细胞生物学之笔记--第4章细胞膜与物质的穿膜运输.
第四章细胞膜与物质的穿膜运输
第一节细胞膜的化学组成与生物特性
一、细胞膜的化学组成
细胞膜上的脂类=膜脂（membrane lipid），约占膜成分的50%，主要有磷脂（phospholipid）、胆固醇（cholesterol）、和糖脂（glycolipid）
（一）膜脂构成细胞膜的结构骨架
1．磷脂是膜脂的主要成分
甘油磷酸的共同特征：以甘油为骨架，甘油分子的1、2位羟基分别于脂肪酸形成酯键，3位羟基与磷酸基团形成酯键。磷酸基团结合胆碱/乙醇胺/丝氨酸/肌醇。脂肪酸链长短不一，通常14~24个碳原子，一条脂肪酸链不含双键，另一条含有一个或几个双键，形成30°弯曲。
鞘磷脂以鞘氨醇代替甘油，鞘氨醇的氨基结合长链的不饱和脂肪酸，分子末端的一个羟基与胆碱磷酸结合，另一个游离羟基可与相邻分子的极性头部、水分子或膜蛋白形成氢键。鞘磷脂及其代谢产物神经酰胺、鞘氨醇、1-磷酸鞘氨醇参与各种细胞活动。神经酰胺是第二信使；1-磷酸鞘氨醇在细胞外通过G蛋白偶联受体起作用，在细胞内与靶蛋白作用
2．胆固醇能够稳定细胞膜和调节膜的流动性
?胆固醇为两性极性分子。
?极性头部为连接于固醇环（甾环）上的
羟基，靠近相邻的磷脂分子。
?固醇环疏水，富有刚性，固定在磷脂分
子临近头部的烃链上，对林芝的脂肪酸
尾部的运动具有干扰作用。
?尾部为疏水性烃链。埋在磷脂的疏水尾
部中。
?胆固醇分子调节膜的流动性和加强膜的
稳定性。没有胆固醇，细胞膜会解体。
PS.不同生物膜有各自特殊的脂类组成。哺乳动物细胞膜上富含胆固醇和糖脂，线粒体膜内富含心磷脂；大肠杆菌质膜则不含胆固醇。
3．糖脂主要位于质膜的非胞质面
糖脂含量占膜脂总量5%以下，遍布原核、真核细胞表面
细菌和植物的糖脂均是甘油磷脂衍生物，一般是磷脂酰胆碱PC 衍生来
动物糖脂都是鞘氨醇衍生物，称为鞘糖脂，糖基取代磷脂酰胆碱，成为极性头部
已发现40多种糖脂，区别在于极性头部不同，由1至几个糖残基构成
?最简单的糖脂是脑苷脂，极性头部只是一个半乳糖/葡萄糖残基
?最复杂的糖脂是神经节苷脂，极性头部有七个糖残基；在神经细胞膜中最丰富，占总膜
脂5%~10%
?脂质体（lipidsome）可以作运载体
（二）膜蛋白以多种方式与脂双分子层结合
又称含量作用力特点
膜内在蛋白穿膜蛋白70%~80% 范德华力α-螺旋构象/β-筒孔蛋白
膜外在蛋白外周蛋白20%~30% 非共价键水溶性
脂锚定蛋白脂连接的蛋白共价键运动性增大
1.内在膜蛋白
?又称跨膜蛋白，占膜蛋白总量70%~80%；分单次跨膜、多次跨膜、多亚基跨膜三种类
型
?跨膜区域20~30个疏水氨基酸残基，通常N端在细胞外侧
?内在膜蛋白跨膜结构域与膜脂结合区域，作用方式：①疏水氨基酸形成α-螺旋，跨膜
并与脂双层脂肪酸链通过范德华力相互作用②某些α-螺旋外侧非极性，内侧是极性链，形成特异性畸形分子的跨膜通道
?多数跨膜区域是α-螺旋，也有以β-折叠片多次穿膜形成筒状结构，称β-筒，如孔蛋
白(porin)
2.外在膜蛋白
又称外周蛋白，占膜蛋白总量20%~30%；完全在脂双层之外，胞质侧或胞外侧，通过非共价键附着膜脂或膜蛋白
胞质侧的外周蛋白形成纤维网络，为膜提供机械支持，也连接整合蛋白，如红细胞的血影蛋白和锚蛋白
外周蛋白为水溶性蛋白，与膜结合较弱，改变溶液离子浓度或pH，可分离它们而不破坏膜结构
3.脂锚定蛋白
①一种位于膜的两侧，蛋白质直接以共价键结合于脂类分子；此种锚定方式与细胞恶变有关
②还有糖基磷脂酰肌醇锚定蛋白(GPI)，通过蛋白质C端与磷脂酰肌醇连接的糖链共价结合脂锚定蛋白在膜上运动性增大（侧向运动），有利于结合更多蛋白，有利于更快地与胞外蛋白结合、反应
GPI-锚定蛋白分布极广，100种以上，如多种水解酶、免疫球蛋白、细胞黏附分子、膜受体等
4.去垢剂（detergent）
离子型去垢剂：SDS十二烷基磺酸钠引起蛋白质变性
非离子型去垢剂：Triton X-100 对蛋白质比较温和
（三）膜糖类覆盖细胞膜表面
细胞膜的糖类，占质膜重量2%~10%；
①大多以低聚糖或多聚糖共价结合膜蛋白，形成糖蛋白（糖蛋白中的糖基化主要发生在天冬酰胺（N-连接），其次是丝氨酸和苏氨酸（O-连接）残基上）；
②或以低聚糖共价结合膜脂，形成糖脂，所有糖链朝向细胞外表面
形成低聚糖的单糖类型：甘露糖、岩藻糖、半乳糖、半乳糖胺、葡萄糖、葡萄糖胺、唾液酸等
A.唾液酸残基在糖链末端，形成细胞外表面净负电荷
B.寡糖链中的单糖的数量、种类、排列顺序、有无支链等不同，可以出现千变万化的组合形式。Eg.人类ABO血腥抗原的差别就是血型糖蛋白在红细胞质膜外表面寡糖链的组成结构决定。
△细胞外被cell coat=糖萼glycocalyx=与质膜相连的糖类物质
功能：①保护细胞抵御各种物理、化学性损伤②建立起水盐平衡③帮助蛋白质膜上定位、固定，防止翻转④参与细胞与外环境的作用，eg识别、粘附、迁移
二、细胞膜的生物学特性
（一）膜的不对称性决定膜功能的方向性
膜结构上的不对称性保证了膜功能的方向性和生命活动
的高度有序性
1．膜脂的不对称性
SM、PC在细胞外侧叫多，PE在细胞内侧较多。
2．膜蛋白的不对称性
各种膜蛋白在质膜中有特定位置，分布绝对不对称：
酶和受体多分布于质膜的外侧面，而腺苷酸环化酶
定位内侧面
跨膜蛋白有一定方向性：多数N外C内，两端肽链
长度、氨基酸种类、活性位点不同
3．膜糖的不对称性都向着非胞质面
（二）膜的流动性是膜功能活动的保证
流动性fluidity主要是指膜脂的流动性+膜蛋白的运动性
1．脂双层为液晶态二维流体
?液晶态（lipid-crystal state）脂双分子层已有固体分子排列的有序性，又有液体的流动性。
细胞内外的水环境，使膜脂分子不能从脂双层逸出，只能在二维平面交互位置。
?相变（phase transition）正常体温下，膜呈液晶态；当温度下降到临界温度(膜的相变温度)，膜脂转为晶态
?膜的流动性是膜功能活动的保证。
2．膜脂分子的运动方式
①侧向扩散lateral diffusion =脂双层的单分子层内，脂分子沿膜平面侧向与相邻分子快速交换位置，每秒约107次。侧向扩散运动时膜脂分子主要的运动方式。。
②翻转运动flip-flop 从脂双层一层翻转到另一层，需要翻转酶，在内质网发生
③旋转运动rotation 膜脂分子围绕与膜平面向垂直的轴的自旋运动
④弯曲运动flexion 膜脂分子的烃链是有韧性、可弯曲的，分子尾部端弯曲、摆动幅度大，而靠近头部弯曲摆动幅度小。
⑤此外，还有伸缩、震荡
3．影响膜脂流动性的因素
①脂肪酸链的饱和程度
磷脂分子长的饱和脂肪酸链呈直线型，具有最大的聚集倾向而排列紧密成凝胶状态；
不饱和脂肪酸链在双键出形成折曲而呈弯曲状，感染了脂分子间范德华力的相互作用，故排列疏松，从而增加了膜的流动性。
∴脂双分子层中含有的不饱和脂肪酸越多，膜的相变温度越低，流动性越大。
环境温度降低时，A.细胞通过去饱和酶（desaturases）催化将胆碱去饱和形成双键。
B.通过磷脂酶&脂酰转移酶在不同的磷脂分子之间重组脂肪酸链以产生含两个不饱和脂肪酸链的磷脂分子。
②脂肪酸链的长短
脂肪酸链短的相变温度低，流动性大。短→尾端不易发生相互作用；长→不仅可以在同一分子称内相互作用，而且可以与另一分子层中的长链尾端相互作用
③胆固醇的双重调节作用
A.当温度在相变温度以上时，由于胆固醇分子的固醇环与磷脂分子靠近极性头部的烃链部分结合，限制了这几个CH2的运动，起到稳定质膜的作用。
B.当温度在相变温度以下时，由于胆固醇位于磷脂分子之间隔开磷脂分子，可有效地防止脂肪酸链相互凝聚，干扰晶态的形成。
④卵磷脂与鞘磷脂的比值
哺乳动物细胞中，卵磷脂和鞘磷脂的含量约占膜脂的50%，卵磷脂的脂肪酸链不饱和程度高，相变温度较低；鞘磷脂则相反。在细胞衰老过程中，卵磷脂和鞘磷脂的比值下降，流动性也下降。
⑤膜蛋白的影响
膜蛋白嵌入膜脂疏水区后，是周围的脂类分子不能单独活动而形成界面脂；在含较多内在蛋白的膜中，存在有内在蛋白分割包围的富脂区（lipid-rich region）磷脂分子智能在一个富脂区内自有扩散，而不能扩散到邻近的富脂区
此外，膜脂的极性基团、环境温度、pH值、离子强度等都对膜脂流动性产生一定影响。环境温度高，膜脂流动性大；相变温度内，每下降10℃，膜的粘性增加3倍，膜流动性降低
4．膜蛋白的运动性
①侧向扩散
膜蛋白在膜脂中可以自有漂浮&在膜表面扩散。人鼠杂交细胞表面抗原分布变化可证明。目前测定膜蛋白的侧向扩散常采用光致漂白荧光恢复法（fluorescence recovery after photobleaching，FRAP）
②旋转运动
膜蛋白能围绕与膜平面相垂直的轴进行旋转运动。
速度比侧向扩散慢；不同膜蛋白速度不同，有些膜蛋白无法运动；膜蛋白周围脂质的流动性影响膜蛋白的流动性
膜蛋白的运动不需要消耗能量
膜的流动性意义重大：物质运输、细胞识别、信息传导等；生物膜的各种功能都是在膜的流动状态下进行的，膜的流动过低，代谢终止
三、细胞膜的分子结构模型
（一）片层结构模型具有三层夹板式结构特点
1935年，James Danielli 和Hugh Davson发现细胞膜的表面张力显著低于油-水界面表面张力，推测质膜中有蛋白质；提出“片层结构模型”(蛋白-磷脂-蛋白三层夹板式结构) （二）单位膜模型体现膜形态结构的共同特点
1959年，J.D.Robertson 电镜观察细胞膜“两暗夹一明”——单位膜
单位膜模型：膜蛋白是单层肽链以β折叠通过静电作用与磷脂极性端结合；能对膜的某些属性进行解释，被普遍采用，但是把膜作为静止的单一结构
（三）流动镶嵌模型是被普遍接受的模型
1972年，“流动镶嵌模型”Fluid mosaic model：磷脂双层构成膜的连续主体，具有晶体的有序性和液体的流动性；球形蛋白质分子以不同形式结合脂双层分子；膜是一种动态的、不对称的具有流动性结构
1975年，“晶格镶嵌模型”：膜脂可逆地进行“有序(液态)”和“无序(晶态)”相变，膜蛋白对膜脂的运动具有限制作用，流动性是局部的
1977年，“板块镶嵌模型”：流动的脂双层中存在能独立移动脂类板块
（四）脂筏模型深化了对膜结构和功能的认识
?脂双层中由特殊脂质和蛋白质组成的微区，富含胆固醇和鞘脂类，聚集特定种类膜蛋白；
此膜区较厚（鞘脂类脂肪酸链较长），称“脂筏”Lipid rafts，其周围富含不饱和磷脂，流动性较高
?脂筏的两个特点：许多蛋白聚集在脂筏内，便于相互作用；脂筏提供有利于蛋白质变构的环境，形成有效构象
?脂筏功能：参与信号转导、受体介导内吞作用、胆固醇代谢运输等
第二节小分子物质和离子的穿膜运输
一、膜的选择性通透和简单扩散
简单扩散(simple diffusion): 小分子的热运动使分子以自由扩散的方式由膜一侧扩散到另一侧，条件：溶质在膜两侧有一定浓度差，溶质必须能透过膜
脂溶性物质如醇、苯、甾类激素、O2、CO2、NO、H2O 通过简单扩散跨膜
简单扩散不需要运输蛋白协助，顺浓度梯度由高浓度向低浓度方向扩散，不消耗能量；也称“被动扩散”passive diffusion
二、膜运输蛋白介导的穿膜运输
除了水和非极性小分子，绝大多数溶质如各种离子、葡萄糖、氨基酸、核苷酸等都不能简单扩散穿膜转运
特定膜蛋白——膜运输蛋白(跨膜蛋白，每种只转运一种特定类型溶质)
膜运输蛋白分两类：①载体蛋白carrier protein：与特定溶质结合，改变构象使溶质穿越细胞膜②通道蛋白channel protein：形成水溶性通道，贯穿脂双层，通道开放时，特定溶质(无机离子)可穿越脂双层
"被动运输" passive transport所有通道蛋白和许多载体蛋白，转运溶质分子不消耗能量，消耗顺电化学浓度梯度的势能
“主动运输”active transport逆电化学浓度梯度转运溶质，需要载体蛋白参与，还需要消耗能量A TP；这种利用代谢产生能量的进行逆浓度梯度的转运称为主动运输。能量来源：ATP水解、光吸收、电子传递、顺浓度梯度的离子运动etc
（一）易化扩散是载体蛋白介导的被动运输
?"易化扩散" facilitated diffusion=帮助扩散=非脂溶性或亲水性小分子，不能简单扩散通过细胞膜，需载体蛋白介导不消耗代谢能量，顺物质浓度梯度或电化学梯度进行转运
?特点：特定易化转运蛋白介导特定物质在两个方向的穿膜运输，取决于该物质在膜两侧的相对浓度——转运特异性强，速率快
?作用机制：载体蛋白对所转溶质具有高度专一性，其分子上的结合位点与某一溶质进行短暂的可逆的结合，引起载体蛋白构象变化，转运溶质分子从膜一侧到另一侧；载体与溶质亲和力下降，释放溶质，构象恢复
?例子：多数细胞(低浓度葡萄糖)从血流和组织液中(高浓度葡萄糖)，通过易化扩散获取葡萄糖。人类基因组编码14种葡萄糖转运载体蛋白glucose transporter, GLUT，构成GLUT 家族。它们具有高度同源氨基酸序列，均含有12次跨膜的α-螺旋，α-螺旋含有丝氨酸Ser、苏氨酸Thr、天冬氨酸Asp和谷氨酸残基Glu，其侧链与葡萄糖羟基形成氢键，是
葡萄糖结合位点。GLUT的异常或缺陷是2型糖尿病的病因之一。红细胞膜上存在5万个葡萄糖载体蛋白，占膜总蛋白5% 最大转运速率每秒180个葡萄糖分子。
（二）主动运输时载体蛋白逆浓度梯度的耗能运输
1．ATP驱动泵
在胞质侧有一个或多个ATP结合位点，水解ATP从低浓度向高浓度转运
转运主体特点功能
P-型离子泵阳离子工作过程中形成磷
酸化中间体，P表示
磷酸化
△Na+-K+泵（Na+-K+-AT P酶）消耗一个
ATP，输出
3个Na+，
转入2个K+
每秒1000次构象变
化
多数动物细胞消耗1/3的ATP胞内低Na+胞
外高K+，维持渗透压、产生维持膜电位、为
某些物质的吸收提供驱动力、为各种新陈代
谢提供必要离子浓度
△Ca2+泵消耗一个
ATP逆浓度
转运２个Ｃ
ａ２＋10次穿膜的α螺
旋，≈1000个氨基
酸残基
真菌维持细胞内极低浓度Ca2+；肌浆网是肌
细胞特化的内质网，是Ca2+储存场所，肌肉
细胞内Ca2+升高，引起肌肉细胞收缩，储存
→弛缓。Ca2+浓度升高，激活Ca2+反应蛋白，
引起多种重要活动，促进细胞分泌、神经递
质释放、信号传导等
V-型质子泵逆Ｈ＋浓度
梯度主要存在于真核细
胞膜性酸性区室，不
形成磷酸化中间体
逆H+电化学梯度转运到上述细胞器或囊泡
中，使其内成为酸性环境，并保持细胞质的
pH中性；
F-型质子泵H+-ATP合成酶顺Ｈ＋浓度
梯度
存在于细菌质膜、线
粒体内膜和叶绿体
内膜
释放能量将ADP合成ATP，即是氧化磷酸
化或光合磷酸化
ABC转运体脂、毒素、
代谢物哺乳50种不同，每
种ABC运输蛋白有
特异底物
运输哺乳类质膜上磷脂、胆固醇、肽、亲脂
性药物等，在肝、小肠、肾细胞表达丰富，
将毒素、药物代谢物等排出
2．协同运输：共运输+对向运输
协同运输（co-transport）是一类由Na+-K+泵（或H+泵）与载体蛋白协同作用，间接消耗A TP 所完成的主动运输方式。
物质穿膜运动的直接动力来自膜两侧离子的电化学梯度中的能量，而维持这种离子电化学梯度是通过Na+-K+泵（或H+泵）消耗ATP来实现的。动物利用Na+-K+泵，植物利用H+泵
①共运输：两种溶质分子同一方向穿膜运输。Eg肠腔细胞膜的“Na+/葡萄糖协同运输蛋白”Na+/glucose cotransporter在质膜外表面结合2个Na+和一个葡萄糖。进入细胞的Na+之后再被Na+-K+泵排出，维持Na+膜内外浓度差。葡萄糖一旦进入小肠细胞，再以易化扩散方式进入血流。
②对向运输：由同一种膜蛋白将两种不同的离子或分子分别向膜的相反方向穿膜运输。
Na+-H+交换载体exchange carrier 脊椎动物细胞耦联Na+顺浓度梯度
流进&H+泵出
清除细胞代谢过程产生的
过多H+，胞内pH上升
Cl--HCO3-交换器真核细胞阴离
子载体泵出HCO3-，将Cl-
运入
调节pH，介导细胞输出
CO2和HCO3-，或配合破
骨细胞的泌酸活动
H+-K+泵胃腺中的壁细胞
（parietal cell）运出H+，胃腔OH-
与CO2结合生成
HCO3-，需要靠
Cl--HCO3-协助
分泌HCL进入胃腔，杀菌
并为胃蛋白酶提供酸性环
境
主动运输特点：
①逆浓度或电化学梯度跨膜转运
②消耗能量，直接水解ATP或离子电化学梯度提供能量
③膜上特异性载体蛋白介导，载体特异结合转运溶质，载体构象可变
（三）离子通道高效转运各种离子
1．离子通道的特点（顺梯度，高选择，高效率，受调控。）
①只介导被动运输，溶质从膜的高浓度一侧自由扩散到低浓度一侧
②离子通道对被转运离子的大小所带电荷有高度选择性
③转运效率高，通道允许106~108个特定离子/秒通过，比最快效率的载体蛋白高1000倍
④离子通道不是持续开放，有开和关两种构象，受信号调控
2．离子通道的类型
①配体门控通道ligand-gated channel。
实际为离子通道型受体，它们与细胞外的特定配体ligand结合后，发生构象改变，结果吧“门”打开，允许某种离子快速穿膜扩散。
Eg.烟碱型乙酰胆碱受体nAChR是典型的配体门控阳离子通道，大量存在与骨骼肌神经接头处。4种不同亚基单组成的五聚体穿膜蛋白（α2βγδ）→梅花状通道及结构。
①神经冲动→神经末梢→细胞去极化→电压门控Ca2+通道开放→细胞外Ca2+涌入细胞→胞内突触小泡释放乙酰胆碱至突触间隙
②释放的乙酰胆碱→结合突触后膜的乙酰胆碱受体→通道开放，Na+流入肌细胞→肌细胞膜局部去极化
③肌细胞去极化→诱发膜上Na+通道开放→大量Na+涌入肌细胞，使整个肌细胞膜进一步去极化
④肌细胞膜的去极化→使肌浆网上Ca2+通道开放→Ca2+大量释放如胞质→肌原纤维收缩
②电压门控通道voltage-gated channel
膜电位的改变是控制电压门通道开放与关闭的直接因素。反应快。主要存在与神经元、肌细胞及腺上皮细胞等兴奋细胞，包括钾通道、钙通道、氯通道
③应力门控通道stress-activated channel
应力激活通道是通道蛋白感受应力而改变构象，通道开放，离子跨膜，膜电位变化
Eg.A.内耳听觉毛细胞顶部的听毛具有应力激活通道，受到声波振动而弯曲，应力门控通道开放，离子跨膜进入毛细胞改变膜电位，将声波信号传递给听觉神经元
B.细菌与古细菌的应力激活通道均为跨膜蛋白五聚体，通透阳离子
（四）水通道介导水的快速转运
1．水通道的分类
哺乳类水通道蛋白家族已有11个，根据功能特性的差异，分为两个家族：AQP1、2、4、5、6和AQP0 基因结构类似，氨基酸序列同源30%~50%，只能通透水，经典的选择性水通道；AQP3、7、9、10 除通透水，对甘油、尿素等中性小分子也具有通透性，第二家族——水-甘油通道；AQP8位于水选择型与甘油渗透型之间
2．水通道蛋白的结构
AQP1由4个对称排列的圆筒状亚基围成的四聚体，每个亚基中心的中央孔直径0.28nm，
只允许水分子通过。每个AQP1亚基有6个长α螺旋构成基本骨架，两个短嵌入式α螺旋顶对顶排列，顶端均有保守的Asn-Pro-Ala基序，使得顶对顶稳定每个亚基的α螺旋朝向脂双层的一面是非极性氨基酸残基，朝向中央孔的一面是极性氨基酸残基
3．水通道对水分子的筛选机制
水孔蛋白对水分子高度特异性选择，因为：每个亚基中央孔的直径0.28nm，只比水分子大一点点，限制其它分子通过；每个亚基中央孔道内有特异溶质结合位点，每个水分子通过时，孔道内的3极性氨基酸残基的羰基氧与水分子形成氢键；离子与水分子的复合物比孔道大得多，不能通过
水通道持续开放，每秒通过3×109个水分子，不耗能，水分子移动方向由膜两侧渗透压决定，低→高
第三节大分子和颗粒物质的穿膜运输
大分子物质不能通过膜转运蛋白进入细胞，由膜包围形成膜泡，然后通过膜泡形成和融合来完成转运——小泡运输
细胞摄入大分子或颗粒物质的过程，称胞吞作用(endocytosis)
细胞排出大分子或颗粒物质的过程，称胞吐作用(exocytosis)
胞吞胞吐涉及膜泡的融合与断裂，需要消耗能量，属于主动运输
以上膜泡运输转运量较大，也称批量运输；膜泡运输也发生于胞内各种膜性细胞器
一、胞吞作用
（一）吞噬作用是吞噬细胞摄入颗粒物质的过程
免疫系统具有吞噬功能的中性粒细胞、单核细胞、巨噬细胞在摄取大固体颗粒或分子复合物(直径>250nm)时进行
细胞膜凹陷或形成伪足，将大颗粒包裹摄入细胞，形成膜泡“吞噬体”
这些免疫细胞通过此方式吞噬入侵微生物、清除损伤和死亡细胞
（二）胞饮作用是细胞吞入液体和可溶性物质的过程
细胞非特异摄取细胞外液的过程；胞饮发生在质膜的特殊区域，质膜内陷形成小窝，包围液体物质，形成“胞饮体”，直径小于150nm
胞饮作用分为两种类型：①液相内吞：非特异固有内吞作用，摄入细胞外液及可溶性物质；
②吸附内吞：细胞外大分子/小颗粒物质以某种方式吸附在细胞表面，具有一定特异性
在能形成伪足和转运功能活跃的细胞中多见，如巨噬细胞、白细胞、毛细血管细胞、肾小管上皮细胞、小肠上皮细胞等
（三）受体介导的胞吞提高摄入特定物质的效率
受体介导的内吞作用receptor mediated endocytosis 是细胞通过受体的介导选择性高效摄取细胞外特定大分子物质的过程
可特异性摄入胞外含量很低的成分，比胞饮作用内化效率高1000多倍
1．有被小窝和有被小泡的形成
◆细胞膜上有多种受体蛋白，往往同类受体蛋白集中在膜特定区域，称“有被小窝”coated
pit；小窝内受体浓度是质膜其它处的10~20倍
◆各种有被小窝约占质膜表面积2%，此处质膜向内凹陷，直径50~100 nm，此处质膜内
表面覆盖网格蛋白和衔接蛋白
◆网格蛋白，又称“笼蛋白”，由3条重链和3条轻链组成；3个重链轻链的二聚体，形
成三腿蛋白复合物→自我装配，自动形成篮网状结构网格蛋白作用：牵拉质膜向内凹陷，参与捕获特定膜受体使其汇聚有被小窝
◆衔接蛋白参与有被小泡组成，处于网格蛋白与配体-受体复合物间
◆不同类型的衔接蛋白结合不同类型膜受体，使细胞捕获不同配体
网格蛋白没有特异性
2．无被小泡形成并与内体融合
?配体结合膜上受体，通过衔接蛋白，网格蛋白聚集在膜的胞质侧，网格由6边形转变成
5边形，促进网格蛋白外被弯曲变成笼形，牵动质膜凹陷
?发动蛋白(dynamin) ——GTP结合蛋白，自动组装成一个螺旋状领圈结构，水解GTP，
构象改变，将有被小泡从质膜上切离下来，形成网格蛋白有被小泡
?有被小泡很快脱去包被(笼蛋白重新利用) →无被小泡→与早期内体融合
?内体：动物细胞中经胞吞作用形成的膜包围的细胞器，作用是运输由胞吞作用新摄入的
物质到溶酶体被降解。内体膜上有A TP驱动的质子泵，将H+泵入内体腔，降低腔内pH（pH5~6）
?低pH使受体与配体分离，内体出芽形成运载受体的小囊泡，返回质膜；受体重新利用，
含配体的内体与溶酶体融合
3．受体介导的LDL胞吞作用
胆固醇是构成膜的成分，也是类固醇激素的前体；动物细胞通过受体介导的胞吞作用摄入所需大部分胆固醇。
胆固醇在肝脏合成并包装成低密度脂蛋白(low density lipoprotein, LDL)，在血液中运输
LDL为球状颗粒，分子量3106，直径22nm；中心是1500个酯化的胆固醇分子，外面包围800个磷脂分子和500个游离胆固醇分子
载脂蛋白ApoB100是细胞膜上LDL受体的配体，组装LDL成颗粒
二、胞吐作用
（一）连续性分泌是不受调节持续不断的细胞分泌
分泌蛋白在粗面内质网合成后，转运到高尔基体进行修饰、浓缩、分选，形成分泌泡，被转运到细胞膜，与膜融合，外排蛋白的过程
分泌蛋白：驻留蛋白、膜蛋白、细胞外基质组分等
（二）受调分泌是细胞外信号调控的选择性分泌
分泌蛋白合成后，包裹于分泌囊泡，储存于胞质中，受到细胞外信号刺激，引起细胞内Ca2+浓度瞬时升高，才启动胞吐作用
此种分泌途径只存在于特化细胞，如分泌激素、酶、神经递质的细胞
第四节细胞膜异常与疾病
一、载体蛋白异常与疾病
1.胱氨酸尿症是载体蛋白异常性疾病
2.肾性糖尿是葡萄糖载体蛋白异常性遗传病
二、离子通道蛋白异常与疾病
1.囊性纤维病（cystic fibrosis，CF）细胞膜上一个受cAMP调节的氯离子通道异常。
三、膜受体异常与疾病
1.家族性高胆固醇血症（familial hypercholesterolemia）常染色体显性遗传病，患者编码LDL 受体的基因发生突变
复习题
1.构成细胞膜的脂类有哪三种？
2.磷脂分为哪两种？
3.哪一种磷脂在神经细胞含量多，其他细胞含量少？
4.胆固醇分子对膜的流动性有何影响？
5.动物细胞膜的糖脂由何磷脂衍生而来？
6.膜功能的活跃与否跟什么成分的含量密切相关？
7.根据与脂双层结合方式，膜蛋白可分为哪三类？
8.内在膜蛋白的跨膜区，通常是哪类氨基酸残基构成的什么结构？
9.外在膜蛋白通过什么键附着膜脂或膜蛋白？
10.脂锚定蛋白在膜两侧以什么键结合于什么分子？
11.膜糖链的唾液酸残基，在细胞外表面形成什么电荷？
12.膜的不对称性主要体现在哪三点？
13.膜脂分子能进行哪些运动？
14.影响膜脂的流动性的因素有哪些？
15.流动镶嵌模型主要内容是什么？
16.脂筏模型的主要内容和特点各是什么？
17.膜转运蛋白分为哪两类？
18.哪些溶质能简单扩散到膜另一侧？
19.被动扩散和主动运输主要区别是什么？
20.离子通道的四个特点是什么？
21.易化扩散的特点是什么？哪些物质易化扩散入膜？
22.动物细胞哪种离子泵耗掉1/3的ATP？
23.Na+-K+泵消耗1分子ATP，怎样转运多少Na+和K+？
24.肌细胞内什么细胞器是Ca2+储存场所？
25.什么是协同运输？
26.参与葡萄糖同向运输的载体蛋白是什么？
27.调节细胞内pH的有哪些离子载体蛋白？
28.主动运输有哪三个特点？
29.胞吞胞吐是被动运输还是主动运输？
30.什么是受体介导的胞吞作用？有什么特点？
31.有被小窝中，网格蛋白、衔接蛋白和发动蛋白各有什么作用？
32.LDL如何进入细胞？
33.胞吐作用的两种分泌途径有何不同？
34.胱氨酸尿症是哪类遗传疾病？
35.囊性纤维化是什么结构异常导致的？
36.家族性高胆固醇血症是什么结构异常导致的？
细胞膜的物质转运
Lecture notes 细胞膜的物质转运 【摘要】各种物质的跨膜转运的主要方式包括：单纯扩散、易化扩散、主动转运、出胞与入胞。单纯扩散是指脂溶性物质通过细胞膜由高浓度侧向低浓度侧扩散的过程。水溶性小分子或离子在特殊膜蛋白的帮助下，由细胞膜的高浓度一侧向低浓度一侧扩散的过程，称为易化扩散，易化扩散分两种：经载体易化扩散和经通道易化扩散。主动转运指细胞通过本身的耗能过程，将物质分子或离子由膜的低浓度一侧移向高浓度一侧的过程，主动转运分两种：原发性主动转运和继发性主动转运。出胞是指细胞内大分子物质以分泌囊泡的形式排出细胞的过程，入胞是指细胞外大分子物质或物质团块借助于与细胞膜形成吞噬泡或吞饮泡的方式进入细胞的过程。上皮转运是指分子或离子从上皮细胞一侧转运另一侧的过程。 常见的跨膜物质转运形式如下: （一）单纯扩散 单纯扩散（simple diffusion）是指脂溶性物质通过细胞膜由高浓度侧向低浓度侧扩散的过程。人体体液中的脂溶性物质（如氧气、二氧化碳、一氧化氮和甾体类激素等）可以单纯依靠浓度差进行跨细胞膜转运。 跨膜转运物质的多少以通量表示，其大小取决于两方面的因素： 1、细胞膜两侧该物质的浓度差； 2、该物质通过细胞膜的难易程度，即通透性（permeability）的大小。 水分子虽然是极性分子，但它的分子极小，又不带电荷，故膜对它是高度通透的。另外，水分子还可通过水通道跨膜转运。 （二）膜蛋白介导的跨膜转运 带电离子和分子量稍大的水溶性分子，其跨膜转运需要由膜蛋白的介导才能完成。根据转运方式不同，介导物质转运的膜蛋白可分为载体、通道、离子泵和转运体等。由它们介导的跨膜转运根据是否消耗能量又可分为被动转运(passive transport)和主动转运(active transport)两大类。 1．易化扩散水溶性小分子或离子（Na＋、K＋、Ca2＋等）在特殊膜蛋白的帮助下，由细胞膜的高浓度一侧向低浓度一侧扩散的过程，称为易化扩散(facilitated diffusion)。 （1）经载体易化扩散载体是一些贯穿脂质双层的整合蛋白，它与溶质的结合位点随构象的改变而交替暴露于膜的两侧。当它在溶质浓度高的一侧与溶质结合后，即引起膜蛋白质的构象变化，把物质转运到浓度低的另一侧，然后与物质分离。在转运中载体蛋白质并不消耗，可以反复使用。 许多重要的营养物质如葡萄糖、氨基酸、核苷酸等都是以经载体易化扩散方式进行转运的。经载体易化扩散具有以下特性： ①结构特异性。 ②饱和现象。 ③竞争性抑制。 （2）经通道易化扩散溶液中的Na＋、K＋、Ca２＋、Cl-等带电离子，借助于镶嵌于膜上的通道蛋白质的介导，顺浓度梯度或电位梯度的跨膜扩散，称为经通道易化扩散。中介这一过程的膜蛋白称为离子通道(ion channel)。
细胞膜的物质运输功能教学参考
细胞膜的物质运输功能教学参考 ［背景知识互动］ 1.细胞膜的结构特点是什么？这一结构特点有什么样的生理意义？ 2.细胞膜具有什么生理功能？ 答案:1.细胞膜的结构特点是具有一定的流动性。包括蛋白质、磷脂分子都具有流动性。细胞膜的流动性是保证其正常功能的必要条件。例如跨膜物质运输、细胞信息传递等。 2.细胞膜的功能有三个：（1）为细胞的生命活动提供相对稳定的内环境。（2）与细胞外界进行物质交换。（3）进行细胞识别与通讯。知识链接 在生物学的研究中，科学家们发现一个自然规律：结构与功能相适应。而这一点对于学习、掌握生物学知识有很重要的理论指导意义。 ［典型例题探究］ 【例1】撕取紫色洋葱表皮，剪成大小相等的小块，分别加入不同浓度的硝酸钾溶液，经过一段时间后，用显微 规律发现 这是一道实验现象分析题，由这个实验受到启发，能否设计一个实验来测定一个成熟植物细胞的细胞液浓度的大致范围呢？大家可以进行分析和讨论。 解析：见第（4）小题解析 答案：介于0.12～0.125之间 （2）用硝酸钾溶液诱发细胞质壁分离的基本条件是________________。 解析：见第（4）小题解析 答案：KNO3溶液浓度大于洋葱表皮细胞的细胞液浓度（3）C和D处理均发生质壁分离的细胞，均能自动复原，你对这种现象作出的合理解释是什么？ 解析：见第（4）小题解析 答案：K+和－ 3 NO通过主动运输方式逐步进入液泡。 （4）用高浓度硝酸钾溶液诱发的质壁分离，不能再诱发其复原，其主要原因是什么？ 解析：根据渗透作用的原理，当外界溶液浓度大于细胞液浓度时植物细胞失水，当外界溶液浓度小于细胞液浓度时植物细胞吸水，所以细胞液浓度介于不发生质壁分离
细胞生物学物质的跨膜运输
物质跨膜转运主要有 3种途径：被动运输、主动运输、胞吞与胞吐作用（膜泡运输） 第一节膜转运蛋白与小分子物质的跨膜运输 一、脂双层的不透性和膜转运蛋白 细胞膜上存在2类主要的转运蛋白，即：载体蛋白（ carrier protein ）和通道蛋白（channel protein ）。 载体蛋白和通道蛋白识别转运物质的方式不同：载体蛋白只允许与其结合部位相适合的溶质分子通过，而且每次转运都发生自身构象的改变；通道蛋白主要根据溶质大小和电荷进行辨别，通道开放时，足够小和带适当电荷的溶质就能通过。 （一）载体蛋白及其功能 载体蛋白为多次跨膜蛋白，又称做载体（carrier ）、通透酶和转运器（transporter ），能够与 特定溶质结合，通过自身构象的变化，将与它结合的溶质转移到膜的另一侧。 载体蛋白既可以执行被动运输、也可执行主动运输的功能。 （二）通道蛋白及其功能 通道蛋白有3种类型：离子通道、孔蛋白、水孔蛋白（ AQP。只介导被动运输。 1. 选择性离子通道，具有如下显着特征： 离子选择性（相对的） 转运离子速率高没有饱和值大多数具门控性 分为：电压门通道、配体门通道、应力激活通道 电位门通道举例： 电位门通道（voltage gated channel ）是对细胞内或细胞外特异离子浓度发生变化时，或对 其他刺激引起膜电位变化时，致使其构象变化，“门”打开。 女口：神经肌肉接点由 Ach门控通道开放而出现终板电位时，这个电位改变可使相邻的肌细胞膜中存在的电位门 Na+通道和K+通道相继激活（即通道开放），引起肌细胞动作电位；动作电位传至肌质网，Ca2+通道打开引起Ca2+外流，弓I发肌肉收缩。 配体门通道举例一一乙酰胆碱门通道 N型乙酰胆碱受体是目前了解较多的一类配体门通道。它是由4种不同的亚单位组成的 5聚体， 总分子量约为 290kd。亚单位通过氢键等非共价键，形成一个结构为 a 23Y§的梅花状通道样结 构，其中的两个a亚单位是同两分子 Ach相结合的部位。 Ach （乙酰胆碱）门通道具有具有 3种状态：开启、关闭和失活。当受体的两个a亚单位结合Ach时，引起通道构象改变，通道瞬间开启，膜外Na+内流，膜内K+外流。使该处膜内外电位差接 近于0值，形成终板电位，然后引起肌细胞动作电位，肌肉收缩。 即使在结合 Ach时，Ach门通道也处于开启和关闭交替进行的状态，只不过开启的概率大一些（90%）。Ach释放后，瞬间即被乙酰胆碱酯酶水解，通道在约1毫秒内关闭。如果 Ach存在的时间 过长（约20毫秒后），则通道会处于失活状态。 应力激活通道（机械门通道） 细胞可以接受各种各样的机械力刺激，如摩擦力、压力、牵拉力、重力、剪切力等。细胞将机械刺激的信号转化为电化学信号最终引起细胞反应的过程称为机械信号转导 （mecha notran sduct ion ）。 内耳毛细胞顶部的听毛也是对牵拉力敏感的感受装置，听毛弯曲时，毛细胞会出现暂短的感受器电位。
教学设计：《细胞膜的物质运输功能》
《细胞膜的物质运输功能》的教学设计 一. 教材分析 (一) 教材的地位和作用 本节课是普通高中新课标中图版生物必修1《分子与细胞》第三单元第一章第二节的内容，是在学习了细胞膜的结构和功能的基础上，进一步介绍物质出入细胞的方式，并与后面的细胞呼吸、神经调节、免疫等知识有联系，是理解结构和功能相统一原理的很好内容。 (二) 教学目标 1.知识目标 (1)举例说明物质进出细胞的类型、特点。 (2)简述主动运输对细胞生命活动的意义。 (3)了解内吞、外排的过程。 2.能力目标 (1)通过引导学生分析物质出入细胞的类型及特点，提高学生知识总结和比较的能力。 (2)引导学生分析物质运输的各种模式图，提高学生的获取信息能力。 3.情感态度与价值观 (1)通过对生命现象的阐释，体会生命的伟大与神奇，培养尊重生命的情感态度。 (2)通过自主、合作、探究式学习，培养学生的合作和探究的精神。 (三) 教学重点与难点 教学重点：小分子和离子穿膜运输的方式、特点。 教学难点：主动运输的特点、过程和意义。
二. 学情分析 1.学生已经学习了细胞膜的结构特点和功能特性，并学习了分泌蛋白的分泌过程，为新知识（细胞膜的物质运输功能）的学习奠定了基础。 2.教学中可以利用学生的知识基础并遵循学生的认知规律，通过适当的教学策略，使新知识有效地整合进学生原有的知识网络中，使学生的知识体系得到丰富和发展，使学生的探究能力得到进一步的提高。 三. 教学方法 1.教法： ①直观教学法：充分借助多媒体动画把物质运输的几种方式直观地展示给学生，有利于学生由感性认识上升到理性认识。 ②点评法和点拔法：在学生的自主学习和探究活动中贯穿点评法和点拔法，帮助学生建构正确的知识结构。 2.学法：“自主、合作、探究”式学习。 3.课时安排:一课时。 4.教具的运用：多媒体课件。 四. 设计思路 采取“自主学习，合作探究”的教学策略，突出学生的主体地位，培养学生的自主学习能力，让学生对物质出入细胞的方式有深刻的领会。 1.本节学生自己设计的实验入手，通过让学生对实验过程的探究、分析、讨论，归纳总结出细胞膜的选择透过性，变讲授式学习为启发引导式学习，使学生易于理解，从而内化吸收知识。
细胞生物学之笔记--第4章细胞膜与物质的穿膜运输.
第四章细胞膜与物质的穿膜运输 第一节细胞膜的化学组成与生物特性 一、细胞膜的化学组成 细胞膜上的脂类=膜脂（membrane lipid），约占膜成分的50%，主要有磷脂（phospholipid）、胆固醇（cholesterol）、和糖脂（glycolipid） （一）膜脂构成细胞膜的结构骨架 1．磷脂是膜脂的主要成分 甘油磷酸的共同特征：以甘油为骨架，甘油分子的1、2位羟基分别于脂肪酸形成酯键，3位羟基与磷酸基团形成酯键。磷酸基团结合胆碱/乙醇胺/丝氨酸/肌醇。脂肪酸链长短不一，通常14~24个碳原子，一条脂肪酸链不含双键，另一条含有一个或几个双键，形成30°弯曲。 鞘磷脂以鞘氨醇代替甘油，鞘氨醇的氨基结合长链的不饱和脂肪酸，分子末端的一个羟基与胆碱磷酸结合，另一个游离羟基可与相邻分子的极性头部、水分子或膜蛋白形成氢键。鞘磷脂及其代谢产物神经酰胺、鞘氨醇、1-磷酸鞘氨醇参与各种细胞活动。神经酰胺是第二信使；1-磷酸鞘氨醇在细胞外通过G蛋白偶联受体起作用，在细胞内与靶蛋白作用 2．胆固醇能够稳定细胞膜和调节膜的流动性 ?胆固醇为两性极性分子。 ?极性头部为连接于固醇环（甾环）上的 羟基，靠近相邻的磷脂分子。 ?固醇环疏水，富有刚性，固定在磷脂分 子临近头部的烃链上，对林芝的脂肪酸 尾部的运动具有干扰作用。 ?尾部为疏水性烃链。埋在磷脂的疏水尾 部中。 ?胆固醇分子调节膜的流动性和加强膜的 稳定性。没有胆固醇，细胞膜会解体。 PS.不同生物膜有各自特殊的脂类组成。哺乳动物细胞膜上富含胆固醇和糖脂，线粒体膜内富含心磷脂；大肠杆菌质膜则不含胆固醇。
3．糖脂主要位于质膜的非胞质面 糖脂含量占膜脂总量5%以下，遍布原核、真核细胞表面 细菌和植物的糖脂均是甘油磷脂衍生物，一般是磷脂酰胆碱PC 衍生来 动物糖脂都是鞘氨醇衍生物，称为鞘糖脂，糖基取代磷脂酰胆碱，成为极性头部 已发现40多种糖脂，区别在于极性头部不同，由1至几个糖残基构成 ?最简单的糖脂是脑苷脂，极性头部只是一个半乳糖/葡萄糖残基 ?最复杂的糖脂是神经节苷脂，极性头部有七个糖残基；在神经细胞膜中最丰富，占总膜 脂5%~10% ?脂质体（lipidsome）可以作运载体 （二）膜蛋白以多种方式与脂双分子层结合 又称含量作用力特点 膜内在蛋白穿膜蛋白70%~80% 范德华力α-螺旋构象/β-筒孔蛋白 膜外在蛋白外周蛋白20%~30% 非共价键水溶性 脂锚定蛋白脂连接的蛋白共价键运动性增大 1.内在膜蛋白 ?又称跨膜蛋白，占膜蛋白总量70%~80%；分单次跨膜、多次跨膜、多亚基跨膜三种类 型 ?跨膜区域20~30个疏水氨基酸残基，通常N端在细胞外侧 ?内在膜蛋白跨膜结构域与膜脂结合区域，作用方式：①疏水氨基酸形成α-螺旋，跨膜 并与脂双层脂肪酸链通过范德华力相互作用②某些α-螺旋外侧非极性，内侧是极性链，形成特异性畸形分子的跨膜通道 ?多数跨膜区域是α-螺旋，也有以β-折叠片多次穿膜形成筒状结构，称β-筒，如孔蛋 白(porin) 2.外在膜蛋白 又称外周蛋白，占膜蛋白总量20%~30%；完全在脂双层之外，胞质侧或胞外侧，通过非共价键附着膜脂或膜蛋白 胞质侧的外周蛋白形成纤维网络，为膜提供机械支持，也连接整合蛋白，如红细胞的血影蛋白和锚蛋白 外周蛋白为水溶性蛋白，与膜结合较弱，改变溶液离子浓度或pH，可分离它们而不破坏膜结构 3.脂锚定蛋白 ①一种位于膜的两侧，蛋白质直接以共价键结合于脂类分子；此种锚定方式与细胞恶变有关 ②还有糖基磷脂酰肌醇锚定蛋白(GPI)，通过蛋白质C端与磷脂酰肌醇连接的糖链共价结合脂锚定蛋白在膜上运动性增大（侧向运动），有利于结合更多蛋白，有利于更快地与胞外蛋白结合、反应 GPI-锚定蛋白分布极广，100种以上，如多种水解酶、免疫球蛋白、细胞黏附分子、膜受体等 4.去垢剂（detergent） 离子型去垢剂：SDS十二烷基磺酸钠引起蛋白质变性 非离子型去垢剂：Triton X-100 对蛋白质比较温和 （三）膜糖类覆盖细胞膜表面 细胞膜的糖类，占质膜重量2%~10%； ①大多以低聚糖或多聚糖共价结合膜蛋白，形成糖蛋白（糖蛋白中的糖基化主要发生在天冬酰胺（N-连接），其次是丝氨酸和苏氨酸（O-连接）残基上）；
细胞膜的物质转运功能
细胞膜的物质转运功能 液态镶嵌模型学说——细胞膜是以液态的脂质双分子层为骨架，其中镶嵌着不同生理功能的蛋白质。 （一）单纯扩散 1.概念：脂溶性小分子物质由膜的高浓度区一侧向膜的低浓度区一侧顺浓度差跨膜的转运过程称为单纯扩散。 2.转运物质：除O2、CO2、NO、CO、N2等气体外，还有乙醇、类固醇类激素、尿素等。 3.特点： ① 顺浓度差，不耗能； ② 无需膜蛋白帮助； ③ 最终使转运物质在膜两侧的浓度差消失。 （二）易化扩散 是指某些非脂溶性或脂溶性较小的物质，在特殊蛋白的“帮助”下，由膜的高浓度一侧向低浓度一侧扩散的过程。 1.以载体蛋白为中介的易化扩散（载体转运）： ◇例子“血液中的葡萄糖和氨基酸进入到组织细胞” ◇特点： （1）载体蛋白质有结构特异性； （2）饱和现象； （3）竞争性抑制。
2.以通道为中介的易化扩散（通道转运）： 主要通过通道蛋白质（简称通道）进行的。其转运物质的能力受膜两侧电位差或化学物质的影响，故有电压门控通道和化学门控通道之分。 ◇特点： （1）相对特异性； （2）无饱和性； （3）有开放、失活、关闭不同状态。 ◇例子：Na+、K+、Ca2+等都经通道转运。 Na+通道阻断剂——河豚毒素 K+通道阻断剂——四乙铵 Ca2+通道阻断剂——异搏定 （三）主动转运 1.概念：主动转运是指细胞通过本身的耗能过程，在细胞膜上特殊蛋白质（泵）的协助下，将某些物质分子或离子经细胞膜逆浓度梯度或电位梯度转运的过程。 2.钠泵的本质 钠泵就是镶嵌于细胞膜上的Na+-K+依赖式ATP酶。 Na+-K+依赖式ATP酶（钠泵）
3.钠泵活动的生理意义： ①由钠泵形成的细胞内高K+和细胞外的高Na+，这是许多代谢反应进行的必需条件。 ②维持细胞正常的渗透压与形态。 ③它能建立起一种势能贮备。这种势能贮备是 可兴奋组织具有兴奋性的基础，这也是营养物质（如葡萄糖、氨基酸）逆浓度差跨膜转运的能量来源。 4.主动转运的类型 （1）原发性主动转运是指直接利用ATP的能量逆浓度差和电位差对离子进行的主动转运过程。 原发性主动转运是人体最重要的物质转运形式，除钠泵外，还有Ca2+泵（或称Ca2+-Mg2+依赖式ATP酶）、H+泵（质子泵）和碘泵等。 （2）继发性主动转运指物质逆浓度梯度转运所需的能量不是直接来自ATP，而是来自膜外的高势能。 如：“小肠吸收葡萄糖和氨基酸、肾小管重吸收葡萄糖和氨基酸为继发性主动转运” ※转运的都是小分子物质 （四）出胞和入胞 大分子物质或物质团块进出细胞的过程。
2019-2020年高中生物《细胞膜的物质运输功能》教案2 中图版必修1
2019-2020年高中生物《细胞膜的物质运输功能》教案2 中图版必修1 突破思路 本节的主要问题是说明物质进出细胞的穿膜运输以及膜泡运输的方式，认识细胞膜的物质运输功能，并学会使用显微镜观察植物细胞质壁分离和复原的过程；关键问题是区别单纯扩散、协助扩散和主动运输的穿膜运输方式。学生在上一节学习了细胞膜的结构与功能等内容，对细胞膜的基础知识有了一定的了解。 由于本节教材内容较抽象，在教学手段上应该充分运用示意图、模型，最好是结合动画的多媒体课件等直观手段，增加学生的感性认识，帮助学生对细胞膜控制物质运输功能的理解；在教学方法上，可引导学生结合具体事例进行探究，然后通过列表对比等方式，帮助学生认识穿膜运输与膜泡运输、被动运输与主动运输的区别。 通过探究实验，还要引导学生理解以下内容：渗透作用是水分子和其他溶剂分子通过半透膜的单纯扩散，完成渗透作用的结构基础是渗透系统。渗透系统的构成需两个条件：一是存在半透膜，二是在半透膜的两侧存在溶液体系。成熟的植物细胞是一个典型的渗透系统，首先成熟的植物细胞有大液泡，其原生质层（包括细胞膜、液泡膜以及二者之间的细胞质）可看作一种半透膜（选择透过性膜），同时细胞液和其外界溶液存在着浓度差。当外界溶液的浓度大于细胞液浓度时，细胞将渗透失水；反之，细胞将渗透吸水。 关于膜泡运输部分的教学，可从草履虫形成食物泡、变形虫吞食细菌、白细胞吞食病菌等学生较熟悉的事例引入，通过引导分析其形成过程，结合插图、动画，增强直观感受和学习兴趣。 规律总结 本节重点讲述细胞的穿膜运输以及膜泡运输的方式，认识细胞膜的物质运输功能，并学会使用显微镜观察植物细胞质壁分离和复原的过程；关键问题是区别单纯扩散、协助扩散和主动运输的穿膜运输方式。培养学生的观察能力、对于相似概念的区分能力。 相关链接__物质的穿膜运输与膜电位 不同方式的物质穿膜运输，其结果是产生并维持了膜两侧物质特定的浓度分布。对某些带电荷的物质，特别是对离子来说，就形成了膜两侧的电位差。插入细胞微电极便可测出细胞质膜两侧各种带电物质形成的电位差的总和，即膜电位。人们对神经元等可兴奋细胞的膜电位及其变化的机制进行了大量的研究，在静息状态下的膜电位称静息电位（resting potential），在刺激作用下产生行使通讯功能的快速变化的膜电位称动作电位（active potential）。 静息电位主要是由质膜上相对稳定的离子穿膜运输或离子流形成的。在多数细胞中静息电位的大小主要有Na+和K+在质膜两侧的浓度分布造成的，质膜对K+的通透性大于Na+是静息电位产生的主要原因，CI—甚至细胞中的蛋白质分子（一般静电荷为负值）对静息电位的大小也有一定的影响。Na+—K+泵对静息电位的相对恒定起重要的作用。 膜电位不仅与质膜对K+和Na+不同的通透性有关，而且与质膜的Na+、K+通道蛋白及Na+—K+泵等膜蛋白随膜电位变化有规律的关启有关，细胞膜膜电位具有重要的生物学意义，特别是在神经、肌肉等可兴奋细胞中，是化学信号或电信号引起的兴奋传递的重要方式。
细胞生物学 物质的跨膜运输
物质的跨膜运输 现象：cell 内外离子浓度差原因 取决于膜转运蛋白活性脂双层的疏水特征 膜转运蛋白 载体蛋白(通透酶)特性① 1、多次跨膜蛋白； 2、载体蛋白与特异的溶质结合后，通过自身构象的改变以实现物质的跨膜转运； 3、对底物具有高度选择性，通常只转运一种类型的分子； 4、转运过程具有类似于酶与底物作用的饱和动力学特征，可被底物类似物竞争性抑制，也可被抑制剂非竞争性抑制； 5、对pH 有依赖性 通道蛋白特性②通道蛋白通过形成亲水性通道实现对特异溶质的跨膜转运 类型 离子通道(ion channel)特性③ 1、对离子的选择取决于通道的直径，形状 及通道内带电氨基酸的分布； 2、具有极高的转运速率； 3、与载体蛋白不同，离子通道没有饱和性； 4、非连续性开放，而是门控的 孔蛋白(porin) 分布④存在于革兰氏阴性细菌的外膜以及线粒体和叶绿体的外膜上特性⑤ 孔蛋白选择性很低，能通过较大的分子 水孔蛋白(AQP)研究模型-血红细胞 结构特征⑥转运特点⑦ 对水分子特异通透性，同时能有效阻止质子的通过，这可能与Asn-Pro-Ala 肽段有关 小分子物质跨膜转运类型 简单扩散 以热自由运动能方式顺着电化学梯度或浓度梯度直接穿过脂双层 影响简单扩散溶质的通透性因素 分子大小极性与非极性电荷量 被动运输/协助扩散 在膜转运蛋白协助下，顺着电化学梯度或浓度梯度的扩散方式 例子 葡萄糖转运蛋白(GLUT)水孔蛋白 主动运输 由载体蛋白所介导的物质逆化学梯度或浓度梯度进行跨膜转运的方式 根据能量来源分 ATP 驱动泵⑧ 协同转运/偶联转运蛋白同向协同 小肠上皮细胞肾小管上皮细胞反向协同Na +/H +交换载体 光驱动泵 菌紫红质 载体蛋白 通道蛋白 参与运输的类型 协助扩散、主动运输 被动运输 在膜上状态 可移动，转运底物 固定 类型 多，根据不同底物有不同的类型 离子通道、孔蛋白、水孔通道 运输方式 通过自身构象改变实现物质跨膜运输 通过形成亲水通道实现对特异溶质的跨膜运输 运输方向 逆化学梯度或者度梯度运输 顺化学梯度或浓度梯度运输 耗能 消耗ATP 不消耗能量 饱和性 具有饱和动力学特性 没有饱和性 选择性 对底物高度选择性 离子通道有选择性；孔蛋白选择性较低；水孔蛋白只允许水分子通过 相同点 化学本质均为蛋白质、分布均在细胞的膜结构中、都有控制特定物质跨膜运输的功能 ①载体蛋白特性(通透酶)： 1、多次跨膜蛋白； 2、载体蛋白与特异的溶质结合后，通过自身构象的改变以实现物质的跨膜转运； 3、对底物具有高度选择性，通常只转运一种类型的分子；
细胞生物学 第四章 细胞膜与物质的穿膜运输
第四章细胞膜与物质的穿膜运输 细胞膜：是包围在细胞质表面的一层薄膜，又称质膜。 内膜系统：除质膜外，细胞内还有丰富的膜结构，它们形成了细胞内各种膜性细胞器，如内质网、高尔基复合体、溶酶体、各种膜泡等，称为细胞的内膜系统。生物膜：质膜和细胞内膜系统的总称。 单位膜：生物膜因在电子显微镜下呈“两暗夹一明”的形态结构，又称为生物膜。脂质体：脂质分子在水环境中排列呈双层，两层分子的疏水尾部被亲水头部夹在中间，为了避免双分子层两端疏水尾部与水接触，其游离端往往能自动闭合形成充满液体的球状小泡。 孔蛋白：有些穿膜蛋白以β-折叠片层构象穿膜，在脂双层中围成筒状结构，称β筒，有些β筒在质膜上起运输蛋白的作用，称为孔蛋白，主要存在于线粒体、叶绿体和一些细菌的外膜。 膜内在蛋白（穿膜蛋白、整合蛋白）：占膜蛋白总量70-80%，两亲性分子，分为单次穿膜、多次穿膜和多亚基穿膜蛋白三种类型。 膜外在蛋白（周边蛋白）：占膜蛋白总量20-30%，是一类与细胞膜结合比较松散的不插入脂双层的蛋白质，分布在质膜的胞质侧或胞外侧。如红细胞的血影蛋白和锚蛋白。 脂锚定蛋白（脂连接蛋白）：可位于膜两侧，以共价键与脂双层内的脂分子结合。糖基磷脂酰肌醇锚定蛋白（GPI）：位于质膜外的表面的一些蛋白质，通过与脂双层外层中磷脂酰肌醇分子相连的寡糖链共价键结合而锚定到质膜上，这些蛋白称为GPI 细胞外被（糖萼）：大多数真核细胞表面富含糖类的周缘区，现一般用来指与质膜相连接的糖类物质，即质膜中糖蛋白和糖脂向外表面延伸出的寡糖链部分，所以细胞外被实质上是质膜结构的一部分，基本功能是保护细胞抵御各种物理、化学性损伤。（不与质膜相连的细胞外覆盖物称为细胞外物质或胞外结构） 膜的不对称性：细胞膜中各种成分如膜脂，膜蛋白，膜糖，分布是不均匀的，包括种类和数量上都有很大差异。（如红细胞外层鞘磷脂SM最多，内层磷脂酰乙醇胺PE即脑磷脂最多） 脂双层的液晶态：脂双层作为生物膜的主体，它的组分既有固体分子排列的有序性，又有液体的流动性，这一两种特性兼有的居于晶态和液态之间的状态即液晶
第二章 细胞的基本功能
第二章细胞的基本功能 细胞是人体结构和功能的基本单位，人体的一切生命活动都是在细胞功能的基础上进行的。只有了解细胞的基本功能，才能对人体以及各器官、系统生命活动规律有更深入的理解和认识。 第一节细胞的跨膜物质转运功能 细胞膜是一种具有特殊结构和功能的生物膜，它把细胞内外的物质分隔开，构成细胞的屏障，从而使细胞内成分相对独立和稳定，成为一个相对独立的功能单位。关于细胞膜的基本结构和组成，现在公认的是液态镶嵌模型。其基本内容是细胞膜以液态的脂质双分子层为基架，其中镶嵌着具有不同功能的蛋白质。 一、单纯扩散 单纯扩散是指脂溶性小分子物质从细胞膜的高浓度一侧向低浓 度一侧转运的过程。由于细胞膜的基架是脂质双分子层，因此，人体体液中的脂溶性物质（如氧气、二氧化碳、一氧化氮等）可以单纯依靠浓度差进行跨细胞膜转运。 跨膜转运物质的多少以通量表示，其大小取决于两方面的因素： ①细胞膜两侧该物质的浓度差，这是物质扩散的动力，浓度差愈大，扩散通量也愈大； ②该物质通过细胞膜的难易程度，即通透性的大小，细胞膜对该物质的通透性减小时，扩散通量也减小。 ※水分子虽然是极性分子，但它的分子极小，又不带电荷，故膜对它是高度通透的。另外，水分子还可通过水通道跨膜转运。 二、易化扩散 水溶性物质则不能直接通过细胞膜，它们必须借助细胞膜上某些物质的帮助才能通过。水溶性或脂溶性很小的小分子物质在膜蛋白
的帮助下，由膜的高浓度一侧向低浓度一侧转运的过程，称为易化扩散。根据参与的膜蛋白不同，将易化扩散分为两种，即经载体的易化扩散和经通道的易化扩散。“载体”和“通道”都是一些贯穿脂质双分子层的镶嵌蛋白质。 1.经载体的易化扩散载体能在细胞膜的一侧与被转运物质相结合，通过本身构型改变而将物质运至膜的另一侧。如葡萄糖、氨基酸等物质就是由相应的载体转运的。 经载体的易化扩散有三个特点：①特异性：一种载体一般只转运某一种物质，如葡萄糖载体只能转运葡萄糖，氨基酸载体只能转运氨基酸；②饱和性：当被转运物质增加到一定限度时，转运量不随之增加，这是由于载体数量有限的缘故；③竞争性抑制：如果一个载体可以同时运载A和B两种物质，而且物质通过细胞膜的总量又是一定的，那么当A物质扩散量增多时，B物质的扩散量必然会减少，这是因为量多的A物质占据了更多的载体的缘故。 2.经通道的易化扩散通道像贯通细胞内外并带有闸门装置的管道，开放时允许被转运的物质通过，关闭时物质转运停止（图2-3）。各种离子的易化扩散主要是通过这种方式进行的。现已确定，细胞膜上的离子通道有Na↑+通道、K↑+通道、Ca↑（2+）通道等，它们可分别让不同的离子通过。 离子通道的特征主要是： ①离子选择性。即离子通道的活动表现出明显的对离子的选择性，每一种离子通道都对一种或几种离子有较大的通透性，而其它离子则不易或不能通过。
必修1：细胞膜的物质运输功能(中图版)
第二节细胞的物质运输功能 一、教学目标 1．说明物质进出细胞的方式。 2．观察植物细胞质壁分离和复原的过程，发展学生独立完成实验的能力。 3．通过细胞膜结构和功能的学习，形成生物体结构和功能相统一的观点。 二、重点难点 重点：1．明确细胞膜运输物质的方式及其对细胞生命活动的重要意义。 2．理解并能区别不同的跨膜方式。 3．通过探究植物细胞质壁分离和复原的活动，理解渗透作用的原理及其发生的条件。理解成熟植物细胞的渗透系统的构成。 难点：1．区别物质跨膜运输的三种方式并理解其重要意义。 2．渗透作用的原理及其应用。 三、板书设计 一、穿膜运输 1.被动运输： 单纯扩散 协助扩散 2.主动运输 二、膜胞运输 1.内吞 吞噬 胞饮 2.外排 四、教学过程 导入：上节我们学习了细胞膜的结构和功能，让我们回忆一下（学生回答），那细胞膜具有控制物质运输的功能，物质通过细胞膜进入细胞的方式是什么呢？今天我们就学习一下细胞膜上的物质运输的方式。 细胞膜上的运输方式分为两大类，一类是穿膜运输，物质直接穿过细胞膜结构完成的，包括被动运输和主动运输，一类是膜泡运输。我们首先介绍一下穿膜运输 一．穿膜运输 1.被动运输 单纯扩散：按照一般扩散的原理，从分子密度高的地方向密度低的地方运动，此过程中不消耗能量，不需要载体蛋白，“动力”来自与浓度差。水分子或其他溶剂分子通过半透膜的扩散也称渗透作用，其结构基础是身渗透系统。 通过探究实验，还要引导学生理解以下内容：渗透作用是水分子或其他溶剂分子通过半透膜的单纯扩散，完成渗透作用的结构基础是渗透系统。渗透系统的构成需两个条件：一是存在半透膜。二是在半透膜的两侧存在溶液体系。成熟的植物细胞是一个典型的渗透系统，首先成熟的植物细胞有大液泡，其原生质层(包括细胞膜、液泡膜以及二者之间的细胞质)可看作一种半透膜(选择性透过膜)，同时细胞液和其外界溶液存在着浓度差。当外界溶液的浓度大于细胞液浓度时，细胞将渗透失水；反之，细胞将渗透吸水关于膜泡运输部分的教学，可从草履虫形成食物泡、变形虫吞食细菌、白细胞吞食病菌等学生比较熟悉的事例引入，通过引导分析其形成过程，结合插图、动画，增强直观感受和学习兴趣。
细胞生物学(翟中和)物质的跨膜运输
第五章物质的跨膜运输 物质跨膜转运主要有3种途径：被动运输、主动运输、胞吞与胞吐作用（膜泡运输）。 第一节膜转运蛋白与小分子物质的跨膜运输 一、脂双层的不透性和膜转运蛋白 细胞膜上存在2类主要的转运蛋白，即：载体蛋白（carrier protein）和通道蛋白（channel protein）。 载体蛋白和通道蛋白识别转运物质的方式不同：载体蛋白只允许与其结合部位相适合的溶质分子通过，而且每次转运都发生自身构象的改变；通道蛋白主要根据溶质大小和电荷进行辨别，通道开放时，足够小和带适当电荷的溶质就能通过。 （一）载体蛋白及其功能 载体蛋白为多次跨膜蛋白，又称做载体（carrier）、通透酶和转运器（transporter），能够与特定溶质结合，通过自身构象的变化，将与它结合的溶质转移到膜的另一侧。 载体蛋白既可以执行被动运输、也可执行主动运输的功能。 （二）通道蛋白及其功能 通道蛋白有3种类型：离子通道、孔蛋白、水孔蛋白（AQP）。 只介导被动运输。 1. 选择性离子通道，具有如下显著特征： 离子选择性（相对的） 转运离子速率高没有饱和值 大多数具门控性 分为：电压门通道、配体门通道、应力激活通道 电位门通道举例： 电位门通道（voltage gated channel）是对细胞内或细胞外特异离子浓度发生变化时，或对其他刺激引起膜电位变化时，致使其构象变化，“门”打开。 如：神经肌肉接点由Ach门控通道开放而出现终板电位时，这个电位改变可使相邻的肌细胞膜中存在的电位门Na+通道和K+通道相继激活（即通道开放），引起肌细胞动作电位；动作电位传至肌质网，Ca2+通道打开引起Ca2+外流，引发肌肉收缩。 配体门通道举例——乙酰胆碱门通道 N型乙酰胆碱受体是目前了解较多的一类配体门通道。它是由4种不同的亚单位组成的5聚体，总分子量约为290kd。亚单位通过氢键等非共价键，形成一个结构为α2βγδ的梅花状通道样结构，其中的两个α亚单位是同两分子Ach相结合的部位。 Ach（乙酰胆碱）门通道具有具有3种状态：开启、关闭和失活。当受体的两个α亚单位结合Ach时，引起通道构象改变，通道瞬间开启，膜外Na+内流，膜内K+外流。使该处膜内外电位差接
教案设计-第二节 细胞膜的物质运输功能(配中图版)
第二节细胞膜的物质运输功能 一、教学目标 1.说明物质进出细胞的方式。 2.观察植物细胞质壁分离和复原的过程，发展学生独立完成实验的能力。 3.通过细胞膜结构和功能的学习，形成生物体结构和功能相统一的观点。 二、教学重难点 重点： 1.明确细胞膜运输物质的方式及其对细胞生命活动的重要意义。 2.理解并能区别不同的跨膜方式。 3.通过探究植物细胞质壁分离和复原的活动，理解渗透作用的原理及其发生的条件。理解成熟植物细胞的渗透系统的构成。 难点： 1.区别物质跨膜运输的三种方式并理解其重要意义。 2.渗透作用的原理及其应用。 三、教学过程 导入：上节我们学习了细胞膜的结构和功能，让我们回忆一下（学生回答），那细胞膜具有控制物质运输的功能，物质通过细胞膜进入细胞的方式是什么呢？今天我们就学习一下细胞膜上的物质运输的方式。 细胞膜上的运输方式分为两大类，一类是穿膜运输，物质直接穿过细胞膜结构完成的，包括被动运输和主动运输，一类是膜泡运输。我们首先介绍一下穿膜运输[穿膜运输] 1.被动运输 单纯扩散：按照一般扩散的原理，从分子密度高的地方向密度低的地方运动，此过程中不消耗能量，不需要载体蛋白，“动力”来自与浓度差。水分子或其他溶剂分子通过半透膜的扩散也称渗透作用，其结构基础是身渗透系统。 通过探究实验，还要引导学生理解以下内容：渗透作用是水分子或其他溶剂分子通过半透膜的单纯扩散，完成渗透作用的结构基础是渗透系统。渗透系统的构成需两个条件：一是存在半透膜。二是在半透膜的两侧存在溶液体系。成熟的植物细胞是一个典型的渗透系统，首先成熟的植物细胞有大液泡，其原生质层（包括细胞膜、液泡膜以及二者之间的细胞质）可看作一种半透膜（选择性透过膜），同时细胞液和其外界溶液存在着浓度差。当外界溶液
细胞生物学各章节重点内容
第一章细胞质膜 1、被动运输 是指通过简单扩散或协助扩散实现物质由高浓度向低浓度方向的跨膜转运。转运的动力来自于物质的浓度梯度，不需要细胞代谢提供能量。 2、主动运输 是由载体蛋白所介导的物质逆浓度梯度或电化学梯度由低浓度一侧向高浓度一侧进行跨膜转运的方式。转运的溶质分子其自由能变化为正值，因此需要与某种释放能量的过程相耦连。主动运输普遍存在于动植物细胞和微生物细胞中。 3、紧密连接 是封闭连接的主要形式，一般存在于上皮细胞之间。紧密连接有两个主要功能：一是紧密连接阻止可溶性物质从上皮细胞层一侧通过胞外间隙扩散到另一侧，形成渗透屏障，起重要封闭作用，二是形成上皮细胞质膜蛋白与质膜分子侧向扩散的屏障，从而维持上皮细胞的极性。 4、通讯连接 一种特殊的细胞连接方式，位于特化的具有细胞间通讯作用的细胞。介导相邻细胞间的物质转运、化学或电信号的传递，主要包括间隙连接、神经元间的化学突触和植物细胞间的胞间连丝。动物与植物的通讯连接方式是不同的，动物细胞的通讯连接为间隙连接,而植物细胞的通讯连接则是胞间连丝
5、桥粒 是一种常见的细胞连接结构，位于中间连接的深部。一个细胞质内的中间丝和另一个细胞内的中间丝通过桥粒相互作用，从而将相邻细胞形成一个整体，在桥粒处内侧的细胞质呈板样结构，汇集很多微丝，这种结构和加强桥粒的坚韧性有关。 物质跨膜运输的方式和特点 Ⅰ、被动运输 是指物质由高浓度向低浓度方向的跨膜转运。转运的动力来自于物质的浓度梯度，不需要细胞代谢提供能量。主要分为两种类型： （1）简单扩散②不需要提供能量； 分子物质等。 （2）协助扩散②存在最大转运速率；在一定限度内运输速率同物质浓度成正比。如超过一定限度，浓度不再增加，运输也不再 ④不需要提供能量。属于这种运输方式的物质有某些离子和一些较大的分子如葡萄糖等物质 Ⅱ、主动运输 物质从浓度梯度从低浓度的一侧向高浓度的一侧方向跨膜运输的过程。此过程中需要消耗细胞生产的能量，也需要膜上载体协助。属于这种运输方式的物质有离
第四章 细胞膜与物质的穿膜运输练习题及答案
第四章细胞膜与物质的穿膜运输 一、名词解释 1.脂质体( liposome) 2.囊泡运输( vesicular transport) 3.流动镶嵌模型( fluid mosaic model) 4.脂筏(lipid rafts) 5.主动运输 (active transport) 6.易化扩散( facilitated diffusion) 7.协同运输( cotransport) 8.受体介导的胞吞作用( receptor-mediated endocytosis) 9.简单扩散( simple diffusion) 10.被动运输(passive transport) 11.单位膜( unit membrane) 12.连续性分泌( continuous secretion) 13.受调分泌( regulated secretion) 二、单项选择题 1.生物膜的主要化学成分是 A.蛋白质与核酸 B.蛋白质与脂类 C.蛋白质与糖类 D.糖脂 E.糖蛋白 2.乙酰胆碱的出胞方式是 A.受调分泌 B.固有分泌 C.被动运输 D.易化扩散 E.离子通道扩散 3.蛋白聚糖的出胞方式是 A.固有分泌 B.受调分泌
C.协同运输 D.易化扩散 E.离子通道扩散 4.膜脂分子最主要的运动方式是 A.侧向扩散 B.翻转运动 C.旋转运动 D.弯曲运动 E.伸缩振荡运动 5.细胞吞噬过程中参与伪足形成与伸出的蛋白质主要是 A.网格蛋白 B.微管蛋白 C.肌球蛋白 D.中间纤维 E.肌动蛋白 6.胞吞过程中,提供牵动质膜内陷的包被蛋白是 A.COPI蛋白 B.肌动蛋白 C.OPI蛋白 D.网格蛋白 E.肌球蛋白 7.在生理条件下,胆固醇对膜脂流动性的影响在于 A.增加膜的流动性 B.增加膜的稳定性 C.增加膜的无序性 D.增加膜的通透性 E.增加膜的选择性 8.葡萄糖穿红细胞膜的运输过程中载体蛋白发生 A.在脂双层中来回移动 B.可逆的构象改变 C.形成通道
细胞膜的基本结构和物质转运功能
细胞膜的基本结构和物质转运功能 第二章细胞的基本功能 细胞是人体和其他生物体的基本结构单位。体内所有的生理功能和生化反应，都是在细胞及其产物（如细胞间隙中的胶原蛋白和蛋白聚糖）的物质基础上进行的。一百多年前，光学显微镜的发明促成了细胞的发现。此后对细胞结构和功能的研究，经历了细胞水平、亚细胞水平和分子水平等具有时代特征的研究层次，从细胞这个小小的单位里揭示出众多生命现象的机制，积累了极其丰富的科学资料。可以认为，离开了对细胞及构成细胞的各种细胞器的分子组成和功能的认识，要阐明物种进化、生物遗传、个体的新陈代谢和各种生命活动以及生长、发育、衰老等生物学现象。要阐明整个人体和各系统、器官的功能活动的机制，将是不可能的。事实上，细胞生理学和分子生物学的实验技术和理论，已经迅速地向基础医学和临床医学各部门渗透。因此，学习生理学应由细胞生理开始。 细胞生理学的主要内容包括：细胞膜和组成其他细胞器的膜性结构的基本化学组成和分子结构；不同物质分子或离子的跨膜转运功能；作为细胞接受外界影响或细胞间相互影响基础的跨膜信号转换功能；以不同带电离子跨膜运动为基础的细胞生物电和有关现象；以及肌细胞如何在细胞膜电变化的触发下出现机械性 收缩活动。 第一节细胞膜的基本结构和物质转运功能 一切动物细胞都被一层薄膜所包被，称为细胞膜或质膜（plasma membrane），它把细胞内容物细胞周围环境（主要是细胞外液）分隔开来，使细胞能相对地独立于环境而存在。很明显，细胞要维持正常的生命活动，不仅细胞的内容物不能流失，而且其化学组成必须保持相对稳定，这就需要在细胞和它所和的环境之间有起屏障作用的结构；但细胞在不断进行新陈代谢的过程中，又需要经常由外界得到氧气和营养物质。排出细胞的代谢产物，而这些物质的进入和排出，都必须经过细胞膜，这就涉及到物质的跨膜转运过程。因此，细胞膜必然是一个具有特殊结构和功能的半透性膜，它允许某些物质或离子有选择的通过，但又能严格地限制其他一些物质的进出，保持了细胞内物质成分的稳定。细胞内部也存在着类似细胞膜的膜性结构。组成各种细胞器如线粒体、内质网等的膜性部分，使它们与一般胞浆之间既存在某种屏障，也进行着某些物质转运。 膜除了有物质转运功能外，还有跨膜信息传递和能量转换功能，这些功能的机制是由膜的分子组成和结构决定的。膜成分中的脂质分子层主要起了屏障作用，而膜中的特殊蛋白质则与物质、能量和信息的跨膜转运和转换有关。 一、膜的化学组成和分子结构 从低等生物草履虫以至高等哺乳动物的各种细胞，都具有类似的细胞膜结构。在电镜下可分为三层，即在膜的靠内外两侧各有一条厚约2.5nm的电子致密带，中间夹有一条厚2.5nm的透明带，总厚度约7.0~7.5nm左右这种结构不仅见
细胞生物学第五章跨膜运输习题及答案 done
第五章：物质的跨膜运输与信号传递 1．比较主动运输与被动运输的特点及其生物学意义。 答：被动运输是指通过简单扩散或者协助扩散实现物质有高浓度向低浓度方向的跨膜转运。 动力来自物质的浓度梯度不需要细胞代谢的能量。被动运输为那些无需耗能跨膜的物质提供了一个快速跨膜的通道。 主动运输是指由载体蛋白介导的物质逆浓度梯度或电化学梯度，从浓度低的一侧香浓度高的一侧进行跨膜转运的方式。与能量偶联，为细胞提供需要的物质和维持细胞渗透压（Na-K泵制造反向压力）等。 2．小肠上皮细胞膜上的载体蛋白转运葡萄糖，什么时候是协同运输，什么时候是协助扩散？ 答：葡萄糖通过Na驱动的同向转运方式进入小肠上皮细胞是协同运输；由GLUT蛋白所介导的细胞对葡萄糖的摄取使葡萄糖进入血液是协助扩散。 3．两类膜转运蛋白工作原理的主要差别如何？ 答：两类膜转运蛋白是指载体蛋白和通道蛋白。 载体蛋白（carrier proteins），它既可介导被动运输，又可介导逆浓度梯度或电化学梯度的主动运输，如：氨基酸、核糖等通过载体蛋白选择结合跨膜转运，每种载体蛋白只能与特定的溶质分子结合。 通道蛋白（channel proteins），只能介导顺浓度梯度或电化学梯度的被动运输。选择性开启离子通道。通道蛋白所介导的被动运输不需要与溶质分子结合，横跨形成亲水通道，允许适宜大小的分子和带电荷的离子通过。 4．说明Na＋－K＋泵的工作原理及其生物学意义。 答：钠钾泵：（Na＋—K＋泵） 在细胞内侧a亚基与Na结合促进ATP水解， a亚基上的一个天门冬氨基酸残基磷酸化引起a亚基构象发生变化，将Na泵出细胞； 同时细胞外的K与a亚基的另一个位点结合，使其去磷酸化，a亚基构象再度发生变化将K泵进细胞，完成整个循环。 每消耗一个ATP分子，泵出3个Na和泵进2个K
高一生物上册知识点细胞膜的物质运输功能
胞物质的运输 科学家研究细胞膜结构的历程是从物质跨膜运输的现象开始的，分析成分是了解结构的基础，现象和功能又提供了探究结构的线索。人们在实验观察的基础上提出假说，又通过进一步的实验来修正假说，其中方法与技术的进步起到关键的作用 成分：磷脂和蛋白质和糖类 结构：单位膜(三明治)→流动镶嵌模型 细胞膜特性结构特点：具有相对的流动性 生理特性：选择透过性(对离子和小分子物质具选择性) 保护作用 功能控制细胞内外物质交换 细胞识别、分泌、排泄、免疫等 一、物质跨膜运输的实例 1.水分 条件浓度外液>细胞质/液外液<细胞质/液 现象动物失水皱缩吸水膨胀甚至涨破 植物质壁分离质壁分离复原 原理外因水分的渗透作用 内因原生质层与细胞壁的伸缩性不同造成收缩幅度不同 结论细胞的吸水和失水是水分顺相对含量梯度跨膜运输的过程 渗透现象发生的条件：半透膜、细胞内外浓度差 渗透作用：水分从水势高的系统通过半透膜向水势低的系统移动的现象。 半透膜：指一类可以让小分子物质通过而大分子物质不能通过的一类薄膜的总称。 质壁分离与复原实验可拓展应用于：(指的是原生质层与细胞壁) ①证明成熟植物细胞发生渗透作用;②证明细胞是否是活的; ③作为光学显微镜下观察细胞膜的方法;④初步测定细胞液浓度的大小; 2.无机盐等其他物质 ①不同生物吸收无机盐的种类和数量不同。 ②物质跨膜运输既有顺浓度梯度的，也有逆浓度梯度的。 3.选择透过性膜
可以让水分子自由通过，一些离子和小分子也可以通过，而其他离子、小分子和大分子则不能通过的膜。 生物膜是一种选择透过性膜，是严格的半透膜。 二、流动镶嵌模型 1.要点 ①磷脂双分子层构成生物膜的基本支架，但这个支架不是静止的，它具有流动性。 ②蛋白质镶嵌、贯穿、覆盖在磷脂双分子层上，大多数蛋白质也是可以流动的。 ③天然糖蛋白蛋白质和糖类结合成天然糖蛋白，形成糖被具有保护、润滑和细胞识别等 2.与单位膜的异同 相同点：组成细胞膜的主要物质是脂质和蛋白质 不同点：①流：蛋白质的分布有不均匀和不对称性;强调组成膜的分子是运动的。 ②单：蛋白质均匀分布在脂双层的两侧;认为生物膜是静止结构。 三、跨膜运输的方式 例子方式浓度梯度载体能量作用 水、甘油、气体、乙醇、苯自由扩散顺××被选择吸收的物质从高浓度的一侧通过细胞膜向浓度低的一侧转运 葡萄糖进入红细胞协助扩散 进入红细胞的钾离子主动运输逆能保证活细胞按照生命活动的需要，主动地选择吸收所需要 的物质，排出新陈代谢产生的废物和对细胞要害的物质。 大分子或颗粒：胞吞、胞吐 四、小结 组成决定 磷脂分子+蛋白质分子结构功能(物质交换) 具有 导致保证体现 运动性流动性物质交换正常选择透过性 成分组成结构，结构决定功能。构成细胞膜的磷脂分子和蛋白质分子大都是可以流动的，因此决定了由它们构成的细胞膜的结构具有一定的流