高级植物营养学考题及答案

1根系的形态及其结构，根的初生结构及其功能

1) 根系在形态上分为直根系和须根系，其中直根系由主根与侧根组成，而须根系由若干不定根组成，另外还有许多的特殊根系，如肉质根（萝卜）和支柱根。

2）根系的结构可以从纵、横两个侧面去分析：

纵向结构：由上至下依次为根尖、根冠、顶端分生组织、伸长区、根毛区和成熟区。

横向结构：由外向内依次为表皮层、皮层、微管柱、韧皮部、根冠

3) 根的功能：

表皮层：构成皮组织系统，

皮层：通常只由薄壁细胞组成，皮层的最内层分化为内皮层，而靠外的一层或几层分化为外皮层，其中内皮层的主要功能是调节水分及溶质在根中的运输。

微管柱：体内水分和无机物运输，信号传导及机械支持等。

韧皮部：使微管植物将茎叶系统光合产物运输到根、茎、花、果实等器官。

根冠：保护根系分生组织，协助根系向下层穿透，物理与化学信号的感知部位。

2试述侧根及根毛的发生、形成部位和影响因素，及对矿质养分吸收的重要性？

1)发生、形成部位:侧根发生于中柱鞘，根毛外表皮；

2)影响因素：

侧根：a土壤养分状况b土壤微生物，包括一些内生菌c土壤含水量d激素种类及浓度e 病原体

根毛：a土壤湿度b土壤通气状况c土壤质地d生长物质

3)重要性：除了一些水生植物和特殊情况下的叶面施肥外，植物主要靠根系和根毛吸收养分和水分。因此，侧根和根毛的发生数量和发生时间决定了植物的生长状况。一般来说，侧根和根毛发生越多，植物的吸收功能越强，尤其是当养分缺乏的时候，植物生长更多的侧根和根毛，扩大吸收面积，能吸收更大范围的养分。

3内外皮层对根系吸收和运输水分及矿质元素的影响

水和矿质养分进入外皮层后，可通过质外体和共质体两条途径向内皮层运输，到达内皮层后由于其有凯氏带的阻隔，不能直接进入中柱，而必须先穿过内皮层细胞原生质膜转入共质体途径，才能进入中柱。

4质外体及其在植物生长发育过程中有何作用

1)质外体是细胞壁，质膜与细胞壁间的间隙，以及细胞间隙等空间组成的体系。

2)在植物生长发育过程中的作用：a水分，矿质养分运输的重要途径，可贮存、活化养分。B其性质影响根系对离子的吸收。c影响离子行为的因素。d是微生物的生活空间，有利于抵御真菌入侵。e叶片质外体是第一个与大气有害物质接触并进行防御的部位。f 和光合产物运输有关。

5植物如何维持细胞的PH恒定和电荷平衡？以供NO3_和NH4 +说明。

1)细胞通过2种机制来完成这项工作。一是生物物理方式，以通过质膜或液泡膜上的质子泵将H+ 从细胞质通过质膜运输到质外体或通过液泡膜运输到液泡中来实现的。二是生物化学方式，包括质子的产生和消耗，通过羧基基团的形成和消耗来完成。植物过多吸收阳离子与细胞质PH上升有关并诱导有机酸合成，从而产生阴离子(R.COO)来维持PH恒定及电荷平衡。反之过量的吸收阴离子与细胞PH的下降有关，细胞通过储藏库中的有机酸脱羧来维持PH的恒定及电荷的平衡。

2）供N形态在植物体内阴--阳离子相互关系中起关键作用。供NH4+时尽管细胞吸收阳离子总量多，但是其同化过程中细胞质PH下降，必须通过质子分泌和有机酸的脱羧来维持PH稳定。供NO3 _时，NO3 _同化伴有OH_ 的产生或 H+的消耗，植物根中有机酸的合成数量会增加，来维持PH的恒定及电荷的平衡。

6植物对缺铁的适应性反应及其生态意义

1)植物对缺铁的适应性反应有两种不同的机制：一是双子叶植物和非禾本科单子叶植物属于机理I型，缺铁时其在形态上表现为根系伸长受阻，根尖部分直径增加并产生大量根毛，有些植物根表皮细胞和皮层细胞会形成转移细胞；在生理上表现为还原能力增强，质子净分泌量增加。二是对于禾本科机理Ⅱ型植物，在缺铁时表现为根系铁载体的释放增加，而且Fe(Ⅲ)─植物载体复合物的吸收速度也增加，表现出较高的运输能力。

2)禾本科植物对缺铁的适应性机制，对我国北方普遍缺铁的石灰性土壤上作物的生长发育有着非同寻常的生态学意义。

7养分胁迫条件下植物形态会发生什么变化？举例说明

1)植物根的形态变化:胁迫条件下，根一般会增长，变细。但当缺铁时，根生长受阻，根尖增粗。有的植物会形成排根。根毛的长度，密度会增加

2)地上部的变化，植株矮化，叶面积变小，颜色变化等，如缺锌时会出现小叶病。3)根冠比的变化，养分胁迫时根冠比会发生变化，缺钾时，根冠比下降，缺氮、磷时根冠比增加。

8木质部的运输的动力及养分供应的意义

1）动力：①根压：植物在幼苗期木质部运输的动力主要靠根压，在晚上及环境空气湿度大，蒸腾作用小时，也是主要靠根压。②水势梯度（即蒸腾作用）纯水的水势设定为0，水势依下列顺序递减并形成水势梯度：土壤液水势 >根细胞 >木质部汁液> 叶细胞 >气孔保卫细胞。植物的根系吸收的水分和矿质养分在蒸腾拉力作用下，在木质部中沿水势梯度，由地下部的根向地上部单向运输。

2）意义：①根压的作用：有利于在韧皮部移动性弱的元素（如钙）到达蒸腾弱的部位（如幼叶、幼果），有利于养分的循环。②水势梯度（蒸腾作用）：蒸腾速率影响矿质元素在地上部的分布，矿质元素多分布于地上部蒸腾强的部位，如硼的分布，与蒸腾速率一致。钙与地上部器官的蒸腾速率呈明显的正相关。

9矿质养分在韧皮部的移动性对其在体内的分布有何影响，试举例说明。

1)矿质营养在韧皮部的移动性强的包括：钾、镁、磷、硫、氯、氮；移动性中等的包括：铁、锌、铜、硼、钼；移动性弱的包括：钙和锰。

2韧皮部中矿质养分的运输在一定程度上弥补了木质部运输的不足，使生长中心能获得所需的养分。然而，对于在韧皮部中移动性弱的元素来说，韧皮部的这种补偿作用就很难体现。以钙为例，在茎尖、幼叶、肉质果实等生长部位，由于蒸腾速率低，木质部的输入也低，而钙在韧皮部又难以运输，常常因为缺钙而在这些部位出现缺素症，或引起诸如苹果苦痘病等病害。对于多年生落叶植物来说，矿质养分在韧皮部中的移动是其再转移、再利用的一个条件。移动性弱的矿质养分的再转移、再利用显然比移动性强和中等的要困难。

10叶片对溶质的吸收及影响因素

1)叶片对溶质的吸收:受叶片表皮细胞的外壁的强烈限制。叶片表皮细胞外壁结构有三部分组成，由里到外为：角质化层，角质层，蜡质层。在叶表角质层存在亲水孔，某些低分子溶质(如糖、矿质元素、尿素等)可通过，但是由于这些亲水孔孔径太小，许多大分子溶质（如Fe—EDTA等）不能通过。大分子溶质主要是通过保卫细胞和副卫细胞之间的细胞壁上的角质孔进入叶片，但是不能直接通过气孔腔。另外，由于从角质层到角质化层和细胞壁内表面的亲水孔负电荷密度增加，阳离子吸收较阴离子迅速，但是叶片喷施浓度较高时，吸收速率差异变小。

2)影响因素:溶质的浓度、环境的湿度、温度、植物的营养状况、植物的品种、叶龄以及光照。

11试述叶面施肥的优缺点

1）缺点：a渗透率低，尤其是角质层的叶片。b肥料易从疏水表面流失。c雨水易冲失掉肥料。d某些矿质养分如钙从叶片向植物其他部位的再转移率有限。e喷施易迅速干燥。f叶片损伤。

2）优点：叶面施肥作用明显，可对植物特殊情况下作临时性措施。

12木质部运输与韧皮部运输的比较

1）动力：木质部是根压和水势梯度，韧皮部是压力差。

2）部位：木质部是基本在死细胞中进行，韧皮部是活的筛管细胞

3）方向：木质部主要朝着蒸腾最强的部位，而不是养分需要最多的部位，韧皮部主要取决于不同器官或组织对养分的需要，即由源到库方向运输

4）组成：木质部组成和浓度因植物种类，根部矿质养分供应水平，吸收和养分循环的不同而不同。韧皮部以有机溶质为主，主成分是蔗糖，

5）pH值：木质部汁液pH较低，5-7，韧皮部pH值高 7-8

6）速率：木质部较快，韧皮部底

13养分再活化对植物生长的重要性

养分需要在植物体中经过再活化后才能被再利用，使植物进入不同的生长发育阶段。养分再活化在植物个体发育的以下四个阶段很重要：

①种子萌发期：在种子发芽期间，种子组织内储藏的养分可以被再活化，并通过韧皮部或木质部，或二者同时运输到正在发育的根或地上部。②营养生长过程中根部养分缺乏期：这一阶段的养分再活化是植物一种典型的适应不利环境条件的机制。在土壤养分含量低或水分过多过少时，再活化对于植物完成其生活周期有重要的意义；同时，还可以通过再活化程度来判断植物的营养状况，缺素时常常是成熟叶片中的养分被再活化。③生殖生长时期：存在库竞争，对根部碳水化合物供应减少，营养器官中养分的含量常常急剧下降，所以养分的再活化就显得特别重要。④多年生落叶植物落叶前期：养分（除了Ca和Mg）由叶片向木质化器官（主要是树干）回流，储藏起来，来年萌发时再用。

14同化物在韧皮部的装载及其调节

a 同化物由源叶供应给库时，首先是从单个叶细胞到维管束的短距离运输，然后才是同化物向韧皮部的装载。

b 同化物运输主要是以蔗糖为主，少量为三糖或糖醇（果树）。c韧皮部中糖装载的主要部位：源叶的支脉。d装载机理：H+——蔗糖共运输模型, 筛管质膜上质子泵ATP酶在筛管内外形成明显的跨膜势能梯度及PH值梯度。驱动

质外体中蔗糖以H+——蔗糖共运输形式进入筛管中。e装载受环境中PH值及离子类型（K+、Na+）的影响。

15提高矿质养分的利用效率有什么实际意义

1）提高作物产量：a 养分供应不足或者过多会导致作物叶面积指数的减小；叶绿体的形成和功能的各种过程都需要矿质养分，矿质养分的利用会影响到光合作用效率。B 矿质养分影响作物生殖生长：影响花的形成，花和种子的发育。c养分供应影响植物内源激素水平，从而间接影响植物的生长发育和产量。

2）提高作物的品质：a氮肥利用率的提高可提高产品蛋白质、氨基酸的含量b磷肥利用率的提高可提高产品的总磷量，增加绿色部分粗蛋白的含量，促进蔗糖淀粉和脂肪的合成c钾肥利用率的提高可改善谷类作物产品的品质，促进豆科类作物根系生长，有利于蔗糖淀粉和脂肪的积累，提高棉花产量。

3）相同施肥水平下有利于减少肥料的投入量，从而减少肥料方面的投资获得经济效益；有利于减轻由于大量使用化肥造成的环境问题和食品安全问题

16植物激素在植物库源关系中的调节作用

1)概念: 植物激素, 泛指植物体内合成的、对生长发育有显著调节作用的微量有机物质。植物激素有九大类, 即生长素、赤霉素、细胞分裂素、脱落酸、乙烯、油菜素甾醇类、水杨酸类、茉莉酸类和多胺。植物激素都符合以下特征:a 在植物体内合成, 在化学上特殊, 在植物界广泛分布; b有特异的生物活性, 所需浓度很低; c在调节不同生理现象上有基本作用; 随着发育的进程, 各组织对激素的敏感性不同, 而且不同剂量的激素, 发生的效应并不相同:d各类激素往往不是单一起作用, 而是彼此有相互作用, 不同激素的不同配比可以发生特殊的效应, 有时一种激素可以抑制或刺激另一种激素的合成。

2)植物激素是一类化学信号物质，其合成部位与作用部位常常是分开的。因此，激素必须从细胞到细胞，从器官到器官之间进行运输。除乙烯外，其他植物激素在木质部和韧皮部中都能运输，运输的主导方向取决于植物激素的类型以及植物的发育阶段。各种植物激素作用范围都很广，即同一种植物激素能影响和调控不同的过程，这取决于它的浓度和作用部位（受体部位）的状态。高等植物中存在五种重要的激素，即生长素(IAA)、赤霉素(GA)、细胞激素(CYT)、脱落酸(ABA)、乙烯(ET)。总体来说，CYT、GA和IAA能促进植物的生长和发育过程，而ABA则有较强的抑制作用。ET既能促进植物生长和发育也能促进作物的成熟和衰老。ET也是一种典型的胁迫激素。

3)植物激素与库的活性的关系:在植物器官生长发育过程中，各种植物激素水平变化很大，而且这种变化与库的强度及叶片从库到源的转变有关。①幼叶中，IAA、CYT、ABA含量很高，幼叶库活性很强，以后在叶片发育早期，三种植物激素尤其是ABA的含量明显下降。此后，随着叶片逐渐成熟，IAA、CYT含量下降，而ABA含量增加，叶片的库活性下降，开始向源转变；在正在施展的叶片上施用ABA，叶片伸长立即减少，同时叶片中光合产物的输出增强，引起叶片从库到源的转化，原因可能主要是由于ABA的增加，导致IAA活性的下降，从而降低了细胞壁伸展及叶片库的强度。②种子和果实中，在开花后几天，CYT活性很快就达到最高峰，果实细胞分裂也达到最大速率，相反，ABA含量很晚才增加，库活性逐渐增强；在干物质积累期，GA、IAA活性最高，此时库活性及韧皮部卸载也达到最大值；干物质积累率下降时，ABA达到最高峰，降低库活性，并且水分开始损失及籽粒硬化。③优势现象是植物界普遍的现象，尤其表现在生殖库之间，如果实（同一枝上单个西红柿果实之间）、种子（同一穗近端、远端、中间的籽粒）以及利用库（顶芽和侧芽）。对光合产物的竞争可能是引起优势现象的原因之一。然而，在个体发育的早期也经常看到优势现象，此时生殖库和生长库对有限的有效光合产物的竞争可能很小，因而优势现象也可能是由相应的优势信号引起的。早期形成的果实对后形成的果实有优势作用，这种优势是通过作为高库活性信号物质的IAA的作用达到的，IAA具有高度极性向基部运输的特性。优势库中IAA的大量输出对非优势库有附加的抑制效应（自动抑制）。顶芽对侧芽也有优势作用。然而在某些情况下，形成优势的机制可能不止一种。

17矿质养分与光合作用的关系

1) 矿质养分影响植物的正常生长，从而间接影响光合作用:a缺氮使叶表皮细胞的数目和伸长持续期下降，从而影响光合作用。b铁、镁是叶绿体的组成成分和中心原子，缺少他们影响叶绿素的正常生成c缺素影响单位面积类囊体数量，减少CO2的固定抑制光合作用

2) 矿质养分参与光合作用，直接影响光合作用①矿质养分影响电子传递a镁原子吸收光子，从而启动电子传递b PS2上的水的光解是在含锰的蛋白复合物参与下进行的②参与氧自由基的解毒a缺素或其它的环境胁迫光合作用与光抑制作用的不平衡b缺素引起CO2的供给减少，促进超氧化物的形成③参与光合磷酸化

20植物缺钙症的主要特征？石灰性土壤中植物缺钙的生理成因分析？有那些调控措施

1)植物缺钙症的主要特征:a植物生长受阻，节间较短，因而一般较正常生长的植株矮小，而且组织柔软b顶芽、侧芽、根尖等分生组织首先出现缺素症，易腐烂死亡，幼叶卷曲畸形，叶缘开始变黄并逐渐坏死c缺钙果实和贮藏组织生长发育不良。

2)在北方富含钙的石灰性土壤上，植物因生理性缺钙也会出现上述症状。由于钙在木质部的运输能力常常依赖于蒸腾强度的大小，因此，老叶中常有钙的富集，而植株顶芽、侧芽、根尖等分生组织的蒸腾作用很弱，依靠蒸腾

作用供应的钙就很少。同时，钙在韧皮部的运输能力很弱，老叶中富集的钙也难以运输到幼叶、根尖和生长点中去，致使这些部位首先缺钙。肉质果实的蒸腾量一般都较小，因而极易发生缺钙现象。干旱缺水是造成石灰性土壤植物缺钙的根本原因。

3)调控措施:a喷洒生长刺激素吲哆乙酸b施含NO３－的肥料c植株喷施钙肥

18植物体中养分循环的意义

1)向根系提供地上同化的养分

2)能维持体内的阴阳离子的平衡

3)为木质部及韧皮部质流提供驱动力

4)向根系传递地上部对养分需求的信息,并调节根系对矿质养分的吸收速率

19钾、钙、磷在植物细胞中的分隔化特征及相应的生理功能

分隔化就是细胞的不同部分彼此间存在着物理分隔，导致行为方式有所不同或一种单一化合物在细胞的不同部分在代谢上的彼此隔绝。

1)钙：植物组织的全钙含量中有较大一部分存在于细胞壁中（质外体）。大多数被子植物的草酸钙晶体局限在叶细胞的液泡中，有时它可以作为某些植物种的特定产物排列为晶体细胞。在一些细胞壁中的果胶酸结合钙离子能力较低的植物中，在质外体沉积草酸钙是代替液泡中草酸钙沉积的另一种分室机制。钙浓度较高和较低区的分室很明显，在细胞壁、中胶层、质膜外表面、内质网和液泡中都能发现高浓度的钙。细胞质中钙浓度极低，大部分钙存在于液泡中，尤其在叶片的液泡化细胞中，它作为无机和有机阴离子的平衡离子对阴阳离子的平衡有很大的作用，主要生理功能是：稳定细胞壁、稳定细胞膜结构、保持膜的完整性。

2)钾：钾在质外体中的浓度很低，在细胞液和叶绿体中钾的浓度维持在100~200mmol/L之间，且功能不能被其他离子所代替，液泡中K+的浓度变化在10~200mmol/L之间，保卫细胞中可达到500mmol/L，K+在细胞扩展及其他由膨压驱动的过程中的作用与其在液泡中的浓度有关。K+在质外体中的浓度非常的低。为了便于K+在不同的细胞分室和细胞间的快速运输，膜需要有K+通道，其通过速率比载体和泵运输快三个数量级。K+直接作为溶质改变分室中的渗透势以及膨压，也能作为电荷载体改变膜电位。

3)磷：液泡是细胞中磷的贮存库，而细胞质则是磷的代谢库。细胞内磷的分布情况：细胞质含磷稳定，液泡中磷的含量易变动。尽管植物细胞中的含磷化合物存在着分隔现象，但在植物各部分和不同组分的磷又是可以相互转化的。在充分供磷时，总磷量的85%~95%存在于液泡中，在缺磷的植物叶片中，几乎所有的Pi均位于细胞质及叶绿体中，即在代谢库中。在叶片中，叶绿体基质中Pi在叶绿体与细胞液之间的分室化强烈的影响着光合作用以及光-暗周期交替中碳的分配。

20有益元素的特征？举例说明其与有害元素、必需元素的相似与差异

1)有益元素是指对生长有刺激作用的但不是必需的元素，只对某些植物种类或在某些特定条件下是必需的矿质元素。主要包括钠，硅，钴。有益元素的特征主要是只有在特定的浓度范围内才会成为必需元素，或只对某些特定的植物必需。譬如钠，硅等在生物圈中富含的元素，只有在浓度很低的时候才会为植物所必须。2)有害元素没有固定的特指，任何元素在超过一定浓度范围的时候都会对植物产生危害，没有绝对的有害元素的提法。在土壤溶液中，钠的浓度达到50-100mol/L时，对大多数作物的生长相当有害。

3)判断是不是必需元素有三条标准：a植物缺少该元素则不能完成生命周期。b该元素的功能不能被其他元素所替代c该元素必须直接参与植物的代谢。有益元素在这三点上与必需元素存在着本质的差别。以钠为例，钠对盐土植物澳洲囊状盐蓬是必须的，高浓度的钠对许多盐生植物，包括C3和C4植物能促进其生长，但即使是极端盐生植物，钠也未起到大量元素的功能。0在某些情况，对钾有替代作用。

21植物P、K、Ca、Mg、S缺素的形态特征及其生理成因？

1)磷是许多重要化合物的组分，并广泛参与各种代谢。对植物光合作用、呼吸作用及生物合成作用都有影响。供磷步不足时，RNA合成降低，波及到蛋白质的合成，缺磷使细胞分裂迟缓，新细胞难以形成，同时也影响细胞伸长。从外形上看，生长延缓，植株矮小，分枝或分蘖减少；缺磷初期叶片呈暗绿色，这是由于缺磷的细胞其伸长受影响的程度超过叶绿素所受的影响，造成单位面积叶绿素含量升高，但光合作用得效率却很低，表现为结实状况很差。缺磷的果树，芽的发生和发育慢而弱，果实质量差，缺磷果树的叶片常呈褐色，以过早落果。植物缺磷的症状常出现在老叶上，因为磷的再利用程度高，在植物缺磷时老叶中的磷可运往新生叶片以供利用。缺磷的植株，因体内碳水化合物代谢受阻，有糖分积累，而易形成花青素。许多一年生植物（如玉米）的茎常出现典型的紫红色症状。

2)在作物生长早期，缺钾往往造成作物生活力和细胞膨压降低，表现出植株生长缓慢，矮化。严重缺钾时，植株首先在下部老叶上出现失绿并逐渐坏死，叶片暗绿无光泽，双子叶植物叶脉间先失绿，延叶缘开始出现黄化或有褐色的斑点或条纹，并逐渐向叶脉间蔓延，最后发展为坏死组织。单子叶植物叶间先黄化，随后逐渐坏死。植物

出现失绿和褐色坏死组织，与缺钾造成叶绿体蛋白质合成受阻，叶绿体数量降低，以及体内腐胺积累有关。植物缺钾时，根系生长明显停滞，细胞和根毛生长很差，易出现根腐病。缺钾植株的维管束木质化程度低，厚壁组织不发达，常表现出组织柔弱而易倒伏。缺钾的植株叶片气孔不能开闭自如，因此在水分胁迫条件下，尤其是高温，干旱的季节，植株失水多而出现萎蔫。

3)在缺钙时，植物生长受阻，节间较短，较正常生长的植株矮小，而且组织柔软。这主要是因为钙具有稳定细胞膜细胞壁的功能，缺钙时，膜的选择性吸收能力下降，膜稳定性降低。细胞壁解体，细胞壁和中胶层变软，其后果使苹果细胞壁解体，并出现粉斑症。细胞破裂出现水心病和腐心病。缺钙还会降低细胞壁的硬度，从而降低了细胞对真菌的病害侵染的抵抗力，导致裂果。缺钙植株的顶芽、侧芽、根尖等分生组织首先出现缺素症，易腐烂死亡，幼叶蜷曲畸形，叶缘开始变黄并逐渐坏死。因为钙在植株体内主要靠蒸腾拉力运输，这些分生组织的蒸腾量一般都比较小，且钙在韧皮部的移动性较差，所以缺素症首先发生在这些部位。

4)当植物缺镁时，突出表现是叶绿素含量降低，并出现失绿症。由于镁在韧皮部的移动性较强，缺镁症状首先表现在老叶上，如果得不到及时的补充，则逐渐发展到新叶。缺镁时，植株矮小，生长缓慢，双子叶植物叶脉间失绿，并逐渐由淡绿色转变为黄色和白色，还会出现大小不一的褐色或紫红色斑点或条纹，严重缺镁时，叶基部叶绿素积累出现暗绿色斑点，其余部分呈淡黄色。镁是叶绿素的中心原子，缺镁时抑制叶绿素的合成。同时镁还参与二氧化碳的同化和蛋白质的合成，缺镁时，碳水化合物和蛋白质的形成受阻，影响作物生长。

5)缺硫的外观症状与缺氮相似，但发生部位不同。缺硫症状往往先出现在幼叶。缺硫时幼叶先变黄色，新叶失绿黄化，茎细弱，根细长而不分枝，开花结果推迟，果实减少。此外，氮素供应也影响缺硫植物中硫的分配。在供氮充足时，缺硫症状发生在新叶；而在供氮不足时，缺硫症状发生在老叶。这是因为硫是蛋白质的组分，缺硫使蛋白质合成受阻，导致叶绿素含量降低，引起失绿症状。

22在植物固氮作用中，P、S、Fe、Mo的影响与机理

根瘤进行固氮作用，寄主植物必须提供固氮过程中所必需的全部矿质营养。P、S、Fe、Mo四种元素的作用分为两种一是影响N素的供应，如P、Mo；二是影响根瘤的数量或形成，如S、Fe。

1)磷：结瘤对磷的需求较高，所需的最低浓度约为0.5微克/升，随着供磷水平的增加，大豆植株的干重增加6倍，根瘤的干重增加30倍，专性固氮酶的活性增加1倍，植物干重中N量增加70%。供磷不足可能造成豆科植物出现缺氮现象，根瘤是一个很大的磷库，在缺磷条件下，正在发育的根瘤与其他营养体对磷的竞争能力在不同豆科植物上存在较大的差异

2)钼：钼是固氮酶的一种成分，缺钼条件下，钼优先进入根瘤，酸性土壤上固氮作用的豆科植物缺钼易引起缺氮，因此供钼能增加固氮量，最终增加产量。

3)硫：硫是组成固氮酶中非血红蛋白铁蛋白的元素，缺少硫供应，固氮酶不能正常工作。另外，硫也是吸氢酶的组分，缺硫固氮过程中产生的氢气不能及时排除，抑制固氮作用。

4)铁：铁不仅是电子载体铁氧还蛋白以及一些氢酶所必需的元素，而且是固氮酶复合体中几种关键酶的成分，如血红蛋白的血红素组分需大量的铁，因此形成根瘤需要大量铁的供应。缺铁严重降低根瘤的数量，缺铁还影响根瘤早期的发育阶段，这也是石灰性土壤上固氮弱的原因。

23何谓根际，试述造成根际pH变化的原因及其对养分有效性的影响

1)根际是指受植物根系活动影响在物理、化学和生物学性质上不同于土体的那部分微域土区。

2)造成根际pH变化的原因a正常生理活动:植物由于呼吸作用产生碳酸，会降低根际的pH值，但影响不大。植物吸收阴阳离子的比率有关，当植物吸收的阴阳离子不平衡时，为保持体内的电荷平衡，分泌H+或OH-。不同氮源条件下造成pH变化，供硝态氮使pH上升，供铵态氮pH下降。在中性或碱性的土壤上，供铵态氮供应引起的根际酸化不仅增加了难溶性Ca-P的活化，促进植物对磷的吸收，也增加了微量元素B、Fe、Mn、Zn的吸收。酸性土壤上供硝态氮使pH上升，交换被铁铝氧化物吸附的磷酸盐。b逆境生理适应性反应:机理1植物缺铁分泌H+，机理2植物分泌麦根酸获取铁。部分植物在缺磷时也会分泌有机酸使根际的酸化。

24侵染性微生物对植物生长的影响

1)有益作用:主要在逆境中或植物营养缺乏条件下a扩大寄主植物根的吸收面积

b增加寄主植物对磷及其它营养的吸收c许多菌根菌生长及共生过程中可产生多种生长刺激物质c菌根提高植物的抗逆性c菌根增强植物的抗病力

2)有害作用:a菌根侵染植物,会引起植物根表面积,根活性及根冠比下降b菌根侵染植物,会消耗大量的光合产物,抑制植物生长,尤其是在养分供应充足条件下

c病原菌侵染植物,使植株矮化,腐烂,甚至死亡

25高等植物氮素代谢中有哪些低分子有机氮化合物，他们的作用是什么

在高等植物中低分子有机氮化合物不仅作为无机氮同化和高分子量化合物合成或降解的中间体，还有其它许多作

用

①氨基酸和酰胺,最主要的低分子量的含氮化合物，在还原态的长距离运输中起作用,能作为缓冲剂和暂时的贮存库.②尿囊素和尿囊酸,在大豆中，脲酰通过尿囊酸氨基水解酶途径降解释放出CO2和NH3，无需以尿素作为中间产物。③胺和多胺,合成受氨基酸脱羧作用的调节。胺是生物膜的组分.多胺的合成前体是精氨酸，植物体中主要的多胺是腐胺，参与细胞分化、胚胎发生、花的分化及发育等过程，多胺通过抑制酸性蛋白活性，在延迟叶片衰老方面特别有效。多胺与乙稀的生物合成也有密切关系。④甜菜碱，稳定结构和调节渗透压，因为它是一种中性分子，在盐害和干旱胁迫下，细胞质中甜菜碱的合成和积累大量增加，作为相溶溶质，以此低御液泡中高浓度的无机离子如氯离子和钠离子引起的渗透干扰，它可保持酶在高浓度的氯化钠下不被钝化，提高膜的热稳定性。⑤当植物生长在高浓度的重金属介质（尤其是镉）中时，能够透导形成含有大量含硫氨基酸—半胱氨酸的多肽，它能结合大量重金属。它在重金属解毒方面有很大的作用，有时在重金属的运输方面也有作用，比如对于铜

26 NO3-在植物体内还原的部位、影响的因素。

1)硝酸盐还原成氨是有两种独立的酶催化的，还原的第一步是在细胞质中NO3-在硝酸还原酶的作用下还原成NO2-，形成的HNO2以分子态透过质膜。第二步HNO2在叶绿体或根中前质体内被还原并形成氨。

2)影响因素:a矿质养分条件:硝酸盐还原过程中需要Mo、Mn、Cu、Fe等多种矿质元素，当土壤中缺少这些元素中的任何一种是植物体内的硝酸盐就不易被还原。b植物的苗龄:在根中还原的比例随苗龄的增加而提高。在某一单独叶片的个体发育中，叶片的展开速率达到最快时硝酸还原酶的活性也最大。c温度:温度升高，酶的活性也升高，所以可提高根中硝酸盐还原的比例。d光照:光照的影响主要反映在碳水化合物的数量上，而实质上是能量供应问题。降低光照时NR活性下降，当恢复光照时活性又上升。NR和NiR的活性与呼吸作用和光合作用密切相关。在叶绿体中硝酸盐的还原依赖于光合作用所提供的还原力。而在细胞其它部位的硝酸盐则需要呼吸作用提供的还原力进行还原。e陪伴离子:K+能促进NO3-向地上部转移，所以供钾充足硝酸盐在地上部还原增加。另外，干旱、通气不良等都妨碍硝酸盐的还原。

27外界供氮水平对不同生育阶段的豆科植物固氮率的影响

大豆一生中经历苗期、分枝期、开花期、结荚期－鼓豆期、成熟期。不同生育期，它的生长中心和养分分配中心不同，因此，其需肥特性和量就会因生育期的不同而不同。化合态氮的供氮水平是决定豆科植物固氮作用高低的主要因素。一般中等水平的化合态能提高固氮作用对单株总氮量的贡献，而高水平的氮会降低这种作用，反映了高氮土壤或肥料氮对固氮的抑制作用。

1)幼苗期，在化合态氮水平较低的情况下，肥料氮对于固氮的促进作用取决于种子中的含氮量，即种子的大小。因此低水平矿质态氮作为“启动氮”增加了根瘤和固氮总量;当化合态氮水平提高时，固氮酶活性显著降低，结瘤数也减少。与植物基因型差异及氮素供应形态有关。基因型差异表现在，高浓度的硝酸盐供应对结瘤的抑制作用存在品种间的差异以及高浓度的硝酸盐对结瘤的明显抑制只发生在有根毛侵染的植物中，而在其它类型侵染的植物中不敏感。此外与氮肥形态有关，硝态氮比铵态氮具有更强的抑制作用。

2)开花前期是氮营养的临界期，这个时期所需要的氮素大部分来自根瘤菌的固氮，一部分来自土壤或肥料中的氮，至于要不要由化学氮肥来提供补充氮素，决定于大豆生长的土壤条件。

3)开花期，干物质积累量高于氮的积累量，所以营养器官中的含量一般比生长发育前期低，但干物质和氮的积累总量却比生长发育时期增加了2-3倍，这时大豆对氮的要求是有足够的氮素以满足根、茎、叶、花的生长，又要求氮营养水平不能过高，否则C、N代谢失衡，营养生长过旺，后期倒伏，花荚脱落。

4)开花以后到结荚－鼓豆时期，根瘤的固氮能力明显增强，到豆粒形成期是根瘤固氮活性最高的时期。

5)后期，氮积累量低，根系吸收氮的能力明显下降。

28分析固氮体系中光合产物的竞争与调控

大多数植物种类都是几个库竞争光合产物。在源限制的条件下，竞争作用表现为其他库的生长率降低。在根瘤生长的某些阶段，它可消耗豆科植物的50%的光合产物。结瘤、根瘤生长及维持呼吸所需的碳占消耗的36—39%，用于维持固氮酶活性的碳占42—45%。豆科植物的根瘤对于叶片是一种额外的库。一般在生殖生长阶段果实、种子和储藏器官是占优势的库。在一年生的结子豆科植物的始花期，固氮对于碳水化合物的额外需要成为其生殖生长的极限，在此阶段内的根瘤的库竞争迅速受到抑制，甚至在光合苏率降低前就出现。在果实（或种子）和根瘤间会发生库对光合产物的竞争，由于果实（或种子）是竞争优势最强的库，在果实（或种子）生长时根瘤的固氮作用迅速下降，有时导致根瘤数目减少。在低光照时，竞争作用使根系生长和根/冠比急剧下降，这种情况下共生体可能弥补根系的一部分功能（如吸收氮、磷）但不是全部（如水分的吸收）。在外界供应较高浓度的氮肥时，根瘤固氮的作用会随着供氮水平的升高而急剧降低。

29植物对AL毒的反应机制

植物耐铝毒的主要机制是有机酸的分泌。有两种模式：模式1,阴离子通道；模式2，基因诱导

①根际pH升高：植物根尖pH升高，pH每升高0.2个单位，土壤溶液中得Al3+就下降2－3倍②根分泌物：黏液是在根冠和根尖区分泌的，束缚和配位结合铝的能力较强，分泌大量有机酸。③菌根：菌根植物比非菌根植物含磷量更高而铝含量相对较低，菌根菌还有一个有益作用是保持根部激素平衡不被铝毒损伤④阻止铝到达敏感部位：对铝毒敏感的部位是细胞质、质膜与质外体的界面、质外体以及根冠外缘细胞，很多种类的植物特别是农作物的耐铝机制主要是排斥作用，至少是阻止铝进入地上部

30渍水和淹水土壤的主要障碍是什么

渍水是由于土壤结构性不好，排水不畅；或者在夏季大雨和过量灌溉以后，表土及一定深度的心土，其土壤孔隙中的空气被水取代，地下水位上升的现象。淹水是指土壤长期处于地下水层一下，或者至少有几个月被水淹没。

渍水或者淹水最主要的障碍是土壤氧气减少，从而导致氧还电位的急剧下降，引起一系列不良后果：a有机质矿化作用减弱b反硝化作用增强c大量有毒物质的生成d抑制能量代谢e影响离子吸收。

植物的反应：对非湿生植物，会产生淹水伤害：症状为萎蔫，叶片衰老，禾本科植物出现偏上性生长。根导水率减缓和地上部积累乙烯，分别是以上症状出现的原因。地上部伸长降低或者停止是另一典型症状。渍水还可干扰豆科植物结瘤，危害其氮素营养。渍水抑制了根的生长以及细胞分裂素的产生和赤霉素的合成和向地上部的运输；淹水使植物根部产生乙烯，可以作为渍水信号，积累过多时，可以在根皮层中诱导产生通气组织以利于空气运输。

植物的适应机制：a 忍耐（短期）和逃避（长期）；b代谢适应；c解剖学和形态学上的适应性。

31碱性土壤的主要障碍有哪些

碱性土壤是pH＞7的土壤，在碱性土壤上，交换性钠的百分率＞15的土壤叫钠质土，交换性钠的百分率＜15的叫石灰性土壤。碱性土壤普遍缺铁、磷、锌。

1)缺铁:土壤溶液中高浓度的重碳酸盐是石灰性土壤上植物缺铁的根本原因。pH每升高一个单位，铁的溶解率就降低1000倍，高浓度的重碳酸盐会促进植物体内有机酸的合成，使植物体内的铁被熬合而滞留，也会使木质部的pH 上升，降低铁在植物体内的溶解。高的pH还会促使二价铁向三价铁的转化，使铁的有效性降低。造成植物“生理性缺铁”。

2)缺磷:碱性土壤处于干旱半干旱的地区，比较缺水，所以磷在土壤中的移动能力就很差，这也是其它元素缺乏的普遍原因。碱性土壤的固磷能力又很强，所以也造成了缺磷。

3)缺锌:土壤中锌的溶解度受pH的影响很大，pH每升高一个单位,溶解率就降低100倍。碱性土壤的pH高，是造成植物缺锌的最主要原因。高浓度的重碳酸盐会抑制植物根系的生长，使植物的摄锌量下降。锌与土壤中的阳离子还会形成竞争，碱性土壤中的高浓度的阳离子也会造成缺锌。

4)缺锰，但是并不普遍，主要是由于碳酸钙对锰的吸附作用，还有良好的通气状况和高的pH都会促进二价锰的氧化。在钠质土壤上，还会出现缺钙、钾、镁。主要原因是高浓度的钠离子和其他阳离子竞争吸附位点造成的。5)碱性土壤上不但会造成营养缺乏，还会造成某些元素的毒害，比如钠质土就会造成钠离子毒害。在钠质土上硼的毒害主要是由于灌水和淋洗使土壤黏粒吸附的硼解吸造成的。

以上都是碱性土壤的营养障碍，碱性土壤还有一些非营养障碍。缺水造成土壤中粒子运移困难，高浓度重碳酸盐严重影响植物的生长，造成植物的吸收困难。碱性土壤质地比较硬，植物的生长阻力比较大，影响植物的生长，从而影响养分吸收。