一、心肌细胞的静息电位与神经、骨骼肌静息电位的区别及发生原理
1、心肌细胞可分为两大类：自律细胞和非自律细胞。自律细胞有自律性起搏活动（舒张去极）不存在静息电位，而以动作电位最大程度复极时的膜电位——最大舒张电位（MDP）或最大复极电位来代表。非自律细胞指工作心肌细胞，存在静息电位。
2、自律细胞又分为慢反应自律细胞和快反应自律细胞。前者如窦房结和房室结细胞，
其最大舒张电位在－50mV～－70mV之间。由于这类细胞的细胞膜上的内向整流性钾通道（IK1通道）比较贫乏甚或缺如，其最大舒张电位介于钾和钠的电化学平衡电位之间，故比较正。快反应自律细胞为浦肯野细胞，其细胞膜上IK1通道密度很高，在最大舒张电位水平时对K+的通透性很高，膜电位趋近钾的电化学平衡电位，比较负，约－90mV。
3、非自律性细胞中，心室肌细胞的细胞膜上IK1通道密度比心房肌细胞高，而次于浦肯野细胞，其静息电位约为－80mV～－90mV，而心房肌细胞仅为－80mV 左右。心房肌细胞的细胞膜上乙酰胆碱依赖性钾通道（IK-ACh通道）的密度比心室肌高5～6倍。IK-ACh通道在静息时有自发性开放活动，又可以因为迷走神经兴奋、末梢释放乙酰胆碱而增加开放，从而使心房肌细胞的静息电位趋向于更负。所以，心房肌细胞的静息电位易于变动，也是它的一个特点。
心室肌细胞跨膜电位及其形成机制X (1)
第二节心脏的电生理学及生理特性（5学时） Part 1 心室肌细胞跨膜电位及其形成机制（1学时） 掌握内容工作细胞静息电位产生原理及主要钾离子通道类型和特点。心室肌细胞动作电位的波形特点及0、1、2、3、4期的分期。参与心室肌细胞动作电位各期形成的离子电流、离子通道种类（INa、Ito、ICa-L、IK1 、IK）。心室肌细胞动电位发生后细胞内外离子恢复的方式，解释钠泵抑制剂增强心肌收缩的机制。 熟悉内容参与心室肌细胞动作电位各期形成的各离子通道开闭的条件及主要通道的阻断剂。 了解内容工作细胞和自律细胞的生理特点差异及主要代表细胞。心房肌细胞无明显2期的原理。 [练习] （一）选择题 【A1型题】单项选择题，每题有A、B、C、D、E五个备选答案，请从中选出一个最佳答案。 1.在心室肌细胞动作电位，接近于钠平衡电位的是 A. 最大复极电位 B. 平台期时的膜电位 C. 阈电位 D. 动作电位0期去极化结束时的膜电位 E. 复极化结束时的膜电位 2. 心室肌细胞动作电位平台期的离子跨膜流动是 A. Na+内流，Cl－外流 B. Na+内流，K+外流 C. Na+内流，Cl－内流 D. Ca2+内流，K+外流 E. K+内流，Ca2+外流 3．关于Na+泵生理作用的描述，不正确的是 A. Na+泵活动使膜内外Na+、K+呈均匀分布 B. 将Na+移出膜外，将K+移入膜内 C. 建立势能储备，为某些营养物质吸收创造条件 D. 细胞外高Na+可维持细胞内外正常渗透压 E. 细胞内高K+保证许多细胞代谢反应进行 4. 下列关于动作电位的描述，正确的是 A. 刺激强度小于阈值时，出现低幅度动作电位
中药甘松挥发油对大鼠心室肌细胞膜L型钙通道的影响
中药甘松挥发油对大鼠心室肌细胞膜L 型钙通道的影响 （作者:___________单位: ___________邮编: ___________） 作者：曹明，葛郁芝，罗骏，王云霞，张淑华，吴志婷 【摘要】目的研究甘松挥发油对大鼠心室肌细胞膜L型钙通道的影响，探讨甘松挥发油在离子通道水平抗心律失常的作用机制。方法用急性酶解法分离大鼠心室肌细胞，采用全细胞膜片钳记录技术，观察不同浓度的甘松挥发油对L型钙通道的影响。结果浓度为3，5，10，20，50 μg/g甘松挥发油可浓度依赖性地抑制L型钙电流，在浓度为10μg/g时，给药后电流密度抑制约为（45.7±3.5）%(n=5,P0.01), 可使心肌细胞L型钙电流-电压曲线上移，但激活电位、峰电位及反转电位无改变；使激活曲线向正电位方向变化，V1/2从(-5.47±0.50)mV右移至(-2.77±0.49)mV(n=5，P0.05)；使失活曲线向负电位方向变化, V1/2从(-20.82±0.48)mV左移至(-29.44±1.03)mV(n=5，P0.05)。结论甘松挥发油可通过浓度依赖性地抑制大鼠心肌细胞膜L 型钙通道电流，使I-V曲线上移；使激活曲线右移，使失活曲线左移。
【关键词】甘松；膜片钳；L型钙通道；心室肌细胞 Abstract：ObjectiveTo observe the effects of the volatile oil of Nardostachys chinensis on L-Type Calcium channel in isolated ventricular myocytes of rats.MethodsSingle ventricular myocytes of rat were obtained by enzymatic dissociation method．The whole—cell patch clamp recording technique was used to record the change of L-Type Calcium channel current by diferent dosage of the volatile oil of Nardostachys chinensis from 3to 50ppm.ResultsThe volatile oil of Nardostachys chinensis decreased L-type calcium channel current in a dose—dependent manner. The volatile oil of Nardostachys chinensis (10μg/g) decreased the current density by 45.7％(n=5,P0.01),the current—voltage curve was moved up and active potential，peak potential and reverse potential had no change．The activation curve was moved to more positive potential and the inactivation curve moved to more negative potential．ConclusionThe volatile oil of Nardostachys chinensis decreases the L-Type Calcium channel current in a dose—dependent manner,the current-voltage curve was shifted upward,the activation curve was shifted towards the depolarizing direction and the inactivation curve was shifted towards the hyperpolarizing direction.
神经生物学复习题2016
一、名词解释 神经元：神经系统结构和功能的基本单位，由胞体，轴突，树突组成。 神经调质：由神经元产生，作用于特定的受体，但不在神经元之间起直接传递信息的作用，能调节信息传递的效率、增强或削弱递质的效应的化学物质。 离子通道：是各种无机离子跨膜被动运输的通路。在神经系统中是信号转导的基本元件之一。 突触：一个神经元和另一个神经元之间的机能连接点。 化学突触：通过化学物质在细胞之间传递神经信息的突触。 电突触：直接通过动作电流的作用到达下一级神经元或靶细胞的突触。 皮层诱发电位：在感觉传入的冲动的刺激下，大脑皮层某一区域产生较为局限的电位变化。 信号转导：生物学信息(兴奋或抑制)在细胞间或细胞内转换和传递，并产生生物学效应的过程。 局部电位：能引起膜电位偏离静息电位而尚未达到阈电位的变化。 受体：能与配体结合并能传递信息、引起效应的细胞成分。它是存在于细胞膜上或细胞质内的蛋白质大分子。 G-蛋白偶联受体：在与激动剂结合后，只有经过G蛋白转导才能将信号传递至效应器，结构上由单一多肽链构成，形成7次跨膜结构的受体蛋白。 神经递质：是指由突触前神经元合成并在末梢处释放，经突触间隙扩散，特异性作用于突触后神经元或效应器细胞上的受体，引起信息从突触前传递到突触后的一些化学物质。 神经递质转运体：膜上将递质重新摄取到突触前神经末梢或周围胶质细胞中储存起来的功能蛋白。 神经胚：原肠胚的外胚层经过发育，经神经板、神经褶、神经沟，最后形成神经管，这就是神经胚的形成，经历上述变化的胚胎。 神经诱导：在原肠胚中，原肠背部中央的脊索与其上方覆盖的预定神经外胚层之间细胞的相互作用，使外胚层发育为神经组织的过程。 神经生长锥：神经元轴突和树突生长的末端。 先驱神经纤维：指在发育期间形成较早，最早到达靶组织的轴突，它们是其他轴突发育为神经束的引路向导。 感受器：把各种形式的刺激能量（机械能、热能、光能和化学能）转换为电信号，并以神经冲动的形式经传入神经纤维到达中枢神经系统的结构。 视网膜：视觉系统的第一级功能结构，可将光能转换为神经电信号。 光致超极化：光照引起感受器细胞超极化效应的过程。 视觉感受野：视觉系统中，任何一级神经元都在其视网膜有一个代表区，在该区内的化学变化能调制该神经元的反应，则称这个特定的视网膜区为该神经元的视觉感受野。视皮层功能柱：具有相似视功能的细胞在厚度约2mm的视皮层内部以垂直于皮层表面的方式呈柱状分布。 on-中心细胞：细胞的感受野对中心闪光呈去极化反应。 迷路：前庭器官和耳蜗共同组成极复杂的内耳结构。 行波：声波引起膜振动从耳蜗基部开始，逐渐向蜗顶传播。 本体感觉：指人和高等动物对身体运动的感觉。
1 心室肌细胞跨膜电位及其形成机制X
第二节心脏的电生理学及生理特性 Part 1 心室肌细胞跨膜电位及其形成机制 掌握内容工作细胞静息电位产生原理及主要钾离子通道类型和特点。心室肌细胞动作电位的波形特点及0、1、2、3、4期的分期。参与心室肌细胞动作电位各期形成的离子电流、离子通道种类（INa、Ito、ICa-L、IK1 、IK）。心室肌细胞动电位发生后细胞内外离子恢复的方式，钠泵抑制剂增强心肌收缩的机制。 熟悉内容心室肌细胞动作电位各期形成的各离子通道开闭的条件及主要通道的阻断剂。了解内容工作细胞和自律细胞的生理特点差异及主要代表细胞。心房肌细胞无明显2期的原理。 （一）选择题 【A1型题】单项选择题，每题有A、B、C、D、E五个备选答案，请从中选出一个最佳答案。 1.在心室肌细胞动作电位，接近于钠平衡电位的是 D A. 最大复极电位 B. 平台期时的膜电位 C. 阈电位 D. 动作电位0期去极化结束时的膜电位 E. 复极化结束时的膜电位 2. 心室肌细胞动作电位平台期的离子跨膜流动是 D A. Na+内流，Cl－外流 B. Na+内流，K+外流 C. Na+内流，Cl－内流 D. Ca2+内流，K+外流 E. K+内流，Ca2+外流 3．关于Na+泵生理作用的描述，不正确的是 A A. Na+泵活动使膜内外Na+、K+呈均匀分布 B. 将Na+移出膜外，将K+移入膜内 C. 建立势能储备，为某些营养物质吸收创造条件 D. 细胞外高Na+可维持细胞内外正常渗透压 E. 细胞内高K+保证许多细胞代谢反应进行 4. 下列关于动作电位的描述，正确的是 D A. 刺激强度小于阈值时，出现低幅度动作电位 B. 刺激强度达到阈值后，再增加刺激强度能使动作电位幅度增大 C. 动作电位一经产生，便可沿细胞膜作电紧张式扩布
静息电位和突触后神经元电位变化的离子机制
静息电位和突触后神经元电位变化的离子机制 许晖（浙江省温州中学325014） 摘要本文结合高中生物教学实际，介绍了神经细胞膜上的离子通道类型，分析了静息电位和突触后神经元电位变化的离子机制，并对静息电位的形成、兴奋性突触后膜电位的特点、配体门控离子通道和电压门控离子通道在引发动作电位中的作用、复极化过程中形成超极化电位等教学难点作了较为清晰的知识疏理。 关键词离子通道静息电位动作电位超极化离子机制 静息电位和突触后神经元电位变化不仅与质膜对各种正、负离子的不同通透性有关，也与质膜上各种离子通道及Na+-K+泵等膜蛋白随膜电位变化而有规律的开放、关闭有密切联系。在正离子方面，细胞内K+浓度比细胞外高得多，相反，Na+浓度比细胞外低得多。在负离子方面，细胞内有较多的Aˉ（细胞内带负电荷的较大蛋白质分子，不能通透质膜），细胞外有较多的Clˉ。对静息膜电位贡献最大的是Na+、K+和Aˉ，对膜电位变化贡献最大的是Na+、K+和Clˉ。 1 神经细胞膜上的离子通道有非门控和门控两种类型 生物膜上离子通道的开放、失活和关闭由通道蛋白的不同构象来决定，这种调节机制被形象地称为门控。失活和关闭是两种不同的功能状态：失活的通道蛋白无论遇到何种刺激均不能使之开放，而关闭的通道蛋白则能在一定条件下重新开放。 神经细胞膜上绝大多数离子通道是门控的，它们在多数情况下呈关闭状态，只有在通道蛋白应答细胞内外适宜刺激而改变构象时才会短时间开放。电压门控离子通道对膜电位的变化极为敏感，在膜电位小于阈电位时关闭，在膜电位达到阈电位时开放，如电压门控的Na+通道、K+通道。配体门控离子通道通过与细胞内外某些小分子配体的结合和分离来改变构象，调节通道开关，如配体门控Na+通道。应力激活通道通过感应应力来调节构象，如内耳听觉毛细胞依赖这一机制产生兴奋。 神经细胞膜上少数种类离子通道是持续开放的，没有通道蛋白的开关构象调节，如非门控的K+渗漏通道、Na+渗漏通道。 2 静息电位的维持依赖Na+-K+泵和非门控K+渗漏通道 细胞在没有受到外来刺激时，质膜内外所存在的电位差称静息电位。生理学中把膜外电位规定为零，把膜内电位与膜外电位的差值称为膜电位，膜电位的“+”、“-”仅表示膜内外电位的相对关系。不同类型动物细胞静息电位的变化很大，典型的膜电位在-100～-50mV 之间。 在动作电位发生后的恢复期内，质膜上电压门控的Na+通道、K+通道都是关闭的。大量Na+-K+泵被膜外K+或膜内Na+所激活而活动增强，它们通过分解ATP释放能量，将去极化、反极化期间内流的Na+泵出膜外，将复极化期间外流的K+泵进膜内。 “静息时，膜主要对K+有通透性，造成K+外流，使膜外正离子浓度高于膜内，这是大多数神经细胞产生和维持静息电位的主要原因”（人教版高中生物必修3）。那么，静息膜上开放的K+通道与复极化过程中起主要作用的K+通道有没有区别呢？这就涉及到两种不同的K+通道。神经细胞膜上存在许多非门控的K+渗漏通道，允许K+通过开放通道顺其电化学梯度流向膜外，而极少量的K+外流就能形成一个较大的静息电位。由于膜上只有极少量的Na+渗漏通道，流向膜内的Na+数量极少（静息膜对K+通透性是对Na+通透性的50～75倍），所以静息电位接近K+的平衡电位。虽然静息膜上的K+渗漏和Na+渗漏时刻都在进行，但由于Na+-K+泵通过主动转运抵消了K+、Na+通过渗漏通道的数量，它们在质膜上的净流动速率为零，所以膜内的K+、Na+浓度也基本不变。在复极化时期，质膜上的非门控K+渗漏通道和
二、心脏各部分心肌细胞的动作电位及其离子流的基础
1 、慢反应细胞：如窦房结细胞和房室结细胞。 它们的共同特点是细胞膜上的快钠通道比较稀少，动作电位去极化由 I Ca-L 引起，幅值小，去极化速率慢；由于 I K1 通道贫乏，复极过程无平台，不存在 2 、3 期之分（见表 1 ）。 表 1 窦房结细胞和房室结细胞的动作电位特点 窦房结房室结 细胞直径 5 ～ 10 m m 5 ～ 10 m m 最大舒张电位－ 50 ～－ 60 mV － 60 ～－ 70 mV 最大去极速率 1 ～ 10 v / s 5 ～ 15 v / s 动作电位超射20 mV 20 mV 动作电位射程100 ～ 200 mS 100 ～ 300 mS 2 、快反应细胞：如工作心肌和浦肯野细胞。 细胞膜上 I K1 通道和 I Na 通道充分表达，动作电位去极化由 I Na 内流引起，幅值大，去极化速率快； I K1 通道的内向整流特性使心室肌和浦肯野细胞复极化过程呈现平台。心房肌 I to 通道比较发达， I to 影响到动作电位 2 期，使之不能形成平台。 I Na 通道密度在浦肯野细胞和心室壁中层 M 细胞高，所以它们的去极化速率比较快。延迟激活钾流的慢成份 I Ks 通道在室壁中层 M 细胞密度低，所以 M 细胞复极化慢，其动作电位时程长于心内膜下和心外膜下的心室肌细胞（表 2 ）。心脏各部分心肌细胞动作电位图形及其与心电图波形的时间关系见图 4-1 。 表 2 心房肌、心室肌、浦肯野细胞的动作电位特点 心房肌心室肌浦肯野细胞细胞直径10 ～ 15 m m 10 ～ 20 m m 为心室肌 3 倍 静息电位－ 80 mV － 80 ～－ 90 mV MDP － 90mV 最大去极速率100 ～ 200 v / s 100 ～ 200 v / s M 细胞 300 v / s 可达 800 v / s 动作电位超射30 mV 30 ～ 40 mV 40 mV 动作电位射程 100 ～ 200 mS 无平台，无 2 、 3 期之分 200 ～ 300 mS M 细胞最长，心内膜 下细胞次之，心外膜 下最短。 200 ～ 500 mS
关于“组织液中Na+浓度增大时,神经元的静息电位有没有变化”的辨析
关于“组织液中Na+浓度增大时，神经元静息电位有没有变化”的辨析2009年江苏卷2．下列有关神经兴奋的叙述，正确的是( D ) A．静息状态时神经元的细胞膜内外没有离子进出 B．组织液中Na+浓度增大，则神经元的静息电位减小 C．突触间隙中的神经递质经主动运输穿过突触后膜而传递兴奋 D．神经纤维接受刺激产生的兴奋以电信号的形式传导 2 质疑：组织液中Na+浓度增大时，神经元的静息电位有变化吗。 冰河的观点:组织液中Na+浓度增大时，神经元的静息电位没有变化。证据如下：(2009·山东卷·8)如图表示枪乌贼离体神经纤维在Na+浓度不同的两种海水中受刺激后的膜 电位变化情况。下列描述错误的是(C) A。曲线a代表正常海水中膜电位的变化 B。两种海水中神经纤维的静息电位相同 C。低Na+海水中神经纤维静息时，膜内Na+浓度高于膜外 D。正常海水中神经纤维受刺激时，膜外Na+浓度高于膜内 从题目中所包含的信息可以看出：在刺激前，在a和b两种 海水中神经纤维的静息电位相同。 原因分析：根据Hodgkin与Katz的离子学说和教材对K+和Na+分布状况的叙述：K+（Na+）在维持细胞内（外）渗透压中具有决定作用，两者在细胞膜的分布是不均匀的。细胞静息时，膜对K+通透性大，对Na+通透性很小，对A- (A-表示带负电的蛋白质基团，仅存在于膜内)几乎没有通透性。此时，K+顺浓度差由膜内向膜外流动，每流出一个K+，细胞外便增加一个正电荷，相应的细胞内便产生一个负电荷，随着K+的外流，正负电荷之间产生的电场力会阻止K+的继续外流，当促使K+外流的浓度差力与阻止K+外流的电场力达到平衡时，K+的净移动就会等于零，此时，细胞膜两侧稳定的电位差即为静息电位，也称为K+的平衡电位，由此可见，静息电位实质是K+外流形成的电—化学平衡电位，和Na+在细胞外的浓度无关。静息电位主要受细胞内外K+浓度的影响：如细胞外K+浓度增高，K+浓度差减小，向外扩散的动力减弱，K+外流减少，静息电位减小（即膜内外的电位差变小）。如细胞外的K+浓度降低，将引起静息电位增大（即膜内外的电位差变大）。 09上海生物试题28 神经电位的测量装置如右上图所示，其中箭头表示施加适宜刺激，阴影 表示兴奋区域。用记录仪记录A、B两电极之间的电位差，结果如右侧曲线图。若将记录仪的A、B两电极均置于膜外，其它实验条件不变，则测量结果是 解析：本题干曲线图表示的意义仅是兴奋在A电极处的变化过程,即A电极处的静息状态\兴奋状态和恢复静息状态过程中AB两电极之间电位差变化.而选择项C却是兴奋由A至B 传导过程中AB两电极之间的电位差变化。选择项C的结果其实就是两次选择的参考电势
心室肌动作电位全过程
心室肌动作电位的全过程包括除极过程的0期和复极过程的1、2、3、4等四个时期。 1、动作电位上升支 大于或等于阈刺激→细胞部分去极化百→钠离子少量内流→去极化至阈电位水平→钠离子内流与去极化形成正反馈（钠离子爆发性内流）→基本达到度钠离子平衡电位（膜内为正膜外为负，因有少量钾离子外流导致最大值只是几乎接近钠离子平衡电位）。 2、动作电位下降支 膜去极化达一定电位水平→钠离子内流停止知、钾离子迅速外流。 0期：心室肌细胞兴奋时，膜内电位由静息状态时的-90mV上升到百+30mV 左右，构成了动作电位的上升支，称为除极过程（0期）。它主要由Na+内流形成。 1期：在复极初期，心室肌细胞内电位由+30mV迅速下降度到0mV左右，主要由K+ 外流形成。 2期：1期复极到0mV左右，此时的膜电位下降非常缓慢它主要由Ca2+内流和K+ 外流共同形成。 3期：此期心室肌细胞膜复专极速度加快，膜电位由0mV左右快速下降到-90mV，历时约100~150ms。主要由K+的外向离子流（Ik1和Ik、Ik也称Ix）形成。 4期：4期是3期复极完毕，膜电位基本上稳定于静息电位水平，心肌细胞已处于静息状态，故又称静息期。Na+、Ca2+ 、K+的转运主要与Na+--K+泵和Ca2+泵活动有关。关于Ca2+的主动转运形式目前多数学者认为：Ca2+的逆属浓度梯度的外运与Na+顺浓度的内流相耦合进行的，形成Na+- Ca2+交换。 试述心室肌细胞动作电位的分期及各期形成的离子基础。（6分） 去极0期：Na内流， 复极1期：瞬时外向K电流； 复极2期：平台期，钙缓慢内流和少量K外流； 复极3期：K外流； 复极4期：Na-K泵，Ca泵 形成心室肌动作电位平台期的主要离子流是：（Ca2+内流，K+外流） 特点： 1、“全或无” 只有阈刺激或阈上刺激才能引起动作电位。动作电位过程中膜电位的去极化是由钠通道开放所致，因此刺激引起膜去极化，只是使膜电位从静息电位达到阈电位水平，而与动作电位的最终水平无关。版因此，阈刺激与任何强度的阈上刺激引起的动作电位水平是相同的，这就被称之为“全或无”。 2、不能叠加 因为动作电位具有“全或无”的特性，因此动作电位不可能产生任何意义上的叠加或总和。3、不衰减性传导 在细胞膜上任意一点产生动作电位，那整个细胞膜都会经历一次完全相同的动作电位，其形状与幅度均不发生变化。
静息电位和动作电位的测定(技术研究)
静息电位和动作电位的测定 1．静息电位和动作电位： 静息电位：在神经未受到刺激时，神经纤维处于静息状态，这时，由于细胞膜内外特异的离子分布特点，细胞膜两侧的电位表现为内负外正，称为静息电位。 动作电位：当神经纤维某一部位受到刺激时，这个部位的膜两侧出现暂时性的电位变化，由内负外正变为外负内正，这就是动作电位。 2．基本原理： 神经细胞内K+明显高于膜外，而膜外Na+明显高于膜内。静息时，由于膜主要对K+有通透性，造成K+外流，使膜外阳离子多于膜内，所以外正内负。受到刺激时，细胞膜对Na+的通透性增加，钠离子内流，使膜内阳离子浓度高于外侧，所以表现为内正外负。之后，在膜上由于存在钠钾泵，在其作用下，将外流的钾离子运输进膜内，将内流的钠离子运出膜外，从而成膜电位又慢慢恢复到静息状态。3．神经电位差测定的常见类型： （1）静息电位测定方式：静息电位常见的测定方式是将电流表的两个电极一个放在神经纤维的外侧，另一个放在神经纤维的内侧（如右上图），由于内外两侧存在电势差，因此电流表指针会发生偏转。（2）动作电位测定方式：
①在一个神经纤维上的测定：是指将电流表的两个电极放在同一个神经纤维的外侧（A处和B处），来测定两个电极处是否有电位差。其放置方式如右下图。 对于一个神经纤维上电位的测定，如电流表指针发生了偏转，则说明A B两点存在电势差。一般的做法是在该神经纤维上C点给一个足够强度的刺激，从而观察电流表发生几次偏转，方向是否一致？ 当刺激点C到达A、B两点距离相等时，神经冲动同时到达A、B两点，两点虽然均产生了动作电位，但是仍然不存在电势差，因此电流表不会发生偏转。 只要刺激点C与A、B点在同一神经元上，且CA与CB不相等，电流表就会发生两次方向相反的偏转。 ②在两个神经纤维上的测定：是指将电流表的两个电极放在两个相邻神经元的外侧，来测定两个电极处是否有电位差。其放置方式如右图。在A点给一个足够强度的刺激，观察电流表发生几次偏转，方向是否一致？ 若这个刺激发生在上游神经元上，则电流表会发生两次方向相反的偏转；若这个刺激发生在下游神经元上，则电流表只能发生一次偏转。 4．常见题型：
心肌细胞膜钾离子通道研究进展
中国医药报/2005年/7月/16日/第006版 医疗卫生 心肌细胞膜钾离子通道研究进展 聂松义 细胞膜在维持细胞稳态方面起着主要作用。心肌细胞膜中含有各种离子转运蛋白，包括多种钾离子通道。这些钾离子通道依靠和其他蛋白质的相互作用发挥正常功能和生理作用。Kv4.2钾离子通道（编码瞬时外向钾通道）和蛋白质KCHiP2具有相互作用。由加拿大McGill大学A.Shrier 教授第一次发现的KCHiP2增强Kv4.2表达需要和Kv4.2的羧基端直接作用的机制，引起与会专家的高度关注。Shrier教授介绍了他在心肌细胞膜钾离子通道方面的研究成果。 Shrier教授等研究人员采用膜片钳技术，免疫共沉淀、免疫组化和GST折叠式分析发现Kv4.2电流增加可能是Kv4.2表达加强及Kv4.2和KCHiP2相互作用增加通道稳定的结果。他们还发现一个新的心肌细胞膜蛋白组学特性和另一钾离子通道HERG通道（编码Ikr钾电流）。 心肌细胞膜富含蛋白质和离子通道，他们通过亚细胞分段分离技术，包括差异和密度梯度离心法及免疫分离法，纯化介于中层的成分，并采用十二烷基硫酸钠聚丙烯酰胺凝胶电泳和凝胶胰岛素消化液分离；使用串连的MS-MS光谱测定法鉴定多肽。在有或没有免疫提纯的情况下，他们发现600多种蛋白质有40%与细胞膜和伴随的细胞支架有关；大约65%和细胞信号，运输和细胞之间粘附相关。此外，他们还发现30种蛋白质尚无确定的功能。 据介绍，他们研究的第一阶段是进一步分析心肌细胞膜在病理情况下蛋白质的改变，包括局部缺血，心衰和糖尿病。在最近的研究中，他们用蛋白组学方法研究Kv4.2和HERG通道相互作用的配偶体。其方法是转染HA标记的HERG和Kv4.2到HL-1心肌细胞系。随后，他们用HA 抗体通过十二烷基硫酸钠聚丙烯酰胺凝胶电泳，胰岛素消化和MS-MS光谱测定法使离子通道和伴随的蛋白质免疫沉淀。 如今他们在HERG分析方面获得了很大成功，已确定了50多种有可能的HERG相互作用的蛋白质，并发现是这种相互作用在通道运输、定位和调节中具有重要作用。这项研究最有启迪意义的是发现新的配偶体HERG通道，它可提供有关通道生成和调节方式的信息。 第1页共1页
神经电位变化
神经电位的相关高考试题归类解读 一、有关电位变化机理的背景知识 1.静息电位由于神经细胞膜内外各种电解质离子浓度不同，膜外钠离子浓度高，膜内钾离子浓度高，而神经细胞膜对不同离子的通透性各不相同。神经细胞膜在静息时对钾离子的通透性大，对钠离子的通透性小，膜内的钾离子扩散到膜外，而膜内的负离子却不能扩散出去，膜外的钠离子也不能扩散进来。所以，膜内为负，膜外为正（极化状态）。 2.动作电位在神经纤维膜上有两种离子通道，一种是钠离子通道，一种是钾离子通道。当神经某处受到刺激时会使钠通道开放，于是膜外的钠离子在短期内大量涌入膜内，该处极化状态被破坏，变成了内正外负（反极化）。但在很短的时期内钠通道又重新关闭，钾通道随之开放，钾离子又很快涌出膜外，使得膜电位又恢复到原来外正内负的状态。右图即为整个过程的电位变化曲线。接着，在短时间内，神经纤维膜又恢复到原来的外正内负状态──极化状态。 去极化、反极化和复极化的过程，也就是动作电位──负电位的形成和恢复的过程，全部过程只需数毫秒的时间。 3.测定电位的方法科学家发现了一种枪乌贼大神经，具有的粗大的神经纤维。又发现了一种玻璃管微电极，很细到尖端直径＜1μm（只有0．5μm），管内充以KCl溶液，插入神经纤维膜内，另一个电极放在膜外为参考电极，两电极连接到电位仪测定极间电位差。发现未受刺激时的外正内负为静息电位，此状态时神经纤维膜内的电位低于膜外的电位。也就是说，膜属于极化状态（有极性的状态）。受刺激后形成的外负内正为动作电位。不管是静息电位还是动作电位均为跨膜电势差。 二、几种高考典型试题的分类解读 题型一：神经细胞膜内外电位变化──
简述心室肌细胞动作电位的特点及分期解读
心室肌细胞的动作电位分5期，即0期、1期、2期、3期和4期。各期特征：0期为去极化过程，膜内电位由-90 mV迅速上升到+30 mV 左右。主要是Na+内流所致.1期为快速复极初期，膜内电位由+30 mV快速降至0 mV左右，主要是K+外流所致.2期为平台期，膜内电位下降极为缓慢，基本停滞在0 mV 左右，形成平台状.此期是心室肌动作电位的主要特征,主要是Ca2+缓慢内流与少量K+外流所致.3期为快速复极末期，膜内电位由0 mV快速下降到原来的-90 mV，由K+外流所致.4期为静息期，膜电位维持在静息电位水平.此期离子泵活动增强，将动作电位期间进入细胞内的Na+、Ca2+泵出，外流的K+摄回.使细胞内、外离子分布恢复到兴奋前的状态. 1、除极过程（0期）：膜内电位由静息状态时的-90mV上升到- 20mV~+30mV，膜两侧由原来的极化状态转变为反极化状态，构成了动作电位的上升支，此期又称为0期。历时仅1~2ms。其正电位部分成为超射。形成机制：当心室肌细胞受到刺激产生兴奋时，首先引起钠离子通道的部分开放和少量钠离子内流，造成膜部分计划，当去极化到阈电位水平（-70mV）时，膜上钠离子通道被激活而开放，出现再生性钠离子内流。于是钠离子顺电-化学梯度由膜外快速进入膜内，进一步使膜去极化、反极化，膜内电位由静息时的-90mV急剧上升到 +30mV。决定0期除极化的钠离子通道是一种快通道，激活迅速、开放速度快，失活也迅速。当膜去极化到0mV左右时，钠离子通道就开始失活而关闭，最后终止钠离子的继续内流。 2、复极过程：当心室肌细胞去极化达到顶峰后，立即开始复极，但复极过程比较缓慢，可分为4期： 1）快速复极初期（1期）：心肌细胞膜电位在除极达到顶峰后，有+30mV迅速下降至0mV，形成复极1期，历时约 10ms，并与0期除极构成了锋电位。形成机制：钠离子的通透性迅速下降，钠离子内流停止。同时膜外钾离子快速外流，形成瞬时性钾离子外向电流，膜内电位迅速降低，与0期构成锋电位。 2）平台期（2期）：表现为膜电位复极缓慢，电位接近于0mV水平，故成为平台期。此期历时100~150ms。此期为心室肌细胞区别于神经或骨骼细胞动作电位的主要特征。形成机制：目前认为主要是由于钙离子缓慢持久地内流和少量钾离子缓慢外流造成的。电压钳研究表明，心室肌细胞平台期，外向电流是由钾离子携带的。静息状态下，钾离子通道的通透性很高，在0期除极化过程中，钾离子的通透性明显下降，钾离子外流大大减少，除极结束时，钾
心室肌细胞动作电位的主要特点
心室肌细胞动作电位： 心室肌细胞动作电位分为五期，由除极化过程和复极化过程所组成的。 除极过程： 1：0期（除极过程）——心室除极过程，膜电位由原来的静息电位变成了动作电位。由静息状态时的-90mV上升到-20mV~+30mV。膜两侧由原来的极化状态转变为反极化状态，构成了动作电位的上升支，此期又称为0期。历时仅1~2ms。 机制是：心室肌细胞受刺激兴奋后引起快钠通道的开放，造成钠离子的内流。钠离子顺电-化学梯度由膜外快速进入膜内，进一步使膜去极化、反极化，膜内电位由静息时的-90mV急剧上升到+30mV。此期的影响因素是快钠通道，快钠通道激活迅速、开放速度快，失活也迅速。当膜去极化到0mV左右时，快钠通道就开始失活而关闭，最后终止钠离子的继续内流。 负极过程： 心室肌细胞去极化达到峰值后，便立即开始复极，复极过程比较缓慢，分为4期： 1）1期（快速复极初期）：心肌细胞膜电位在除极达到顶峰后，由原来的+30mV迅速下降至0mV，与0期除极构成了锋电位。 机制是：心肌细胞膜对钠离子的通透性迅速下降，加上快钠通道关闭，钠离子停止内流。同时膜内钾离子快速外流，造成膜内外电位差，与0期构成锋电位。
2）2期（平台期）：膜电位复极缓慢，电位接近于0mV水平，故成为平台期。平台期是心肌特有的时期。 机制是：主要是由于钙离子缓慢内流和有少量钾离子缓慢外流形成的。心肌细胞膜上有一种电压门控式慢钙通道，当心肌膜去极化到-40mV时被激活，要到0期后才表现为持续开放。钙离子顺浓度梯度向膜内缓慢内流使膜倾向于去极化，在平台期早期，钙离子的内流和钾离子的外流所负载的跨膜正电荷量等，膜电位稳定于1期复极所达到的0mV水平。随后，钙离子通道逐渐失活，钾离子外流逐渐增加，膜外正电荷量逐渐增加，膜内外形成电位差，形成平台晚期。 3）3期（快速复极末期）：膜内电位由0mV逐渐下降到-90mV，完成复极化过程。 机制是：平台期后，钙离子通道失活，钙离子停止内流，此时心肌细胞膜对钾离子的通透性恢复并增高，钾离子迅速外流，膜电位恢复到静息电位，完成复极化过程。心室各细胞在此期，复极化过程不一样，造成复极化区和未复极化区的电位差，也促进了未复极化区进行复极过程，所以3期复极化发展十分迅速。 4）4期（静息期）：此期是膜复极化完毕后和膜电位恢复并稳定在-90mV的时期。 机制是：通过钠-钾泵和钙--钠离子交换作用，将内流的钠离子和钙离子排出膜外，将外流的钾离子转运入膜内，使细胞内外离子分布恢复到静息状态水平，从而保持心肌细胞正常的兴奋性。
心室肌细胞动作电位的主要特点
心室肌细胞动作电位的主要特点 首先，心室肌细胞动作电位由去极化和复极化两个过程五个时期组成：0 期（快速去极化期）、1 期（快速复极化初期）、2 期（平台期）、3 期（快速复极化末期）以及4 期（完全复极化期，或静息期）。0 期去极化主要由钠内向电流(INa) 引起。瞬时外向电流(Ito ) 是引起心室肌细胞1 期快速复极的主要跨膜电流，其主要离子成分是K+。在2 期早期，L型钙通道介导的Ca2+的内流和IK（延迟整流钾通道）介导的K+的外流处于平衡状态，膜电位保持于零电位上下。随着时间的推移，钙通道逐渐失活，K+外流逐渐增加，缓慢地复极，形成2 期晚期。 3 期的离子流主要是外向电流。IK的逐渐加强是促进复极的重要因素, IK1对3 期复极也起明显作用，它在复极化至-60mV 左右时开始加强，加速了3 期的终末复极化。 4 期膜电位虽已恢复到静息水平，但并不意味着各种离子流的停息。由于在动作电位期间发生了各种离子流，只有将动作电位期间进入细胞内的Na+和Ca2+排出细胞，而使流出细胞的K+回到胞内后才能恢复细胞内外离子的正常水平，保持心肌细胞的正常兴奋性。 其次，窦房结细胞的动作电位属慢反应电位，其动作电位形状与心室肌等快反应电位很不相同。其特征为:动作电位去极化速度和幅度较小，很少有超射，没有明显的1 期和平台期，只有0 、3 、4 期，而4期电位不稳定，最大复极电位绝对值小。在3 期复极完毕后就自动地产生去极化，使膜电位逐渐减小，即发生4 期自动去极化。当去极达阈电位水平时即可爆发动作电位。由于窦房结P 细胞膜缺乏钠内向电流（INa）通道，其动作电位0 期的产生则主要依赖ICa-L。窦房结P 细胞缺乏Ito通道，因此其动作电位无明显的1 期和2 期，0 期去极化后直接进入3 期复极化过程，其复极化主要依赖IK来完成，IK 的激活不仅使动作
1、静息电位(resting potential RP)
第五章：动物的神经调节 第一节：神经元的基本结构与作用机制 一、神经元 1、组成： （1）细胞体——由细胞膜、细胞质和细胞核组成。是神经元代谢和营养中心。 （2）突起——又称胞突， 有2种，一种如树状，有主干及 粗细分枝称为树突（dendron）， 可有一个到多个；另一种细而长 称为轴突（axon），只有一个。 在机能上，树突是接受刺激传导 冲动至胞体；轴突则传导冲动离 开胞体。 ——在神经元的胞质内有一种嗜硷性染料的小体称为尼氏小体（Nissl's body），实际是成堆的粗糙型内质网，它存在于树突，但不存在于轴突，也不存在于轴突 起源的地方（轴丘），因此可用 以区别轴突和树突。 ——有的轴突外围有髓鞘 （myelin sheath）和神经膜包围， 称为有髓神经纤维（myelinaied nerve fiber）；无鞘者称为无髓 神经纤维（nonmyelinated nerve fiber）。 神经末梢：神经纤维的末端 无髓鞘和神经膜，仅以很细的纤
维终止于器官组织内，称为神经末梢。 2、功能：是神经系统的形态和功能单位，具有感受内外刺激和传导兴奋（冲动）的能力。 二、反射弧 ——神经调节的最基本过程是反射 反射:在CNS参与下,机体对刺激发生的适应性反应。 反射弧:反射活动的形态学结构基础。 包括:感受器,传入神经,中枢,传出神经和效应器五部分。——反射的类型： 非条件反射(unconditional reflex):是种族所共有的,生来就具备的,一些有着固定反射弧的比较简单的反射活动。 条件反射(conditional reflex):是个体所特有的,在后天生活过程 中根据个体所处的生活条件而形成的反射活动。 三、神经的冲动与传导 （一）细胞的生物电现象 活的细胞或组织，不论是安静状态还是活动状态，都伴有电位差的存在，即有电现象，所以叫做生物电。 生物电包括： （1）静息电位(resting potential RP) （2）动作电位(action potential AP) 1、静息电位（resting potential RP） 神经与肌肉在安静的条件下，存在于细胞膜内外两端的电位差，称跨膜静息电位（transmembrane resting potential），简称静息电位（RP）（或RMP Resting membrane potential）。膜内较膜外为负。（生理学中常把膜外电位规定为0，因此膜内为“负”）
心室肌细胞跨膜电位及其形成机制X (1)
第二节心脏的电生理学及生理特性（5学时）Part 1心室肌细胞跨膜电位及其形成机制（1学时） 掌握内容工作细胞静息电位产生原理及主要钾离子通道类型和特点。心室肌细胞动作电位的波形特点及 0、1、 2、3、4期的分期。参与心室肌细胞动作电位各期形成的离子电流、离子通道种类（INa、Ito、ICa-L、IK 1、IK）。心室肌细胞动电位发生后细胞内外离子恢复的方式，解释钠泵抑制剂增强心肌收缩的机制。 熟悉内容参与心室肌细胞动作电位各期形成的各离子通道开闭的条件及主要通道的阻断剂。 了解内容工作细胞和自律细胞的生理特点差异及主要代表细胞。心房肌细胞无明显2期的原理。 [练习] （一）选择题 【A1型题】单项选择题，每题有 A、B、 C、D、E五个备选答案，请从中选出一个最佳答案。 1.在心室肌细胞动作电位，接近于钠平衡电位的是 A.最大复极电位 B.平台期时的膜电位 C.阈电位 D.动作电位0期去极化结束时的膜电位 E.复极化结束时的膜电位
2.心室肌细胞动作电位平台期的离子跨膜流动是 A. Na+内流，Cl－外流 B. Na+内流，K+外流 C. Na+内流，Cl－内流 D. Ca2+内流，K+外流 E. K+内流，Ca2+外流 3．关于Na+泵生理作用的描述，不正确的是 A. Na+泵活动使膜内外Na+、K+呈均匀分布 B.将Na+移出膜外，将K+移入膜内 C.建立势能储备，为某些营养物质吸收创造条件 D.细胞外高Na+可维持细胞内外正常渗透压 E.细胞内高K+保证许多细胞代谢反应进行 4.下列关于动作电位的描述，正确的是 A.刺激强度小于阈值时，出现低幅度动作电位 B.刺激强度达到阈值后，再增加刺激强度能使动作电位幅度增大 C.动作电位一经产生，便可沿细胞膜作电紧张式扩布 D.传导距离较长时，动作电位的大小不发生改变 E.心室肌动作电位去极化幅度小 5.心室肌细胞动作电位的特点之一是 A.持续时间短，小于2ms B.去极化幅度小 C. 0期去极化主要与钙内流有关 D.升支与降支对称 E.复极有平台期 6.心室肌细胞动作电位的主要特征是
三、心肌细胞膜离子的门控分类及特点
心肌细胞膜离子通道的孔穴（ pore ）能否允许有关离子通过，取决于门控机制。 （一）从门控机制的动因来看，心肌细胞膜的离子通道可以分为： 1 ．电压门控通道（ voltage-gated channel ）：如快钠通道（ I Na 通道）、L 型钙通道（ I Ca-L 通道）、 T 型钙通道（ I Ca-T 通道）、延迟整流钾通道（ I K 通道）和起搏离子流通道（ I f 通道）等。 2 ．化学门控通道 (chemically-gated channel) 或配体门控通道 （ ligand-gated channel ）：如乙酰胆碱依赖性钾通道（ I K -ACh 通道）、ATP 依赖性钾通道（ I K -ATP 通道）、钙依赖性氯通道（ I Cl-Ca 通道）等。 3 ．机械门控通道（ mechanically-gated channel ）：如容积感受性氯通道（ I Cl-Vol 通道），它因细胞容积增大而激活，维持细胞容积的动态稳定。 化学门控通道和机械门控通道都因其特定的激活因素而开放，例如乙酰胆碱可以使 I K -ACh 通道开放、细胞内 ATP 浓度降低使 I K -ATP 通道开放、细胞肿胀使 I Cl-Vol 通道激活开放等，而上述激活因素的反方向变化使该通道关闭。 （二）从门控的数目来看，可以分为： 1 ．双门通道：离子通道既有激活门（ activation gate ），也有失活门 （ inactivation gate ）。离子通道能否开放以及开放程度的大小，取决于这两种门的开启关闭状态。如 I Na 通道、 I Ca-L 通道、 I to 通道和延迟整流钾流的快成份 I Kr 通道。前三者门控动力学（活动）十分相似，在去极化过程中，激活门先开放，失活门后关闭，使离子通道呈一过性的开放。三者的不同仅仅是激活的阈电位不同，激活门和失活门的开放和关闭速率不同，从而造成快钠流、长时间的钙流和瞬时的外向钾流。 I Kr 通道也有激活门和失活门，但其门控的动力学和上述三者完全不同（下述）。 2 ．单门通道：离子通道只具有激活门，未发现存在失活门。在电压门控通道中，有起搏离子流通道（ I f 通道）、延迟激活钾流的慢成份 I KS 通道等。前者因膜电位超极化而激活开放，因膜电位的去极化而去激活（ deactivation ）关闭；后者因膜电位去极化而激活开放，因膜电位的复极化而去激活关闭。 3 ．没有门控，但能因膜电位变化而呈现通道被阻塞（ block ）和不阻塞（ un-block ），因而表现为通透性低或高者，如内向整流钾通道（ I K1 通道，下述）。