蔬菜育种学各论——洋葱

第四章洋葱育种

洋葱又名球葱、圆葱、玉葱、葱头，荷兰葱，属百合科葱属，为2年生草本植物。有关洋葱的原产地说法很多，但多数认为洋葱产于亚洲西南部中亚西亚、小亚西亚的伊朗、阿富汗的高原地区。洋葱的起源已有5000多年历史，公元前1000年传到埃及，后传到地中海地区，16世纪传入美国，17世纪传到日本，20世纪初传入我国。 洋葱在我国分布很广，南北各地均有栽培，而且种植面积还在不断扩大，是目前我国主栽蔬菜之一。我国已成为洋葱生产量较大的4个国家(中国、印度、美国、日本)之一。 我国的种植区域主要是山东、甘肃、内蒙古、新疆等地。

第一节 分类及种质资源概况

一、洋葱种质资源

阿富汗及其邻国是洋葱的起源中心，全世界葱属植物大约有700种，我国大约有110种(包括变种和引进种)，其中69种在与阿富汗接壤的新疆地区。按《中国植物志》的分类，我国葱属植物分为9组，孟祥栋等用RAPD技术对10个品种的基因组DNA进行了遗传关系分析，认为洋葱和葱分属不同的组，洋葱和胡葱(A.ascalonicum L.)亲缘关系较近，并推测胡葱可能是大葱和洋葱的杂交后代逐渐进化而来的。何兴金等用RFLP技术对我国葱属全部9个组的代表种的两个cpDNA片段(rp／16和trnk基因)进行PCR扩增分析，认为现有的9个组物种应分为6个亚属，其中葱组、洋葱组和宽苞韭(A.platyspathum)应归于同一个亚属。这与前文所述不同，当然仅以两个叶绿体基因尚难确定其系统位置，但从一个侧面反映了葱属的分类学问题一直是一个难题。洋葱传入我国不是在公认的20世纪初通过海上引入，而应该是早在公元三世纪，西汉开通丝绸之路后逐渐引进的。最初晋代郭义恭的《广志》提到我国引入“胡

葱”的事实，到公元十三世纪初，元代熊梦祥在《析津志》的“物产·菜志”中的“家园种莳之蔬”里列有“回回葱”，经后来考证，“回回葱”实即洋葱。 我国种质资源库收集洋葱种质材料70份。

二、主要种类

洋葱的类型从形态分类上可以分为：

1、普通洋葱（Allium epa L.）

每株通常只形成一个鳞茎。种子繁殖，少数品种在特殊环境下在花序上形成气生鳞茎。一般可以其鳞茎的形状而分为扁球形、圆球形、卵圆形及纺锤形。也可以其成熟度的不同可分为早熟、中熟及晚熟。长江以南大都以中、早熟种为主。也可以按不同地理纬度分为三个类型：

“短日”类型：适应于我国长江以南，纬度在北纬32°～35°地区，这类品种，大多秋季播种，春夏收获。

“长日”类型：适应于我国东北各地，纬度在北纬35°～40°以北地区，这类品种早春播种或定植（用鳞茎小球），秋季收获。

中间类型：适应于长江及黄河流域，北纬32°～40°之间。这类品种，秋季播种，第二年晚春及初夏采收。

2、分蘖洋葱（A.Cepa var.Agrogatum Don）

能够分蘖，通常不结种子。每一分蘖基部能形成鳞茎，用分蘖的小鳞茎繁殖。

3、顶生洋葱（A.Cepa var.viviparum Merg）

在花序上着生许多气生鳞茎。气生鳞茎可以用来繁殖，不结种子。主要作为腌渍用。同分蘖洋葱一样，顶生洋葱除特殊目的外，经济价值不高，很少栽培。

二、主要栽培品种

在每一类型中，都可以按照鳞茎的皮色而分为红皮种、黄皮种及白皮种。

1、红皮洋葱

葱头外表紫红色，鳞片肉质稍带红色，扁球形或圆球形，直径8～10cm。耐贮藏、运输，休眠期较短，萌芽较早，表现为早熟至中熟，5月下旬至6月上旬收获。华东各地普遍栽培。代表品种有上海红皮等。

2、黄皮洋葱

葱头黄铜色至淡黄色，鳞片肉质，微黄而柔软，组织细密，辣味较

浓。扁圆形，直径6～8cm。较耐贮存、运输，早熟至中熟。产量比红皮种低，但品质较好，可作脱水加工用。圆形或高圆形，适合出口，代表品种有连云港84-1、DK黄、OP黄、大宝、莱选13等。

3、白皮洋葱

葱头白色，鳞片肉质，白色，扁圆球形，有的则为高圆形和纺锤形，直径5～6cm。品质优良，适于作脱水加工的原料或罐头食品的配料。但产量较低，抗病较弱。在长江流域秋播过早，容易先期抽薹。代表品种有哈密白皮等。

洋葱育种研究进展

第二节 开花授粉与性状遗传

一、开花习性

洋葱母球定植后，在晚春可发生数个花茎。花茎高1～1.5m，从中部到下部略似纺锤形膨大，顶端着生花球并为佛焰状总苞所包被，内有许多小花，平均为700～800朵。一个母球可抽出花茎4～5个，多者可超过10个。但个别植株仅抽出1个花茎，这样的植株采种量少，但其后代不易发生裂球。

在一个花球上的开化过程，总的趋势是从中央开始向外扩展，但规律不明显。洋葱的小花花梗长2.5cm左右，花瓣6片、白色、披针形；雄蕊6枚，每3个为一轮，排列两轮；雌蕊1枚，子房上位有3室，每室有两个胚珠。

洋葱是雄蕊先熟的异花授粉作物，在开花后2～4d、雌蕊伸长到最大长度约0.5cm时，是授粉最好的时期，一般在5d后即失去受精能力。洋葱开花时间是6：00～18：00，陆续开放；9：00～16：00花药开裂。花药里的花粉可保持2～3日，所以洋葱各个小花之间互相授粉的机会很多。但是，洋葱的花粉耐湿性很差，花粉粒吸水后能自行崩裂解体。所以，开花期降雨对采种不利，常导致减产。

二、遗传规律

1、性状遗传

庄勇等以7个品种(系)为材料，对洋葱鳞茎紧实度的杂种优势和遗传参数进行分析估算。试验结果表明，洋葱鳞茎紧实度大多表现为负向的杂种优势，其遗传符合加性一显性模型，狭义遗传力为0.15。陈沁滨等研究了3个不同生态型的洋葱鳞茎在休眠期间生理生化的变化，发现洋葱收获后其休眠强度和鳞茎横径、鳞茎质量、可溶性糖含量呈极显著负相关，与鳞茎纵径呈显著负相关，和干物质含量呈极显著正相关，与其他性状相关性不显著。说明洋葱鳞茎横径越大、质量越大、可溶性糖含量越高，鳞茎休眠程度越弱，即耐贮性越差；鳞茎干物质含量越高，耐贮性越好。在生理方面，高水平的ABA含量、低水平的IAA含量、较低的可溶性蛋白质和较高的可溶性糖含量有利于休眠的维持。

2、品质遗传

多数品质性状是数量性状，洋葱的独特风味是由挥发性物质和非挥发性硫化物构成的(Randle，1992)，既有可遗传因素(simon，1995)，也极易受环境影响，如灌水、温度、施用硫肥等。尽管如此，经过研究者的努力，还是获得了一些有意义的结论：可溶性固形物含量和干物质含量是高度相关的(sinclair，1995)，和鳞茎大小(McCollum，1968)、辛辣程度(Randle，1992；Simon，1995；Bedford，1984)、抗血小板凝集能力(Onion-induced anfiplatelet activi-ty，OIAA)正相关(Debaene，1999)。可溶性固形物含量有很高的遗传力，可能包括4～10个基因(Warid，1952)，广义遗传力为0.6～0.8(Kadams等，1986；Lin 等，1995)，狭义遗传力为0.30～0.64(Wall，1999)。庄勇等认为干物质、可溶性固形物、可溶性糖、丙酮酸含量的遗传受寡基因控制，蛋白质含量的遗传受两组基因控制，5个品质性状的遗传均存在超显性现象，且干物质含量基因的显性方向指向增效，具有增效作用；可溶性固形物含量基因、可溶性糖含量基因、蛋白质含量基因和丙酮酸含量基因的显性方向均指向减效，具有减效作用。

自建立第一张低密度洋葱分子标记连锁图谱后，Galmarini等研究发现，可溶性固形物含量高的洋葱品种，辛辣程度和OIAA也高，和可溶

性固形物含量低的品种相比，其QTLs分子标记主要位于连锁群D、E和F 上，特别是连锁群E，QTLs分子标记在染色体某个区域上的遗传图距在40 cM内。这段区域对干物质含量、辛辣程度和OIAA具有直接的遗传加性效应，这和表现型的相关分析是一致的。

第三节 主要育种成就与研究进展

一、组织培养

1、植株再生

1966年，Guha和Johri首次报道用授过粉的洋葱子房或胚珠离体培养获得再生植株和种子。随后多年的研究表明，洋葱的许多组织都可以作外植体，茎尖、鳞茎盘、鳞片、成熟或未成熟花蕾、子房、胚珠、花托、未成熟的胚和种子等。这些外植体多为旺盛的分生组织，存在巨大的分生潜力，易于脱分化和再分化。已经建立的再生体系，其共同特点是每个外植体产生的芽数目相对较低，如以鳞片为外植体，每个外植体大约能产生10个芽(Fujieda等，1979)。以花为外植体大约只有10％的花能诱导出芽，平均每个外植体产生5个芽(Pike等，1990)，或每个花序只能获得42.4个芽(Mohamed．Yasseen等，1993)，离体培养的芽可以继代，繁殖周期需3～4个月。

2、原生质体培养

对葱属9个种、29个品种，酶解分离花粉原生质体，其中洋葱未能获得成功，表明洋葱分离原生质体比较困难(Fellner，1992)。Hansen 等将愈伤组织悬浮，采用酶解法获得原生质体，然后半固体培养，诱导再生植株，每克细胞可再生6个芽。

3、雌核发育途径(gynogenesis)诱导单倍体

以未授粉的子房(Muren，1989；Keller，1990)、胚珠(Keller，1990；Campion等，1990)通过雌核发育途径获得单倍体植株的技术已相当成熟。雌核发育途径获得单倍体植株有两个途径：胚状体途径和愈伤组织途径，洋葱主要是胚状体途径，只有Keller发现极少见的愈伤组织

途径。选择开花前3～5 d的子房用于培养，诱导频率较高(Campion等，1992；Bohanec等，1995)，此时胚囊处于大孢子母细胞时期。

二、细胞质雄性不育(CMS)

1、洋葱雄性不育的类型

常见的洋葱雄性不育类型包括S型不育(Jone等，1937，1943)和T 型不育(Berninger，1965；Schweisguth，1973)。前者由不育的细胞质因子(S)和核隐性单基因(ms)共同控制，后者由不育的细胞质因子(S)及3对独立遗传的隐性核基因控制。Pathak等(1993)在印度尼西亚的一个洋葱品种Nasik White Globe中发现了一种新的不育源，它的不育性是由强烈的细胞质不育因子控制的，已被转育到7个不同基因型的材料中，并利用它们生产了洋葱F1种子。利用此不育源与350份材料(包括一些含有S胞质恢复基因Ms的材料)测交，测交后代均为雄性不育，到目前为止该雄性不育还没有发现恢复系。这是不同于S型、T型的新型洋葱雄性不育源，目前此类雄性不育利用主要在印度尼西亚，但应用前景广阔。

2、洋葱雄性不育的发育生物学研究

Holford等(1991)以雄性不育系和育性正常的近等基因系(保持系)为试材，研究了洋葱S型雄性不育系的细胞学形态特征，在洋葱花粉小孢子的发育过程中发现洋葱小孢子有3种形式的异常：①在小孢子四分体阶段，绒毡层细胞未成熟就退化；②在小孢子二分体阶段，绒毡层过度生长、肥大，随后自溶；③绒毡层形态完全正常，只是存在的时间过长。可育和不育的洋葱都存在绒毡层自溶现象，只是自溶的时间不同(Kobabe，1958；Jirik等，1969)。Dyki(1973)在T型雄性不育系中也发现了小孢子发育过程中的类似的绒毡层异常表现。

3、洋葱雄性不育分子标记的研究

①细胞质不育基因的标记

洋葱是核基因组较大的植物，洋葱核基因在进行RFLP分析时，Southern杂交不易看到杂交信号，要达到番茄Southern杂交的效果，

Southern杂交的灵敏度就要提高15倍(Kik等，1997)。因此，洋葱雄性不育性状的分子标记研究主要集中在细胞质基因组中。

②不育胞质的RFLP标记

de Courcel等(1989)以Bam HI和Hind llI为内切酶，获得了可以区别洋葱S型和T型、N型的mtDNA的RFLP标记，但未获得区别T型和N型的RFLP标记。由此推断S型胞质是洋葱的外源胞质，而T型胞质是洋葱的内源胞质。Satoh(1993)、Havey(1993)等以不同的内切酶和探针处理，都获得了区分S型和N型、T型胞质的RFLP标记。

③基于PCR的不育胞质分子标记

RFLP分析技术要求较高，它需要一定量、高纯度的cpDNA或mtDNA，同时在Southern杂交时，还需要合适的引物。RFLP分析费时、难度大，很难用于实际的分子辅助选择。鉴于此，许多学者研究出了基于PCR的洋葱细胞质不育标记。Havey首次报道了洋葱细胞质雄性不育PCR标记，研究发现N型与S型胞质cpDNA上trnT和trnL两个基因问的间隔区(intergenic spacer，IGS)不同。

④恢复基因位点的标记

与细胞质不育基因标记相比，细胞核恢复基因标记的研究相对较慢，主要是洋葱收获的鳞茎是营养器官，利用其不育系配制的一代杂种只需有优良的父本系就可以了，不需要研究不育系的育性恢复。Gokce 等首次报道了Ms位点的分子标记。以S型洋葱雄性不育系与其恢复系杂交后代的F1群体为材料，获得了3个与Ms位点连锁的具有多态性的RFLP 标记，连锁距离分别为0．9、1．7和8．6 cM。

3、分子育种

（1）洋葱的分子标记连锁图谱

洋葱的全基因组十分庞大，有17．9 Pg(Labani等，1987)，大约153亿碱基对(Arumuganathan等，1991)，是玉米全基因组的6倍、番茄的16倍、拟南芥的107倍，因此建立高密度的分子连锁图谱十分困难。King等用BYGl5—23和AC43杂交获得的F1经两代自交得到58个F3M作图群

体，采用RFLP和RAPD方法构建了第一张低密度的洋葱分子连锁图谱，图谱中包括由112个分子标记和2个形态标记构成的12个连锁群，遗传图距全长1 064 cM，平均两个相邻标记的距离为9．2 cM，其中42％标记紧密连锁(<10cM)，5％标记松散连锁(10～30 cM)，53％标记不连锁(>30 cM)。112个分子标记中，44个(39％)是显性标记，68个(61％)是共显性标记。两个形态标记，一个是决定洋葱表皮颜色的色素基因Crb一1(表现为红色)处于H连锁群RFLP标记APD4(16．1 cM)和APl76(15．9 cM)之间；另一个是决定洋葱雄性不育的核基因Ms，处于B连锁群RFLP标记AOB210(14 cM)和APl65(15 cM)之间。在A连锁群中还发现了两个相近的蒜氨酸酶RFLP连锁标记(6．9 cM)。根据克隆到的部分cDNA片段序列，发现12个(67％)片段序列与已知的植物同源。特别是不在连锁图谱中的RFLP标记AOBl56克隆序列和谷胱甘肽转移酶同源。其余6个(33％)片段序列没有找到相匹配的植物同源序列。

(2)根癌农杆菌(Agrobacterium tumefaciens)介导的洋葱遗传转化

大多数单子叶植物在细胞内缺乏诱导Vir蛋白表达的一些酚类物质，所以不能被根癌农杆菌侵染，Dommisse等(1990)采用体外添加乙酰丁香酮(AS)的方法使洋葱也能被农杆菌侵染，Eady等选取0．5～2．5 mm长的洋葱幼胚通过体细胞胚性化途径获得洋葱再生植株(品种为Canterbury Longkeeper，CLK)， Eady等建立了一条有效的、可重复的、用自然授粉的洋葱幼胚通过根癌农杆菌介导的遗传转化体系，最高转化频率达2．7％，从外植体分化成再生苗到定植到温室，需要3～5个月。

三、洋葱育种研究展望

我国的洋葱育种起步较晚，因洋葱的自然生育周期较长，长期以来，育种家们主要进行常规育种和品种引进。近10年来，洋葱在农产品出口贸易中占据越来越重要的地位，引进或选育出的洋葱品种有40多个，其中通过系统选育途径选育的品种有港葱841、港葱845、阳春黄、世纪黄、连葱系列；通过辐射育种途径选育的品种有西葱2号；通过雄

性不育利用途径选育的品种有金罐1号、金红叶1号等H01。

洋葱育种工作今后应着重加强以下两个方面。

1、加强洋葱种质资源引进、收集和研究

欧洲、美国和日本在洋葱种质资源的研究和利用上远超过我国，因此应加大力度引进国外优良的品种和种质，以丰富我国的洋葱育种材料。此外我国地域辽阔，地方品种类型丰富，不同类型品种其遗传特性有很大差异，深入研究其性状的遗传特性，将常规育种与现代分子生物学技术相结合，创制抗逆、雄性不育新材料，或缩短雄性不育材料的选育过程，为洋葱品质育种、抗逆育种提供丰富的遗传种质材料。

2、洋葱育种方向的多样化

随着洋葱市场的日益扩大，鲜食、加工对洋葱品种要求也不尽相同，如脱水洋葱要求可溶性固形物含量比鲜食洋葱高，鲜食洋葱要求辛辣度低而抗血小板凝集能力高等。

因此，在洋葱育种过程中，除考虑抗病、丰产、产品和成熟期一致等性状外，还应兼顾市场需求，明确不同的育种方向。

第4节 主要育种途径与选择技术

一、杂种优势利用

1、洋葱的杂种优势

洋葱是最早育成和在生产上应用1代杂种的一种蔬菜，1代杂种一般能增产20～50％，它的应用价值已早被生产实践所证明。洋葱品种间自然杂交的1代杂种，不仅增产效果不稳定，并且往往增产不显著和一致性差。这种现象除了与一般品种群体内个体间的遗传多型性有关外，还与自然授粉情况下双亲间杂交率不高有关。在隔离网罩内两个亲本间的杂种率，根据后代性状鉴定，一个组合为24％和28％，另一组合仅5％和16％。即使已经选得了优良的亲本组合，可是如果亲本未经自交纯化，又采用自然授粉法生产种子，则生产的1代杂种种子往往不能保证增产。但是采取人工去雄授粉法生产杂种种子显然是不切实用的，因为

洋葱每1朵花最多只能结6粒种子，人工交配制种的工作量太大，生产成本太高。因此，利用雄性不育系作母本和能育自交系作父本，已成为目前洋葱配制1代杂种的主要途径了。

目前生产上所用的1代杂种几乎都是单交种，如果所用亲本的性状能保证配成杂种在主要经济性状方面无显著分离，则3系杂种的产量常高于单交种。

2、洋葱选育自交系的自交法

为了获得自交种子一般采用套袋法。试验结果指出：套袋时期应在花序内第1朵花开放时，袋要小而紧包在花序上；还指出不同品种不同系统的套袋结籽率相差很大，一般是不易先期抽薹品种的套袋结籽率较高。套袋自交的结籽率虽只有自然授粉的20%，但每序还能得到100～200粒种子，可以设想如果把同一株的第2、3花序套在1个纸袋内，则结籽率还可能提高一些，这要比人工自交获得等量种子节省不少工作量。

3、洋葱优良雄性不育系的选育法

要育成优良的雄性不育系，首先要有雄性不育株。在洋葱采种田内巡视检查是获得原始雄性不育株的主要途径。方法是在开花期间晴天的中午前后，用手掌逐株接触花头，观察掌内有无花粉，如发现某1株接触后掌内无花粉，再观察它的花序和花的形态。一般雄性不育株的花丝较短，花药皱缩不开裂，药色较浅呈灰褐色或幼年期呈透明状带绿色，花序和花有时也与能育株不同。发现这样植株后应搜集该株上的花药进行显微镜检验，凡药内无花粉或虽有花粉而极少形态正常者即为雄性不育株。由于雄性不育性有强弱，又有些受环境条件影响而变，因些对这些初步鉴定的不育株，一方面从始花期到终花期分几次观察，另一方面进行人工授粉自交(如属花粉败育性不育)以检验自交结籽率。通过这种检验选择不育性最强而稳定的原始不育株。

洋葱品种自然出现不育株的频率相差极大。可见高者达20～30%，低者仅万分之几，但是一般品种只要检查几千株，总是能发现的，因此通过田间检查获得原始不育株并不困难。如果希望提高出现频率以利选

择，则可以采用自交或人工引变。当然也可以通过引种。从其他地区引入雄性不育系直接利用，或作为原始不育株用以转育成所需的优良不育系。

在实际工作中往往不易就得到100％不育株的组合，在这种情况下应该用几个不育株率最高组合的父本自交系，分别与各组合内的不育株回交，同时，各父本进行自交。这时每一父本自交系内应该选用约10株作父本，分别进行测交和自交。因为这些自交系的亲本大概是Fmsms基因型，自交系内应该是3种基因型成1：2：1存在。

通常育成1个具有优良经济性状的雄性不育系和它的保持系，大约需要经过6、7代，这对于洋葱这样一个世代要跨3年的作物来讲，实在是太费时日了。因此缩短育种周期就比其他作物显得更为重要，在这方面除了采取尽可能减少回交代数和配合力测验与不育系选育同时进行等方法外，缩短每一世代的周期长度也是一重要的途径。种子在9月初播种在日温160C、夜温130C、日长10h条件下，12月中旬移苗，使生长在长日和90C下，到4月温度提高到180C，5月温度提高到210C以上，这样7月中能收种子，并指出进一步调节光强、日长和温度，则有可能在3年内繁殖4代。其实我国北方大部分地区9月初播种，在自然条件下大部分的大苗到7月间也都能抽薹结籽，而华南地区于10月播种6月能收种子，9个月完成一世代。根据前面介绍的花芽分化和花序发育所需条件来看，华南地区1年的自然气温变化情况，很接近于加速个体发育的最适温度条件的，所以北种南引容易抽薹开花。如果在播种后加强光照强度和营养条件促使幼苗迅速长大，花芽分化后加强光照强度，适当增加日长，促进花序发育和花薹抽伸，抽薹后适当提高温度促进开花结实，则有可能8个月完成1世代。问题在于在自然条件下如连续繁殖，则夏季一般高温长日时期不利于花芽分化和花序发育。因此想实现3年内繁殖4代或2年内繁殖3代，必须有能控照光照和温湿度的温室或人工气候室。

在育成优良雄性不育系后，就可以用作不育系统与另一选定能育系统交配，生产所需的1代杂种种子。作为父本的能育自交系，应该是与

不育系经过配合力测验证明有最高配合力的。

二、洋葱的杂交育种法

1、洋葱的亲本选配和杂交技术

从产量构成性状看来，如果想通过杂交育种育成丰产品种，就应该在亲本选配时除了注意抗病虫性外，使鳞茎大而较易先期抽薹亲本与鳞茎较小而不易先期抽薹亲本相配；或使花芽分化晚，但株重增长较慢的亲本与株重增长较快但花芽分化也较快的亲本相配；或使株重增长较慢但鳞茎相对增重率较高的亲本与株重增长较快但鳞茎相对增重率较低的亲本相配；或使鳞茎开始膨大早成熟也早的亲本与开始膨大晚成熟也晚的亲本相配；或使鳞片数多者与鳞片肥厚者相配；或使大形扁鳞茎与高鳞茎相配等等。对于可能作为杂交亲本的品种或植株就需要分别对其构成丰产性状作出鉴定，以便相互配组，取长补短。

洋葱花茎高度随品种和地区而异，矮者仅60～80cm，高者可达140～180cm。每株花薹数少者仅一个，多者可达二十多个，一般为3～7个。每一花序的花数最少者只有数十朵，最多者可达2000朵以上，但一般在400～900朵之间。花白色至淡绿色，雄蕊6枚分为两轮，花柱一枚白色，柱头不膨大而尖，子房3室，每室有二胚珠；在内轮雄蕊基部有蜜腺。当花冠张开时雄蕊尚未开裂，不久内轮雄蕊伸长开裂散粉，然后继以外轮雄蕊，但每轮的花药往往不同时开裂，偶尔也有外轮药先开裂的，一花的散粉约24～48小时；一花的开放期约4～5天。花药开裂与温湿度有密切关系，在35～40℃时从开花到内轮药开裂约需6～10小时，外轮药约需13～20小时，在30℃下则约延长3～8小时，在25℃下则约需35～40℃下的2倍时间，在20℃则约需35℃下的4倍时间。如以积温计算则内轮药的开裂约需15℃以上的积温200小时。相对湿度在50～70％时在35℃下内轮药开裂约需5～9小时，在90％则约需2～3倍时间，在100％下则不开裂。开药花粉在湿室中经3～4小时即失去发芽力，未开药内花粉在湿室中经24小时受精力减半。从花蕾内取出的花粉不能发芽，但开放花的未开裂药内花粉则有发芽力，正常花粉在室内经二天失

去生活力，在干燥器内经三天失去生活力。新鲜花粉在15％糖液内的发芽率为41.3％，贮6天后为4.8％。洋葱是雄蕊先熟植物，在柱头成熟以前同一花内的花粉已经散尽。花柱在花初开时长仅1mm左右，约经二天花粉散尽后才达到它的成熟长度，约5mm。柱头有效期为6～7天，北方品种可达花开后10天。单一花序的开花期约二个星期，一个植株的花期约延续一个月左右。

根据花器结构和开花习性可知洋葱是异花授粉植物，传粉昆虫主要是蜜蜂和蝇类，但由于同一花序内有陆续开放的花朵，所以在自然授粉情况下仍有一部分为同株(同花序)自交种子。试验指出套袋自然自交结籽率有些品种为0～3％，有些为7～8％，如把同株二花序套在同一袋内则稍增加，同品种二株的花序套在同一袋内则可达5～26％，不同品种的第二、三花序套在同一袋内的结籽率为8～37％，不套袋自然授粉结籽率为30～80%。

由于一个花序的花数很多，下部花常常不能结籽，而任其陆续开放，则又增加去雄授粉的工作量，所以通常进行杂交前先行疏花。疏花是每天早晨和午后各进行一次，摘除当时的初开花，一直到估计一、二天内同时约有50朵开放时为止，这时除保留最大花蕾约50个左右外，其余小花蕾全部摘除。然后对保留花蕾进行去雄(或在花初开时进行)，去雄后的花序与父本花序套在同一袋内。如果父母本不是相邻栽植，则可把父本花序带长梗剪下与母本花序套在同一袋内。这样几天内父本花仍能陆续开放供给花粉，为了使花粉容易落在去雄花的柱头上，应使袋内父本花序稍高于母本花序，并每天摇动纸袋数次。这是通常所用较省工的杂交法，但结籽率较低。也可利用授粉蝇传粉法，这种方法为了保证蝇身不带非需要的花粉，需进行人工培养。但授粉蝇需要放入特制的袋内，这就增加了不少工作量和设备，所以实际很少采用。也可用两头开口袋，授粉时解开上端袋口用鸡毛做成的授粉刷授粉，但人工授粉应每天进行一次，连续几天才能得到良好结果。如果目的只在获得较多杂种种子而允许混有一部分自交种子在内时，则为了省工可以一次疏花，保

留几十朵大小相似花蕾后套袋，到开花时不去雄授以父本花粉。纸袋可留在花序上到种子将近成熟前才取下，然后带花梗剪下花序把同一株或同一组合花序缚在一起，把花序套在一布袋内，挂在通风处使其后熟，干燥后脱粒。

2、洋葱杂交后代选择法

1个丰产品种要求先期抽薹率低、成鳞茎率高和平均单鳞茎大而重，而前两性状是随品种内个体间一致性提高而提高的。因此对于杂交后代的株选标准，主要就是不易先期抽薹、成熟早、鳞茎较大单株(仅就丰产性而言)。就洋葱的大多数品种来看，品种内个体间在丰产性方面的遗传多型性是很普遍的，也就是说现有品种不经杂交仅经过选择，就能育成丰产系统的潜力是很大的。因此各地在繁育生产上现用品种的过程中，只要按上述株选标准严加选择，一般都能迅速提高品种的丰产性而成为新的丰产系统或品种。

对杂交后代或一般品种的选择方法步骤大致如下：

①第1年秋播地区提前秋播，春播地区如果能秋播贮藏小苗越冬则行秋播，具体播期根据当地生产经验，估计能使第2年将有一半以上植株能先期抽薹，但仍有一小部分植株不会先期抽薹。春播地区小苗贮藏越冬有困难，不能秋播者仍行春播，但原来是春播当年收获商品鳞茎者，改为第1年养成小鳞茎贮藏越冬，第2年收获大鳞茎。

②第2年定植前按苗大小分成数级，分区栽植；能露地越冬地区则应在秋季定植，以便淘汰不耐寒个体，减少将来育成品种的越冬死亡率。春播地区则冬季贮藏小鳞茎时不采取高温贮藏，而贮于较有利于花芽分化条件下，春季定植时也按小鳞茎大小分级分区栽植。到鳞茎成熟时先在大苗区内选择未先期抽薹、鳞茎最大、正常成熟(假茎细、地上部自然倒伏)和其他性状良好的植株，如果大苗区已全部先期抽薹，则可从次1级苗区内选择。选得的母鳞茎按一般方法贮藏。

③第3年春栽植采种母鳞茎于一隔离区内，开花时或任其株间自由授粉，或分株套袋自交。如果采用混合选择法(较常用于对一般栽培品种

的选种)，则把株间自由授粉所得种子分成两份，用一份与原品种种子按当地正常播种期，在当年秋季或第4年春季播种，到第4年夏或第5年夏比较鉴定1次选择的效果；另一份根据需要继续按以上步骤进行两次选择，它的播种期可以仍用第1年相同时期，或再提早数日。如果采用分株系选择法(较常用于对杂交后代的选择)，则把各株的自交种子在当年秋季或下1年春季播种，按上述步骤进行第2次(即对F2)选择。根据试材的具体表。在F2～F4把主要经济性状和生长发育特性相似的选株或选系合并后所收自由授粉种子进行品种比较试验。

第五节 洋葱主要育种目标

一、洋葱的丰产性选育

1.洋葱的产量构成性状

（1）洋葱的早期抽薹率

洋葱早期抽薹现象的轻重也象其他蔬菜一样，一方面取决于品种对花芽分化和花序发育所需条件的遗传特性，另一方面与实际生育环境对这些要求的符合程度有关。选育不易早期抽薹的品种，也就是要获得具有这样遗传性的品种：它的花芽分化和花序发育所要求的条件，在当地生育环境下，在鳞茎充分发育以前，是不能充分得到满足的。因此首先需要了解洋葱花芽分化和花序发育一般要求什么样的条件，然后才能根据品种和个体对这些条件需求差异的鉴定结果进行选择，而获得所需的品种。

鉴定早期抽薹性的强弱对于品种来讲，通常就采用统计早期抽薹率，但必须使各品种从播种育苗起都处在相似环境条件下，并用同样大小的苗。一个品种内从最早抽薹株到最晚抽薹株中间的延续日期，在某种程度上反映该品种早期抽薹性方面的个体差异。对于个体早期抽薹性强弱的鉴定，到目前为止还只能根据田间观察，分为抽薹和不抽薹或记载其抽薹日期；花芽分化期的解剖鉴定由于经鉴定后的鳞茎不能再繁殖后代，所以不适用于个体鉴定。

（2）植株成鳞茎率

植株成鳞茎率指单位面积内植株最终能收获商品鳞茎的百分率。植株成鳞茎率一方面受缺株率的影响，另一方面受鳞茎肥大成熟情况的影响。田间缺株率除受栽培管理措施影响外，也与品种的种性有关。显然，对病虫害抗性强的品种在同样栽培管理条件下的缺株率就会较低；对高温、低温、干旱、湿涝等不良环境条件抗性较强的品种的缺株率就会较低。在成活植株内鳞茎有大有小，有些可能达不到商品鳞茎的标准，而只能归入未成鳞茎株类。这种个体间鳞茎大小的差异除受环境条件影响外，也是品种内株间遗传性差异的反映。因为通常所谓品种的鳞茎膨大最低日长，指品种内大多数植株而言的，实际在株间还有各种不同程度差异，因而即使各植株接受的栽培环境条件完全相同，它们的鳞茎不会达到同样大小。在比较鉴定各品种的成鳞茎率时，必须尽量使各品种得到相似的环境条件和用同样大小的苗，因为同一品种在不同条件和苗大小下的差异很大。秋栽由于越冬死亡而使缺株率高于同级的春栽苗，在同一播期内一般都是小苗的缺株率大于大苗，平均单鳞茎重与苗径大小为显著正相关，667m2产与缺株率为显著负相关。

（3）洋葱株数和鳞茎重

单位面积栽植株数在不同地区由于环境和垄作等栽培方式的差别而造成的差异；往往大于品种间差异。在同一地区同一栽培方式下，其合理密度主要与鳞茎横径相关，即鳞茎横径相似的品种一般可采用相同密度，因为地上部的叶片多少、高度和开展度的品种间差异，对合理密度的影响一般不是很大的。鳞茎横径既是一个影响密度的性状，同时又是平均鳞茎重的构成性状之一。由于鳞茎重大体上与1/4πD2×2/3H成比例（式内D代表鳞茎横径，H代表鳞茎纵茎），因而二个鳞茎横径相同品种的鳞茎重就大致与它们的鳞茎高或鳞茎鳞茎形指数成比例（当然在鳞茎横径和鳞茎纵茎都相同的二品种间，还会由于鳞茎鳞茎形和比重不同，而在重量上有差异，但这种差异通常不会很大）。鳞茎横径本身又是由鳞片数鳞片平均厚度这二性状构成的。洋葱每个鳞茎的鳞片数在品种间的变幅约自5～6片到20多片，鳞片厚度的变幅约从0.2cm左右到

1.0cm左右,可是无论是鳞片数还鳞片厚度都非常容易受到环境条件影响而改变,从而使鳞茎横径和鳞茎重的遗传力都很低。

二、洋葱的耐藏性选育

1.洋葱的耐藏性选育步骤

对于耐藏性的选择，每1代最好按下列步骤进行：

①在收获时根据目测鉴定选择假茎细、成熟良好、鳞茎大的无病株。倒伏期的选择是效果明显的，在当地正常收获期选择成熟良好的个体，可使后代在成熟一致性方面和成熟期方面得到显著的提高，从而间接提高耐藏性。

②收获后对上述初选株除去地上部进行比重鉴定，按计划最后选留株数的2～3倍，选取比重最大鳞茎。

③根据贮藏期间病害感染情况淘汰不良株。

④根据贮藏期间萌芽早晚和叶片生长速度等淘汰不良株。

⑤贮藏后期根据萎缩失重情况、裂鳞茎以及其他性状淘汰不良株。

⑥定植后根据采种株的抗病性、生长发育情形、抽薹结籽情况淘汰不良株。

2、洋葱的耐藏性选育程序

①第1年从田间鳞茎收获时起到第2年结束贮藏时止，在品种内或F1内选择较多的优良鳞茎。

②第2年对各采种株分别进行自交。

③第2年秋或第3年春分区播种栽培各S1系统。

④第3年田间淘汰不良自交系，从收获时起到次年结束贮藏时止，在选留的25～30个自交系内，选择最优良鳞茎数10～200个。

⑤第4年把每1采种株的一半花序进行自交，其余花序任其自然杂交。

⑥第4年秋或第5年春分区播种各S2系统及其自然杂交种子。

⑦第5年田间淘汰不良自交系，约选留10～15个系统，选留系统如在鳞茎形状、鳞茎色、成熟期等重要经济性状方面有不同，则把相同者合并成几个系统，贮藏期间淘汰不良鳞茎。各自然杂交系统长成的鳞茎先淘

汰不良系统，然后在选留系统内去杂去劣，混贮，经贮藏期间淘汰不良鳞茎后混合采种，供生产试验或初步推广之用。

⑧第6年把自交系合并成的几个系统进行隔离栽植，使系统内自由授粉，分系采种。

⑨第6年秋或第7年春几个选系分区播种。

⑩第7年根据各选系表现选留最优的1个或几个，系内去杂去劣，准备下1年繁殖推广。

3、洋葱的耐藏性选育方法

无论是对于杂交后代或现有品种，都可采用混合选法或单株选择法，但是比较起来则以先单株后混合的选择法效果较好。

4、洋葱耐藏性的构成性状

（1）洋葱抗萎缩失重性

抗萎缩失重性的强弱是用贮藏期间个体或品种的分期失重率来表示的，在同样贮藏条件下，一般也是南方品种比北方品种抗性较差。伍德门等认为耐藏性与收获后最初2～5d的水分损失率呈相关，即不耐藏品种具有较高的水分损失率和总水分损失量。但他测定一些品种后认为，耐藏性与干物质含量并无关系，如“白里斯本”与“恩云吕拉爱斯”的干物质含量相近，而前者是试验品种内最不耐藏的，后者是最耐藏的，看来这可能只是少数特殊的情况。另外，抗萎缩失重性还与鳞茎外部的组织结构有关，北方品种一般具有较多较厚的外部干鳞片，并且鳞片的包被较为严密紧实，有利于减少鳞茎水分的表面蒸发。假茎粗的个体之所以不耐贮藏，也与假茎断口的蒸发失水较多有关。但是贮藏期间严重的萎缩失重，通常都发生在鳞茎开始萌芽之后，由此可见休眠期的长短也间接影响抗萎缩失重性。

洋葱鳞茎在贮藏期间的损耗，除了表现为霉烂、发芽和萎缩失重外，有时还有裂鳞茎和发根等现象。裂鳞茎是因为鳞茎内部已经分头，外部只有1、两层鲜鳞片包被，贮藏期内这1、2层鳞片干缩后就呈现了裂鳞茎分头现象。发根主要是由于贮藏场所通风不良，鳞茎间空气湿度

太高的缘故，与品种的休眠期长短似无明显关系，因为即使是收获后不久的鳞茎，在高湿度下也能迅速发根。

综上所述，影响耐藏性的性状或因素可以归结为以下几点：

①贮藏损耗包括霉烂、发芽、萎缩失重、裂鳞茎和发根等几种现象，这些方面的损耗值是随品种的耐藏性、贮藏期的长短和贮藏条件而变化的。

②构成品种或个体耐藏性的主要性状是抗病性、休眠期和抗萎缩失重性，这3种性状与某些组织结构和生理生化性状有密切关系。假茎细、鳞茎顶紧密和干鳞片多、厚而紧包的鳞茎，一般抗病性较强、休眠期较长和抗萎缩失重性较强。隐藏鳞片数多和开发鳞片的比值较大者，一般休眠期较长较耐藏。有色和辣味强的鳞茎一般较抗病耐藏。干物质或可溶性固形物或糖含量较高的鳞茎，一般休眠期较长和抗萎缩失重性较强。

③抗病性、休眠期和抗萎缩失重性不仅在品种间有差别，而且在同一品种的个体间也有很大差别，这种差别一方面是受遗传性控制的，另一方面也受品种或个体的生长发育条件的影响。同一品种凡在长日、高温、干燥和沙性土壤等条件下长成的鳞茎，都具有较强的抗病性、抗萎缩失重性和较长的休眠期。但在同样栽培条件下长成的鳞茎间的贮藏性差异，其遗传性差异则占较大成分，因而选择效果是较高的。

（2）洋葱的鳞茎抗病性

抗病性的强弱和病原菌的传播情况以及环境条件结合在一起，表现为个体鳞茎的易否生霉、腐烂或品种系统的病鳞茎率高低。造成鳞茎在贮藏期间霉烂损失的病害主要是颈腐病(或称灰霉病)和炭疽病。颈腐病是各地造成贮藏鳞茎腐烂的主要病害，病原菌为Botrytis allii、B．Squamosa、byssoidea等，主要通过假茎伤口侵入。试验指出有色品种一般比白色品种抗病，抗性似乎与有色鳞茎外皮所含的某种水溶性有毒物能防止病原菌侵入有关，当有色鳞茎一经侵染后就并不比白色品种能抗病。试验指出辛辣味强的品种抗性较强，这可能是抗性与辛辣物双硫

化丙烯的含量有关。另外，由于病原菌能从假茎开口处侵入，因而假茎粗的鳞茎较易感染。试验测验67个品种未发现一个有高度抗性。

炭疽病在有些地区也是造成贮藏损失的重要病害，病原菌为Colletotrichum circinans侵染鳞茎外皮呈黑色烟斑，在高温多湿环境下病菌繁殖迅速，严重时造成鳞茎萎缩和提早发芽。一般认为也是有色品种比白色品种较为抗病，在抗病品种上病斑仅限于颈部而不易发展。有色品种对颈腐病和炭疽病的抗性可能与所含懈皮色素醣甙物和原儿茶酸有关。在研究色素与抗性关系的试验中发现，产生色素的基因W和Wy 也同时控制原儿茶酸的产生。试验还发现在有色品种内的外层鳞片疏松不紧的品种或个体，一般较易感染。

（3） 洋葱的休眠期

贮藏期间个体鳞茎萌芽期的早晚或品种萌芽率的高低，是休眠期长短的表现。在同样的贮藏条件下，南方品种一般比北方品种由于休眠期较短而萌芽较早。休眠期的长短与鳞茎的隐藏鳞片数和开放鳞片数的比值成正相关，即隐／开值愈大休眠期愈长。南方的甜味品种无论在隐藏鳞片数上，或在隐／开比值上都少于北方的辣味品种；南方品种比值约变动于0.7～2.7：1的范围内，北方品种的比值则在4.0～8.5：1的范围内。隐藏鳞片的开始形成期与环境条件的关系，在土壤湿度充分、气温较低或日照较短的条件下，叶片生长旺盛而隐藏鳞片的形成延迟；在相反条件下则隐藏鳞片提早形成，同时新叶停止发生而鳞茎开始膨大。

休眠期的长短，是受影响鳞茎肥大成熟的同样条件所制约的，长日、高温、干燥有利于鳞茎的肥大成熟，在这样条件下形成的鳞茎的休眠期也较长。高纬度地区品种之所以一般休眠期较长，除了鳞茎肥大期具备这种条件外，也是长期自然选择的结果，因为休眠期短的鳞茎，难于保存到下1年栽植采种繁殖后代。肥厚的鳞片，特别是隐藏鳞片多，本来就是植物度过环境条件不适于生长时期的养分贮藏器官，是起源于生理上休眠需要的1种器官变形，所以休眠期的长短也与鳞茎的贮藏物含量成正相关。测定60多个品种和杂种的干物质含量的结果，显示含干