氢氧碳稳定同位素在植物水分利用策略研究中的应用

第22卷　第4期世　界　林　业　研　究Vol.22　No.4　2009年8月World Forestry Research Aug12009

氢氧碳稳定同位素在植物水分利用策略研究中的应用3

徐　庆1　冀春雷1　王海英1　李　旸2

(1中国林业科学研究院森林生态环境与保护研究所,北京100091;

2中国林业科学研究院木材工业研究所,北京100091)

摘要:综述了氢氧碳稳定同位素的概念、示踪原理及其应用于定量确定植物水分来源、水分利用格局和水分利用效率等方面研究进展。同时展望了全球气候变化条件下,氢氧碳多种稳定同位素联合示踪先进技术在定量研究植物水分利用策略以及植被对全球气候变化的响应机制研究中的应用前景。

关键词:氢氧碳稳定同位素,植物水分来源,水分利用效率,水分利用策略

中图分类号:S718.51 文献标识码:A 文章编号:1001-4241(2009)04-0041-06

Use of St able Isotopes of Hydrogen,O xygen and

Carbon to I den ti fy W a ter Use Stra tegy by Pl an ts

Xu Q ing1　J i Chunlei1　W ang Haiying1　L i yang2

(1Research I nstitute of Forest Ecol ogy,Envir on ment and Pr otecti on,Chinese Academy of Forestry,Beijing

100091,China;2Research I nstitute of Wood I ndustry,Chinese Academy of Forestry,Beijing100091,China)

Abstract:Stable is ot op ic technol ogy is a ne w method t o deter m ine s ources and utilizati on patterns of p lant water.The main advantage of this technol ogy is that it can p r ovide results of relatively high ac2 curacy and sensitivity.The pur pose of this paper is t o p resent an overvie w of the concep ts and theory of stable is ot ope tracing,and the methods of using stable is ot opes of hydr ogen,oxygen and carbon t o quantify s ources of p lant water and pattern and efficiency of p lant water use.This paper uses s ome exa mp les t o demonstrate how the stable is ot op ic technol ogy may be used t o address different issues re2 lated t o p lant water use strategies,and p r ovides s ome pers pectives on app licati ons of the advanced technol ogy of si m ultaneously tracing multi p le stable is ot opes(hydr ogen,oxygen and carbon)in stud2 ying mechanis m s of potential vegetati on res ponses t o gl obal cli m ate change.

Key words:stable is ot opes of hydr ogen,oxygen and carbon,water s ource of p lant,water use effi2 ciency,water use strategy

水是植物生命活动中最活跃的成分之一,对植物生长发育、数量和分布具有显著影响,尤其在干旱和半干旱地区,水成为植物生长的主要限制因子[1]。全球气候变化的一个重要方面是区域降雨格局的变化[2],植物吸收和利用水分的模式一定程度上决定了生态系统对环境水分状况发生改变时的响应结果[3],因此,对植物水分利用策略及水分来源的了解,将有助于我们了解和预测降雨格局变化导致未来植被时空变化的规律[4],有助于林业科技人员根据生境选择合适的造林树种进行植被建设和恢复工作。氢氧碳稳定同位素示踪技术有较高的灵敏度与准确性,为定量研究植物水分来源,水分利用格局和水分利用效率等提供了新的技术手段。

3收稿日期:2009-04-30

基金项目:国家自然基金项目(30771712);“十一五”林业科技支撑项目(2006BAD03A04);948项目(2006-4-04)

作者简介:徐庆,女,中国林业科学研究院森林生态环境与保护研究所副研究员,博士,研究方向:稳定同位素生态学,E-mail:xu2 qing@https://www.360docs.net/doc/055131755.html,

世　界　林　业　研　究第22卷

1　稳定同位素示踪基本原理

稳定同位素是指尚未发现存在放射性衰变的

同位素,对水文和水资源研究而言,天然存在于水

分子中的氢有1H(氢)和D(氘)共2种稳定同位

素,氧有16O,17O和18O共3种稳定同位素。天然

存在于植物组织中的碳有12C和13C共2种稳定同

位素。不同环境条件下植物体内氢氧碳的同位素

组成不同,通过分析植物体内同位素组成的变化,

可以确定植物的水分来源、水分利用格局和水分

利用效率。

由于稳定同位素在自然界中含量极低,用同

位素比值的绝对量表示同位素的差异比较困难,

因此,国际上规定统一采用待测样品中某元素的

同位素比值(R

sam ple

)与标准样品的同种元素的相

应同位素比值(R

standa rd

)的相对千分差作为量度,

记作为δ值,即

δX(‰)=(R

sam ple

/R standa rd-1)×1000

式中R

sam ple

是样品中元素的重轻同位素丰度

之比,如(D/H)

sam ple

,(18O/16O)sam ple和

(12C/13C)

sam ple 。R

standa rd

是国际通用标准物的重轻

同位素丰度之比,如(D/H)

standa rd

,(18O/16O)

standa rd 和(12C/13C)

standa rd

。通过分析δ值的变化来解

决实际问题[5-6]。

2　氢氧稳定同位素在定量确定植物水分来源和水分利用格局中的应用

植物中氢和氧的主要来源是水。植物所能利用的水分主要来自降水、土壤水、径流(包括融雪)和地下水。土壤水、径流和地下水最初也全部来自降水,但由于土壤水分输入的季节变化、地表层的蒸发或土壤水分和地下水之间的差异使得土壤水分产生同位素组成的梯度(Is ot op ic compo2 siti on gradients)[6-9]。对一般植物而言,水分在被植物根系吸收和从根向叶移动时不发生氢氧同位素分馏[6-9],植物木质部水中的氢和氧稳定同位素比率反映了它们生活的环境中的水分来源[7,10-11]。因此,通过分析比较植物木质部水分与植物生长环境水(潜在水源)的氢氧同位素组成,利用二项或多项同位素混合模型可以确定植物吸收利用水分的来源及不同水源对植物水分的相对贡献大小[7-9,12-13],还可研究植物水分利用在时间和空间上的变化[11]。2.1　确定植物水分来源及其贡献大小

根据植物体(木质部)水中氢氧稳定同位素组成确定植物所利用水源的研究国际上已有较多报道[14-19]。S m ith等研究了Eastern Sierra河岸群落,发现优势树种在生长季逐渐由利用土壤水转到利用地下水[20]。在美国西部盐湖城附近,雨水的δD 为-200‰(冬季)～-20‰(夏季),河水基本稳定在-12l‰,远离河流的小树利用土壤水,靠近河流的小树利用河水,而生长在河岸的大树利用地下水,并不利用河水[7]。利用氢氧同位素研究澳大利亚河岸桉树(Eucalyptus cam aldulensis)得出,在生长季节,离河岸10～40m范围内的桉树不是利用土壤水而是利用地下水。生长在河旁的桉树除了直接利用河水外,还利用了地下水和土壤水,各种水源的比例因季节而异[8]。

Mensforth等在犹他州与亚里桑那州交界处一个沙漠灌丛群落中,通过测定优势植物木质部水分δD研究了荒漠植物对夏季降水的利用,得出1年生植物和肉质植物如丝兰属(Yucca)只利用夏季降水;多年生种类利用夏季降水和深层土壤水以及保存的冬季降水。其中草本种类水分的91%和木本种类的57%来自夏季降水;2种深根系多年生种类的δD与泉水相近,表明它们利用地下水和残留的冬季土壤水分[8]。通过分析梣叶槭(Acer neganda)的年轮宽度(代表径向生长增量)和年轮中的δD,表明在生命最初20～25a 中,δD值与夏季降水相似,径向增长不规律。25a 以后,δD与地下水相似,年轮较大,生长稳定,说明梣叶槭年幼时利用地表水源(如降水或河水),生长不稳定与水源的不稳定有关;树木长到一定大小,利用到了稳定的水源———地下水,因而稳定地生长[7]。

世界上许多海岸区域常被雾所覆盖,雾对植物可能是一种很重要的水分来源。通过测定红杉林(Sequoia se m pervirens)中雾、雨水、土壤水及优势植物木质部水分的D和18O,发现植物利用了通过树木冠层截留滴落到土壤中的雾水,尤其在降雨量较少的夏季或年份中,植物利用雾水的比例更大[21]。通过采用包括稳定同位素技术在内的一系列方法研究表明,红杉叶片可以直接吸收雾水[22]。

2.2　研究植物水分利用在时间和空间上的变化

不同生活型植物水分利用方式不同。前人根据植物木质部水中氢稳定同位素丰度研究分析不

24

第4期徐庆,冀春雷,王海英,等:氢氧碳稳定同位素在植物水分利用策略研究中的应用

同生活型植物水分来源和水分利用方式的研究报道较多[14,16-19,23]。如在干旱半干旱环境下,有些植物主要利用土壤水中冬季降水,有些植物主要利用土壤水中夏季降水[22,24],且不同生活型的植物(浅根和深根)通过扩展根系的分布以便吸收利用土壤垂直剖面中不同深度的土壤水[18]。有时,添加示踪物(如富集氘的重水)与自然丰度同位素方法相结合,对于解释植物水分吸收动态[23-25]及水分在同株植物无性系分株之间转移特性很有帮助[26]。在这些研究中,可以把D

2

O 标记的水添加到单株植物或整个实验小区,以便区分出植物利用水分的确切土壤层次[27]和时间[16],同位素脉冲标记可揭示群落内不同生活型植物水资源的分配格局[16,24]。无论采用水的自然丰度示踪物还是添加示踪物,稳定性同位素技术在量化不同植物利用表层或深层水的绝对量和相对量方面起了很大的作用。当很难或不可能利用二源或三源混合模型时[4],同位素示踪物脉冲(is ot opetracer pulse labeling)方法与植物蒸腾(T)和可交换水体积(V)的测量相结合,能够精确量化植物对不同源水分的利用。为此,Sch winning 提出一个动态混合模型,即通过测量T和V以及标记(f)和未标记(1-f)水源,能够很好地揭示灌木与草本混合群落的水分利用特征,从而更好地推断群落中各植物水分分配的格局[16]。

氢氧稳定同位素技术的另一个重要作用是能确定在土壤中哪部分植物根系是吸收水分的最活跃区域[7,28]。虽然植物根系可以遍布整个土壤剖面,但并不意味着所有根系在其存在的土层中都表现出水分吸收能力。氢氧同位素的研究已经证实了这一点,到目前为止其他方法还难以解决这一问题[29]。还可以利用δD或δ18O来调查群落内不同物种水资源利用的差异[25],确立植物沿自然有效水分梯度分布与植物获得水资源深度之间的关系[8,29-30]。

植物根系的分布及根深是决定植物利用水分来源的一个重要因素,表层和深层根系的相对分布及其活性影响着植物吸收水分的范围[23]。植物对表层土壤水分的响应并不同水分的可获得程度呈线性关系,有时需要一场达到一定雨量的降雨来刺激这些植物表层根系的活性,在干旱季节或者干旱地区,植物在利用有限的降雨时,有一个最小降雨量的阈值,只有当降雨量达到一定阈值时,植物根系才开始形成并保持吸收表层土壤水分的功能,这种响应对干旱地区的植物能够同时利用上年冬天和春天以及本年度生长季节的降雨是非常重要的[6]。在非洲西部潮湿的热带草原地区,无论是干旱还是湿润季节,草本植物和木本植物都使用表层土壤水分[6]。干旱地区的耐旱物种只有在雨水较充足的季节才利用表层土壤水,而在雨水不可靠或雨量较小时,并不利用来自降雨的表层土壤水分。可见,在干旱季节,植物一般多只利用深层土壤水和地下水,并不利用偶尔一场降雨量不大的雨水,但当雨季来临之后,植物的根系能迅速地转为吸收表层土壤中的雨水[15]。

W hite等分析了阿肯色州沼泽地优势树种落羽杉(Taxodium distichum)的边材木质部水的δD,发现它不受夏季降水的影响,因为落羽杉的根在浅水层以下,降水不影响其利用地下水。纽约州干燥处的美国白松(P inus strabu)在暴雨后5天内几乎完全利用雨水,笫6天开始吸收木质部水分;湿润处的美国白松暴雨后的木质部水的δD界于雨水和地下水之间,表明其利用了雨水和地下水, 5天或6天后,δD几乎与地下水相同,表明其只利用了地下水。通过计算,美国白松在干早和湿润的夏季分别利用了雨水的20%和32%[31]。

深根植物(如高大的乔木)将吸收的深层土壤水释放到上层土壤,提升上来的水分帮助它度过旱季,同时相邻的植物(如树下草本)也可受益[32]。如在纽约州的夏季干旱时,地下水被糖槭(A cer saccharum)水力提升上来,附近浅根的草本、灌木和幼树随着离大树距离的增大表现出越来越重的萎蔫程度,通过分析δD,可以确定它们利用的水分中“水力提升水分”所占的比率[31]。

2.3　我国主要研究概况

在我国,运用氢氧稳定同位素技术对干旱半干旱地区进行植物水分来源、水分利用策略的定量研究报道还很少[33-34]。Ohte[34]对半干早地区毛乌素沙地的沙地柏(S abina vulgaris)、油篙( A rte m isia ordosica)、早柳(Salix m atsudana)进行了研究。Cheng等[33]利用氢稳定同位素研究了鄂尔多斯草原荒漠化生态系统内本氏针茅(S tipa bungeana)、油篙(A rte m isia ordosica)和牛心朴子(Cynanchum ko m arovii)对夏季不同脉冲雨水的利用。李鹏菊等[35]对石灰山地热带季节性湿润林各种水分的氢氧稳定同位素的研究表明,在旱季

34

世　界　林　业　研　究第22卷

林内植物能够通过自身非常发达的根系吸收深层

土壤水及地下水,给植物提供稳定而持久的水分供应,加之植物在炎热的旱季会伴有部分落叶,大大缓解了其在旱季因水分亏缺而造成的蒸腾压力,使其顺利度过艰难时期。

3　碳稳定同位素在定量指示植物水分利

用效率中的应用

近几十年来,利用植物稳定碳同位素组成来定量研究植物水分利用效率(WUE )一直引起科学家的极大兴趣,在生态学和全球变化研究中得

到广泛的应用[36-40]

。

δ13C 分析是评估C 3植物叶片中细胞间平均

CO 2浓度的有效方法。植物组织的δ13

C 值不仅反映了大气CO 2的碳同位素比值,也反映了C i /C a 值。根据水分利用效率的定义,植物水分利用效

率也与C i 和C a 有密切的联系,这样δ13

C 值可间接地揭示出植物长时期的水分利用效率。由于植物组织的碳是在一段时间(如整个生长期)内累

积起来的,其δ13

C 值可以指示出这段时间内平均的C i /C a 值及WUE 值。这种方法比常规的仅能测定采样时植物的C i /C a 值和WUE 值的叶片光

合仪优越得多[31]。大量研究证实,δ13

C 值与WUE 存在高度相关性,可以作为衡量植物长时期

水分利用效率的有效指标之一[8,36-40]

。3.1　国外研究概况

Soberado 等对热带干旱森林植物的研究得

出,落叶树种的δ13C 高于常绿树种[41]

。而Leffler 和Enquist 对热带森林优势树种的调查得出,常

绿乔木和落叶乔木的δ13

C 没有明显差别,因而认为,热带树木的WUE 比人们原来认为得更为复杂[42]

。日本学者Koichi 等研究发现,印度尼西亚热带山地森林中蕨类植物攀援蓧蕨(O leandra pis 2tillaris )在旱季(6、7月),叶的碳稳定同位素比例(δ13C )与WUE 呈正相关,且无林冠遮阴时(平均为-30‰)高于林下值(平均为-33‰),说明在水分受限时,光下的单位叶面积具有较高的气体

交换能力[43]

。

Penuelas 等[44]

比较了生长在西班牙亚沙漠

地带山谷中4种主要植物的δ13

C,草本植物针茅属(S tipa )和灌木迷迭香(R os m arinus officina lis )

的δ13

C 比乔木西班牙刺柏(Juniperus thurifera )和地中海白松(P inus halepensis )低大约2‰,这可能

是由于乔木、灌木和草本植物在根系分布上的不同,导致了不同的水分利用方式。3.2　国内研究概况

W ang [45]

对中国黄土高原次生演替系列的4

种优势物种的δ13C 进行研究发现,δ13

C 随着植物所处的地位等级的增高而升高,这表明具有更高水分利用效率的植物,将在随后的植物演替中具

有较强的竞争能力。陈世苹等[37]

研究了内蒙古锡林河流域6个水分条件不同典型植物群落中

黄囊苔草(Carex korshinskii )叶片δ13

C 的变化,发

现随着土壤含水量的降低,黄囊苔草叶片的δ13

C 显著增大,其水分利用方式也更加保守,表明生长在不同生境下的黄囊苔草种群能够通过改变其水分利用效率适应不同的土壤水分状况,使其在群落中表现出更强的竞争能力和生态适应性。孙惠

玲等[46]

对准噶尔盆地古尔班通古特沙漠南缘17个科、41个属的53种荒漠植物的稳定碳同位素

进行了分析,木本植物和草本植物叶片的δ13

C 平均值分别为-16.74‰和-19.81‰,说明木本植物的水分利用效率明显高于草本植物。而且,一

年生草本植物的δ13

C 平均值(-19.54‰)高于多年生草本植物(-20.07‰),即在该地区,相对于多年生草本植物而言,一年生草本植物对环境的适应能力更强。

对中国东北样带草原区植物的研究表明,δ13

C 与WUE 随年均降雨量呈现多种变化趋势。羊草(L eym us chinensis )、家榆(U l m us pum ila )、小叶锦鸡儿(Caragana m icrophylia )、直立黄芪(A straga lus adsurgens )、地榆(Sangu isorba officina lis )、菊叶委

陵菜(Potentila tanacetifolia )等植物的δ13

C 及WUE 随降雨量的增加呈不同程度的降低趋势[47],植物水分利用效率的提高有助于减弱水分的胁迫效应,并提高非胁迫条件下作物的产量和质量。

影响植物水分利用效率的因素十分复杂,既与内部因素有关,又与环境因素有关,并且还受两

因素互相作用的影响[48]

。其中,降水(水分胁迫、土壤湿度)、温度、光照条件和土壤盐分是通过改

变叶片气孔导度而改变P i /P a ,影响植物的δ13

C 。降水的影响最明显;温度的影响较复杂;大气C O 2浓度的改变虽然也影响植物叶片的气孔导度(开闭大小),但没有改变植物叶片的P i /P a ,主要通过改

变大气δ13C,进而影响植物的δ13C [49]

。

44

第4期徐庆,冀春雷,王海英,等:氢氧碳稳定同位素在植物水分利用策略研究中的应用

4　存在的问题和展望

氢氧碳稳定同位素技术是一项简捷、快速和高效的技术[14,50],近20年来在生物学和生态学得到了越来越多的应用。使用碳稳定同位素方法,只需要采集少量的植物叶、茎、籽粒或其他部分的干物质,便可以定量计算截止采样时植物生活过程的平均水分利用效率;利用氢氧稳定同位素二源或三源线型混合模型来计算植物对各环境水(潜在水源)利用比例的方法,也只需采集少量植物茎或根的木质部和少量各潜在水源的水样。这就避免了传统技术取样困难、测定结果不准确、工作量大等缺点。但由于水中氢氧碳稳定同位素组成是对环境信息极其敏感的指标数据,所以从采样、预处理到样品的测试,每一环节要求都非常严格,尤其是要避免样品的蒸发以及其他水分对样品的污染。在我国由于稳定同位素测定所需质谱仪价格昂贵,需专门的技术人员操作等条件,限制了其在生态学等领域的广泛应用。

水资源短缺是世界性的。在全球气候变化条件下,将同位素地球化学与生态学相结合,运用氢氧碳多种稳定同位素联合示踪先进技术,系统和定量地研究植物水分利用策略,有利于从水分生理和稳定同位素生态学的角度阐明植物对水分变化的适应机制,不仅可为植被对全球气候变化的响应机制和根据生境选择合适的造林树种进行植被重建恢复工作等提供科学依据,而且可创新和发展生态系统水循环模式,为生态系统不同生活型植物水分利用机理的定量研究提供一种新的研究手段,具有重要的理论和实践意义以及较好的发展前景。

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