗传特征上，如自交不亲和性、远缘杂交不亲和性、多个花粉精核之间的竞争现象等。

2、动物的性选择

主要以外表与行为作为选择的依据。由于选择一般只对雄性发生作用，结果必然导致雌雄二形现象。

雌性的婚配选择及雄性为争取交配机会而进行内部斗争的原因，可以通过亲本投资的不平衡及繁殖成效加以解释

雌性除产卵数，还与孵育成活及以后的存活率有关，雌性只有精心选择才能提高繁殖成效。性征有时也不利于生存，如太显眼而招致危险性。避免近亲繁殖在动物中也有广泛的证据。雄性繁殖能力正比于交配次数。

第四章种群生态学

1、种群的概念

种群population: 一定空间和时间范围内同种个体的总和。

种群是物种在自然界的存在单位，又是群落的组成部分，同时也是生态系统研究的基础。种群动态(population dynamics)：研究种群大小或数量在时间、空间的变动规律。

自然种群具有三个特征：空间特征：种群具有一定的分布区域和分存形式；

数量特征：每单位面积（或空间）上的个体数量（即密度）将随时间而发生变动；

遗传特征：种群具有一定的基因组成，即系一个基因库，以区别于其它物种，但基因组成同样是处于变动之中的。

2、种群的一般特征

1、种群大小与密度

（1）大小与密度

大小size：一定空间（面积或体积）内某个种的个体总数（个体数、生物量）。

密度density：单位空间的种群大小。

（2）单体生物与构件生物

Unitary organism：由一个受精卵发育而成的生物体，其器官、组织各个部分的数目在整个生活周期中各阶段均保持不变。

Modular organism: 由一个合子发育成一套构件组成，并且构件数很不相同，且随环境条件而变化。

构件（module）：或称为构体，是指每个基株上与生死过程相关的可重复的结构单位。土壤种子库（soil seed bank）：指存在于土壤上层凋落物和土壤中全部存活种子的总和。分为瞬时土壤种子库和永久土壤种子库。

研究土壤种子库的意义：

一、预测天然草地生态系统的生物量、生产量、载畜量；

二、其时空格局对退化生态系统的恢复和未来植被构成至关重要；

三、长命种子具有重要的遗传学意义，是植物种群基因多样性的潜在提供者。

2、种群繁殖力

实际出生率（生态出生率）最大出生率（生理出生率）

3、年龄结构与性比

~：种群内各个体的年龄分布状况，即各个年龄级个体数在整个种群中所占的百分比。（1）年龄结构类型：增长型、稳定型、衰退型（下降型）

（2）年龄结构划分：按繁殖年龄：繁殖前期、繁殖期、繁殖后期

按个体发育：休眼期、营养生长期、生殖生长期、老龄期

（3）性比：S=（M/F ）100%

4、生命表Life Table

记录任一种群已生存到年龄x至x+1间的个体数目比例的一览表。

（1）常规生命表 conventional life table

Dynamic life table：观察一群同时出生的生物之死亡或存活动态过程所获得的数据编制而成。特定年龄生命表或水平生命表。

Static life table：根据某种群在特定时间的年龄结构编制而成，又称为特定时间生命表(time specific ~)或垂直生命表(vertical life table)。

５、存活曲线与死亡曲线 survivorship curve mortality curve

6、内禀增长能力innate capacity of increase

在最适条件下，种群内部的潜在增长能力（或速率）。用在不同条件约束下，种群的最大瞬时增长率rm来表示。

3、种群动态

主要动态规律有：

种群在自然界受多种因素制约，其空间格局及种群大小在一定范围内不断波动。

1、数量动态

种群数量总体上可能处于相对平衡、规则或不规则波动、缓慢增长、迅速增长、迅速下降、迅速扩张等多种状态。

（1）季节消长

不同生物其季节消长规律不同。具有季节生殖的物种，尤其是动物与草本植物季节消长规律明显。

（2）不规则波动

植物在相对稳定的条件下其数量相对稳定，如大型木本植物。动物尤其是昆虫则年际变化大，如落叶松毛虫经常泛滥成灾，其大发生一般有规律，有周期性爆发现象，但周期由于各地种群世代（一年一代、二年一代）、外界因子影响及立地条件等差异性而不一致。

一般认为，干旱是害虫大量繁殖、爆发的前提。

（3）周期性波动旅鼠、北极狐3-4年的周期性波动。

（4）种群爆发不规则及周期性波动的种群都可能周现种群爆发。如老鼠、蝗虫、赤潮、水华等。

（5）种群平衡 K-对策者

（6）种群衰亡当种群长期处于不利条件下，其数量持续下降，K-对策者种群数量易出现这种情况。

（7）生态入侵（ecological invasion）

指某些生物由于偶然的机会进入某一适宜其生存和繁殖的地区，其种群数量不断增加、分布区稳定扩大的过程。如紫茎泽兰、水花生等。

2、空间动态

（1）空间需要生物有机体需要一定的空间以获取必要的物种、能量。从而影响种群密度。（2）种群空间格局

静态：分布格局动态：迁移、扩散

分布格局：种群在其生活空间中的位置或布局。大致有：均匀型、随机型、群聚型。

原因复杂：个体竞争、资源格局、种群扩散与种子传播、动物的社会行为、适应机制等。4、种群调节

1、密度和非密度制约因素

密度制约因子是种群动态平衡的重要调节因子。 density-dependent,

density-independent,

2、密度调节

密度调节：通过密度因子对种群大小的调节过程。

Logistic增长表明，每个个体具有明显的密度制约机制，种群大小与增长率、环境阻力三个变量之间存在调节与反馈。（大密度的幼苗、小密度的成林。）

密度调节一般分为种内调节和种间调节

（1）种内调节：种内成员间，因行为、生理、遗传上的差异而产生的密度制约性调节方式。即所谓“自动调节学说”

行为调节：动物的社群行为是调节种群的一种机制，如社群等级、领域性行为等。

生理调节：内分泌调节，种群增加è社群压力增加，生长激素下降，发生代谢障碍，导致死亡。

遗传调节：自然选择，遗传多态、双态等机制调节种的数量，同时也可适应环境的变化。

（2）种间调节：主张捕食、寄生、竞争等生物过程对种群调节起决定性作用。即生物学派。群落中各物种种群存在“特征密度”(Characteristic Density)——“自然平衡”食物调节也属于生物学派。

3、非密度调节：非生物因子对生物的影响—气候学派。

5、种内种间关系

种内关系（intraspecific relationship）：存在于各种生物种群内部的个体与个体之间的关系。

种间关系（interspecific relationship）：生活于同一生境中的所有不同物种之间的关系。

（一）种内关系

在种内关系方面，植物种群与动物种群有很大区别。

植物种群除有集群生长的特性外，更主要的是个体之间的密度效应（density effect), 反映在个体产量和死亡率上。

动物种群主要表现为等级制、领域性、集群和分散等行为上。

1、密度效应

a. 定义：在一定时间内，当种群的个体数目增加时，出现邻近个体之间的相互作用。

动物：等级制、领域性、集群与分散行为等。植物：邻接效应（the effect of neighbours)等；

邻接效应是指在一定空间内植物种群个体数目或密度的增加，必定出现邻接个体之间的相互影响。植物种群的邻接效应，会引起个体的死亡，而且还有个体上某些部分，如枝、叶、花、果、小根等的枯萎。在植物群落形成过程中，种群的邻接效应较突出的是自然稀疏。还反应在形态、繁殖、产量等方面的影响；并在很大程度上受到环境资源的限制。

b. 类型：密度制约、逆密度制约、非密度制约

内源性作用因素：遗传效应，病理效应、领域性效应。外源性作用因素：种间竞争、食物、气候等。

c.基本规律

1）最后产量恒定法则

在一定范围内，当条件相同时，不管一个种群的密度如何，最后产量都差不多。

2）-3/2自疏(self-thinning)法则自疏：密度增大后，种群内的部分个体死亡，种群密度有所下降，称为自疏。

2、领域性

领域性：由个体、家庭或其它社群单位所占据的、并积极保卫不让同类入侵的空间。

扩散(dispersal) ：种群中的个体或其集群在空间位置上的变动或运动状况。

3、社会等级

社会等级：动物种群中各个动物的地位具有一定顺序的等级现象。基础是支配行为。

类型：独霸式（狼）、单线式（鸡）、循环式

4、他感作用

他感作用allelopathy：一种植物通过向体外分泌代谢过程中的化学物质，对其他植物产生直接或间接影响。

植物排出分泌物的方式与途径：挥发、淋溶、根的分泌、植物残株的腐烂释放

生态意义：1）对农林生产的影响：歇地现象：连作影响作物长势、降低产量的现象。连作à轮作。

2）群落中的种类组成

H.B. Bode(1958)：黑核桃下几无草本植物，因其树皮、果实含有氢化核桃酮（1-4-5-三羟基萘），进入泥土中氧化成核桃酮，抑制其它植物生长。日本、朝鲜的刺松的他感作用。

3) 群落演替内因演替中的一种重要机制。

（二）种间关系

相互作用型物种1 物种2 相关作用的一般特征（+：有利—：有害○：无利无害）中性作用○○两个物种彼此不受影响

竞争：直接干扰型- - 每一种群直接抑制另一个

竞争：资源利用型- - 资源缺乏时的间接抑制

偏害作用- ○种群1受抑制，种群2无影响

寄生作用+ - 种群1寄生者，通常较宿主2的个体小

捕食作用+ - 种群1捕食者，通常较猎物2的个体大

偏利作用+ ○种群1偏利者，而宿主2无影响

原始合作+ + 相互作用对两种都有利，但不是必然的

互利共生+ + 相互作用对两种都必然有利

1、生态位理论

生态位：指在自然生态系统中一个种群在时间、空间上的位置及其与相关种群之间的功能关系。

生态位niche：一个种群与群落中其它种群在时间和空间上的相对位置及机能关系。生态位与生境不同：生态位是物种在群落中所处的地位、功能和环境关系的特征；生境是指物种生活的环境类型的特征。

基础生态位(fundamental niche)：生物群落中，某一物种所栖息的理论上的最大空间，称为基础生态位。

实际生态位(realized niche)：生物群落中物种实际占有的生态位空间称实际生态位。

多维生态位空间(multidimensioanl niche space)：影响有机体的环境变量作为一系列维，多维变量便是n-维空间，称多维生态位空间。或n-维超体积(n-diensional hypervolume)生态位。

生态位重叠(niche overlap): 两物种生态位空间的相互重叠部分，称生态位重叠。

生态位分离(niche separation):种间竞争结果使两物种的生态位发生分化，从而使生态位分开。

竞争释放（competition release）:在缺乏竞争者时，物种会扩张其实际生态位，这种现象称竞争释放。

2) 生态位理论及计测

生态位宽度：物种对n-维资源空间的适应范围，是有机体单位所利用的各种不同资源的总和。

生物体只能利用现有资源中的一小部分：狭生态位；生物体能利用现有资源中的很大部分：广生态位；

生态位重叠：两个种（多个种）对一定资源位的共同利用程度。

3）生态意义：

重叠、分离与竞争、进化（重叠少，资源利用系数小，进化上à重叠；重叠多，竞争排斥原理à不利于共存。）

生态位互补配置，充分利用环境资源

生态位重叠小，系统稳定性高。

一个稳定的群落中，由于各种群在群落中具有各自的生态位，种群间能避免直接的竞争，从而保证了群落的稳定；

一个相互起作用的、生态位分化的种群系统，各种群在他们对群落的时间、空间和资源的利用方面都趋向于互相补充而不是直接竞争。因此，由多个种群组成的生物群落，要比单一种群的群落更能有效地利用环境资源，维持长期较高的生产力，具有更大的稳定性。

2、竞争关系

高斯假说（生态排斥原理）

有共同资源需求的两物种间存在竞争，生态需求越相似，竞争越激烈，完全相同的两物种不能共存。

3、捕食关系

广义：一种生物以另一种生物为食；狭义：动物间prey-predator关系。

a. 捕食者与猎物

狭义捕食作用。相互制约，负反馈机制。防御：化学、形态、解剖、行为等。b. 草食作用：

特点：被食者部分受害；植物固着生长，不能逃避。

ii) 防御机制（防卫反应）：

次生代谢物质、毒害、适口性；形态：刺、硬皮等。

iii) 草食动物对植物的危害 iv) 植物的补偿作用

v) 植物和食草动物的协同进化：

协同进化：指在进化过程中，一个物种的性状作为对另一物种性状的反应而进化，而后一物种的性状本身又作为前一物种性状的反应而进化的现象。

植物毒性——动物特殊的解毒性。

4、寄生关系parasitism

1）寄生：一种（寄生者）寄居于另一个种（寄主）的体内或体表，从而摄取寄主养分以维持生活的现象。

寄生物的多样性：（1）微寄生物，在寄主体内或表面繁殖。

（2）大寄生物，在寄主体内或表面生长，但不繁殖。

专性寄生必需以宿主为营养来源，兼性寄生也能营自由活动。

拟寄生物包含一大类昆虫大寄生物，它们在昆虫宿主身上或体内产卵，通常导致寄主死亡。

寄主对疾病的反应：脊椎动物被微寄生物感染后会产生强烈的免疫反应

植物和低等动物在受到感染后也能提高免疫力，但没有脊椎动物那样复杂的特异性。例如，烟草植物的一片叶子被烟草花叶病毒感染后，会提高整个植物体的防御性化学物质水平，从而增加对多种病原体的抵抗力。

5、共生作用（互利或偏利）定义：有机体间相互依赖、相互适应、互惠共居现象。

偏利共生：仅对一方有利的共生。

互利共生（mutualism）: 不同种两个个体间的一种互惠关系，可增加双方的适合度。

互利共生的类型：开花植物和传粉动物的互利共生，蜜蜂和植物

动物消化道中的互利共生，反刍动物和胃纤毛虫高等植物与真菌的互利共生，菌根6、原始合作：

定义：生物间互相适应、互惠或偏利的共栖、非共栖现象。如切叶蚁——真菌；蚂蚁——金合欢。

第五章群落生态学

1、生物群落的基本概念

一、生物群落的定义

群落（community）:在相同时间聚集在同一地段上的各物种种群的集合。包括栖息在同一地域中的动物、植物和微生物。

不是杂乱无章地堆积在一起，而是在一定的生境下相互作用地有规律地生长在一起，并与环境发生一定的相互作用，共同组成一个统一体。

二、群落的基本特征

1、具有一定的种类组成和外貌：物种数和个体数。

2、不同物种之间的相互影响：必须共同适应它们所处的无机环境；它们内部的相互关系必须取得协调和发展(种群构成群落的二个条件)。

3、形成群落环境：定居生物对生活环境的改造结果。

4、具有一定的结构：形态结构、生态结构、营养结构。

5、一定的动态特征:季节动态、年际动态、演替与演化。

6、一定的分布范围：特定的地段或特定的生境。

7、群落的边界特征：或明确或不明确的边界。8、不同物种在群落中作用不同

三、群落的性质

不同群落有时有明显的差异，有时却彼此混合，以至于不存在明显的界限

机体论学派(organismic school)

群落是客观存在的实体，是一个有组织的生物系统，像有机体与种群那样，被称为机体论学派。

个体论学派(individualistic school)

群落是生态学家为了便于研究，从一个连续变化着的植被连续体中人为确定的一组物种的组合，被称为个体论学派。

2、群落的种类组成

一、种类组成性质分析

最小面积minimum area ：又称为表现面积，指能够包括绝大多数植物种类和表现出该群落一般结构特征的最小面积。

群落结构的复杂程度和群落最小面积的大小是一种正比关系。

法国生态工作者用标准化了的巢式样方研究世界各地不同草本植被类型的种类数目特征，所用的样方面积最初为1/64㎡，以后成倍加大。他们把每含样地总种84%的面积做为群落的最小面积。

优势种和建群种: 对群落的结构和群落环境的形成有明显控制作用的物种称为优势种（dominant species）；优势层的优势种称建群种（constructive species）。

亚优势种（subdominant species）: 指个体数量与作用都次于优势种,但在决定群落性质和控制群落环境方面仍起着一定作用的物种。

伴生种（companion species）：为群落的常见物种，它与优势种相伴存在，但不起主要作用。

偶见种或罕见种(rare species)：是那些在群落中出现频率很低的种类。

二、种类组成的数量特征

多度（丰富度）abundance：是目测估计指标，对物种个体数目多少的一种估测指标。

密度density ：单位面积或单位空间内的个体数。 D=N/S

相对密度：某一物种的个体数占全部物种个体数的百分比。

密度比：某一物种的密度占群落中密度最高的物种密度的百分比。

盖度coverage ：指植物地上部分的垂直投影面积占样地面积的百分比。分种盖度（分盖度）、总盖度（群落盖度）

基盖度：植物基部的覆盖面积。

相对盖度：某一物种的分盖度占所有分盖度之和的百分比。盖度比：某一物种的盖度占最大物种的盖度的百分比。

草本植物2.5cm高处草丛断面积，乔木取1.37m高处断面积（胸高断面积DBH）。

盖度—多度关系个体数量多，盖度大——à灌木；多度大，盖度小——à草本；多度小，盖度大——à乔木

频度frequency ：某个物种在调查范围内出现的频率。（样方大小）

高度：自然高度和绝对高度。

重量和相对重量：单位面积或容积内某一物种的重量占全部物种重量的百分比。

在草原群落中分鲜重与干重。密度、盖度、高度、频度、生物量称为群落的四度一量。

优势度：表示一个种在群落中的地位和作用。定义和计算方法不统一。

重要值(important value) ：用来表示某个种在群落中的地位和作用的综合数量指标。

重要值=（相对密度+相对频度+相对显著度）/300 相对密度=（某种株数/总株数）100%

相对频度=（某种频数/总频数）100% 相对显著度=（某种基面积之和/全部种的基面积之和）100%

（草本：=相对密度+相对频度+相对盖度）

优势度=（相对多度+相对盖度+相对频度+相对高度）/400

三、种的多样性

生物多样性：指生物中的多样化和变异性以及物种生境的生态复杂性，它包括植物、动物、微生物的所用种及其组成的群落和生态系统。

三个层次：遗传多样性、物种多样性、生态系统多样性。

α多样性：栖息地或群落中的物种多样性，测度群落内的物种多样性。

β多样性：测度区域尺度上物种组成沿着某个梯度方向从一个群落到另一个群落的变化率。

γ多样性：测度最大地理尺度上的多样性，体现一个地区或许多地区内穿过一系列群落的物种多样性总和。

四、群落的外貌和结构

一、群落的结构单元生活型和层片

生活型：（1）植物：Raunkier系统中国植被动物生活型：飞行、游泳、穴居等。（2）叶片大小、性质、叶面积指数LAI

1）叶片大小与性质叶片大小与收益成本分析

光合收益(叶温)?à蒸腾耗水è叶片面积叶温、光强、耗水、气体交换è叶片大小硬叶林

2）LAI Leaf area index=总叶面积/单位土地面积

层片synusia：是群落的结构单元，具有一定的生态生物学一致性和一定小环境的种类组合。也就是说有相似生态需求的植物种组，由同一生活型的不同植物构成。

层片—植物种组层片—层次层片的时空变化

分三级：第一级层片是同种的个体组合；第二级层片是同一生活型的不同植物的组合；第三级层片是不同生活型不同种类植物的组合。

层片的层的区别：由于一个层的类型可由若干生活型的植物所组成，因此，层片的范围比层窄。

同资源种团 guild：

群落中以同一方式利用共同资源的物种集团被称为同资源种团，它们在群落中占有同一功能地位，是等价种。

guild—群落稳定性 guild—生态位不完全重叠

二、群落的外貌和季相

群落外貌决定于群落的优势生活型和层片结构。

季相：随着气候季节性交替，群落呈现不同的外貌，这就是季相。

群落的垂直结构：群落的垂直结构主要指成层现象。

陆地群落的分层与光的利用有关，群落层次主要是由植物生活型所决定。地下根系也有分层现象。

陆地动物群落的分层主要与食物有关，其次与不同层次的微气候条件有关。

森林群落：乔木层：高大树木组成，高差>20%可分亚层——单层林、多层林、复层林

灌木层：灌木和未达乔木层高度的乔木树种构成。对林木更新影响很大。

草本层：草木植物、低矮的半灌木和小灌木组成。

苔藓层：苔藓、地衣、菌类组成，常有环境指示作用。

层间植物：藤本植物。

群落的水平结构：植物群落的水平结构的主要特征就是镶嵌性。群落内微生境的异质性。

镶嵌性：植物个体在水平方向上的分布不均匀造成的小群落斑块相间的现象；二维空间的不均匀配置。

群落的季节结构：群落外貌、色彩、种类组成随四季交替而发生季节变化。

群落交错区（ecotone）(生态交错区或生态过渡带)：两个或多个群落之间的过渡区域。

其特征由相邻生态系统之间相互作用的空间、时间及强度所决定。

边缘效应(edge effect)：群落交错区的生物种类和种群密度增加的现象称边缘效应。群落交错区物种的数目及一些种的密度增大（或减少）的趋势。

边缘效应产生的原因：

在群落交错区往往包含两个重叠群落中所有的一些种以及交错区的特有种；

群落交错区的环境比较复杂，两类群落中的生物能够通过迁移而交流，能为不同生态类型植物定居，从而为更多的动物提供食物、营巢地隐蔽条件。

边缘效应原理的实践意义：利用群落交错区的边缘效应增加边缘长度和交错区面积，提高野生动物的产量。

人类活动而形成的交错区有的有利，有的是不利的。

3、影响群落结构的因素

（一）生物因素

竞争对群落结构的影响：资源利用→生态位重叠→竞争→生态位分化→性状替代、特化→共存

竞争→排斥

捕食对群落结构的影响：捕食压力与群落结构与捕食者是泛化种还是特化种有关

泛化种的作用：捕食提高多样性、过捕多样性降低

特化种的作用：捕食对象为优势种，多样性增加；捕食对象为劣势种，降低多样性。

关键种(Keystone species) :生物群落中，处于较高营养级的少数物种，其取食活动对群落的结构产生巨大的影响，称关键种。关键种可以是顶极捕食者，也可以是那些去除后对群落结构产生重大影响的物种。

冗余种（redundant species）在一些群落中，有些种是多余的，这些种的去除不会引起群落内其他物种的丢失，同时对整个系统的结果和功能不会造成太大的影响。

（二）干扰：平静的中断，对正常过程的打扰和妨碍。

中度干扰假说（T.W.Connell）:中等程度的干扰水平能维持最高多样性。它允许更多的物种丢失和建立种群。

干扰理论与生态管理：干扰可以增加群落的物种丰富度。因为干扰使许多竞争力强的物种占据不了优势，其他物种乘机侵入。如果要保护自然界的生物多样性，就不要简单地去阻止干扰。实际上，干扰可能是产生多样性的最有力手段之一。这种思想在自然保护、森林和野生动物管理等方面有重要意义。

利用干扰管理生物群落,如利用火进行干扰管理. －－小火不止，大火不至

（三）空间异质性：非生物环境的空间异质性和生物空间异质性，异质性越高，小生境越多，共存物种数越多

（四)岛屿化