细胞膜的研究发展

（1）膜脂

磷脂、胆固醇、糖脂，每个动物细胞质膜上约有109个脂分子，即每平方微米的质膜上约有5x106个脂分子。

（2）膜蛋白

细胞膜蛋白质（包括酶）膜蛋白质主要以两种形式同膜脂质相结合：分内在蛋白和外在蛋白两种。内在蛋白以疏水的部分直接与磷脂的疏水部分共价结合，两端带有极性，贯穿膜的内外；外在蛋白以非共价键结合在固有蛋白的外端上，或结合在磷脂分子的亲水头上。如载体、特异受体、酶、表面抗原。占20%～30%的表面蛋白质（外周蛋白质）以带电的氨基酸或基团——极性基团与膜两侧的脂质结合；占70%～80%的结合蛋白质（内在蛋白质）通过一个或几个疏水的α-螺旋（20～30个疏水氨基酸吸收而形成，每圈3.6个氨基酸残基，相当于膜厚度。相邻的α-螺旋以膜内、外两侧直链肽连接）即膜内疏水羟基与脂质分子结合。理论上，镶嵌在脂质层中的蛋白质是可以横向漂浮移位的，因而该是随机分布的；可实际存在着的有区域性的分布；（这可能与膜内侧的细胞骨架存在对某种蛋白质分子局限作用有关），以实现其特殊的功能：细胞与环境的物质、能量和信息交换等。（Frye和Edidin1970年用发红光的碱性芯香红标记人细胞同用发绿光荧光素标记膜蛋白抗体标记离体培养的小鼠细胞一起培养，然后使它们融合，从各自分布，经过37℃40min后变为均匀分布。光致漂白荧光恢复法，微区监测）

细胞膜上存在两类主要的转运蛋白，即：载体蛋白（carrier protein）和通道蛋白（channel protein）。载体蛋白又称做载体（carrier）、通透酶（permease）和转运器（transporter），能够与特定溶质结合，通过自身构象的变化，将与它结合的溶质转移到膜的另一侧，载体蛋白有的需要能量驱动，如：各类APT驱动的离子泵；有的则不需要能量，以自由扩散的方式运输物质，如：缬氨酶素。通道蛋白与与所转运物质的结合较弱，它能形成亲水的通道，当通道打开时能允许特定的溶质通过，所有通道蛋白均以自由扩散的方式运输溶质。

（3）膜糖

膜糖和糖衣：糖蛋白、糖脂

细胞膜糖类主要是一些寡糖链和多糖链，它们都以共价键的形式和膜脂质或蛋白质结合，形成糖脂和糖蛋白；这些糖链绝大多数是裸露在膜的外面（非细胞质）一侧的。（多糖-蛋白质复合物，细胞外壳cell coat）单糖排序上的特异性作为细胞或蛋白质的“标志、天线”—抗原决定簇（可识别，与递质、激素等结合。ABO血型物质即鞘氨醇上寡糖链不同。131AA+100糖残基）。

细胞膜的基本特征与功能

细胞膜把细胞包裹起来，使细胞能够保持相对的稳定性,维持正常的生命活动。此外，细胞所必需的养分的吸收和代谢产物的排出都要通过细胞膜。所以，细胞膜的这种选择性的让某些分子进入或排出细胞的特性，叫做选择渗透性。这是细胞膜最基本的一种功能。如果细胞丧失了这种功能，细胞就会死亡.。

细胞膜除了通过选择性渗透来调节和控制细胞内，外的物质交换外，还能以"胞吞"和"胞吐"的方式，帮助细胞从外界环境中摄取液体小滴和捕获食物颗粒，供应细胞在生命活动中对营养物质的需求。细胞膜也能接收外界信号的刺激使细胞做出反应,从而调节细胞的生命活动。细胞膜不单是细胞的物理屏障，也是在细胞生命活动中有复杂功能的重要结构。

生物膜结构的共同特征：

镶嵌性：磷脂双分子层和蛋白质的镶嵌面；或按二维排成相互交替的镶嵌面；

蛋白质极性：膜内在性蛋白质的极性区突向膜表面，非极性部分埋在双层内部；

流动性：膜结构中的蛋白质和脂质具有相对侧向流动性；

相变性；随着环境条件的变化，脂质分子的晶态和液晶态是互变的；

更新态：在细胞中，膜的组分处于不断更新的状态；

不对称性：膜中各组分的排列是不对称的。

通透性

膜的流动性（membranefluidity）

膜的流动性（membrane fluidity）

膜的流动性是指构成膜的脂和蛋白质分子的运动性。膜的流动性不仅是膜的基本特性之一，也是细胞进行生命活动的必要条件。

膜的流动性一般是指膜脂脂肪酸烃链部分的运动状态即膜脂质流动性。通过膜脂质流动性的改变可反应出细胞膜的功能状态及膜受损伤的程度。

■ 流动性的表现形式

● 膜脂的运动方式

脂的流动是造成膜流动性的主要因素，概括起来，膜脂的运动方式主要有四种。

①侧向扩散（lateral diffusion）；

②旋转运动（rotation）；

③伸缩运动（flex）；

④翻转扩散（transverse diffusion），又称为翻转（flip-flop）。

● 膜蛋白的运动由于膜蛋白的相对分子质量较大，同时受到细胞骨架的影响，它不可能象膜脂那样运动。主要有以下几种运动形式：

①随机移动有些蛋白质能够在整个膜上随机移动。移动的速率比用人工脂双层测得的要低。

②定向移动有些蛋白比较特别，在膜中作定向移动。例如，有些膜蛋白在膜上可以从细胞的头部移向尾部。

③局部扩散有些蛋白虽然能够在膜上自由扩散，但只能在局部范围内扩散。

细胞膜功能

（1）分隔形成细胞和细胞器，为细胞的生命活动提供相对稳定的内环境，

膜的面积大大增加，提高了发生在膜上的生物功能；

（2）屏障作用，膜两侧的水溶性物质不能自由通过；

（3）选择性物质运输，伴随着能量的传递；

（4）生物功能：激素作用、酶促反应、细胞识别、电子传递等。

（5）物质转运功能：细胞与周围环境之间的物质交换，是通过细胞膜的砖运动功能实现的，其主要转运方式有以下四种。

1）单纯扩散：脂溶性物质有膜的高浓度侧向低浓度侧的扩散过程，称为单纯扩散。

2）易化扩散：非脂溶性物质在膜蛋白的帮助下，顺浓度差或电位差跨膜扩散的过程，称为易化扩散。易化扩散的三个特点：1、特异性：记忆中离子通道或载体一般指转运一种物质。2、饱和性：即当背后钻云物质增加到一定限度时，转运量不再随之增加，这是由于离子通道或载体的数量有限的缘故。3、竞争性抑制：记忆中离子通道或载体同时转运两种或两种以上物质时，一种物质浓度增加，将削弱对另一种物质的转运。

单纯扩散和易化扩散都是顺浓度差进行的，细胞本身不消耗能量，均属于被动转运。

3）主动转运：离子或小分子物质在膜上“泵”的作用下，被逆浓度差或逆电位差的跨膜转运过程，称为主动转运。主动运输需要消耗大量热量。

4）入胞和出胞作用：是转运大分子或团块物质的有效方式。物质通过细胞膜的运动从细胞外进入细胞内的过程，称入胞。包括吞噬和吞饮。液态物质入胞为吞饮，如小肠上皮对营养物质的吸收；固体物质入胞为吞噬，如粒细胞吞噬细菌的过程。出胞是通过细胞膜的运动从细胞内派到细胞外的过程。细胞的代谢产物及腺细胞的分泌物都是以出胞作用完成的。

（6）细胞膜的受体功能：受体是细胞识别和结核化学信息的特殊结构，其本质是蛋白质。

补充：

细胞是物质从无生命到有生命的最小单元（且不论病毒），深度分析细胞的能量流动有助于了解生命物质与非生命物质的根本区别。

细胞膜的发现

17世纪中叶以后的2个世纪中，细胞学说的发展史已经大体完成。但是唯独对细胞膜的认识还要推迟两个世纪。

1855年，耐格里发现色素透入已损伤和未损伤的植物细胞的情况并不相同。他便通过细胞的渗透特性去研究它的“边界”(他首次把细胞“边界”称为“质膜”)。耐格里和克拉默(Cramer)一起进行实验，通过实验发现细胞具有敏感的渗透特性，它的体积可以随着周围介质的不同渗透强度而改变。当细胞外面的溶质渗透强度大时，细胞就变小；溶质渗透强度小时，细胞就变大。耐格里提出，细胞与环境之间正是通过这种“边界”发生关系的。耐格里在试验中还发现这样的情况：把丽藻属(Nitella)长导管细胞的一端放入水溶液内，另一端放进糖溶液，细胞内含物

发生了传动障碍。在水中一端的细胞汁液流向糖溶液中的一端，并带着所有可移动的粒子。可是，原先已知的事实表明，蒸腾作用和渗透压加在一起也不足以将液体压到植物的上部，这两种力无法解释植物汁液流动的方向。因而耐格里认为，不得不假设有一股其他的力量，它们在纵壁，更可能在横壁上。这种力量加大了细胞溶液从下往上的流向。此外，德国植物生理学家普费弗(W．Pfeffer)对植物细胞的渗透行为进行了大量的试验，并于1897年提出了两个重要的结论：第一，细胞是被质膜包被着的；第二，这层质膜是水和溶质通过的普遍障碍。同时，很快又发现，细胞膜这个屏障具有明显的选择性，一些物质可通过它，而另一些物质几乎完全不能通过。1899年，英国细胞生理学家奥弗顿(C．Overton)发表一系列关于化合物进入细胞的观察结果，他发现分子的极性越大，进入细胞的速度越小，当增加非极性基团(如烷基链)时，化合物进入的速度便增加。奥弗顿的结论是，控制物质进入细胞的速度的细胞膜是脂肪性物质，其中含有固醇和其他脂类。因此，当时确立了有一层脂质的膜围绕着细胞的认识。到1925年，戈特(E．Gorter)和格伦德尔(F．Grendel)又提出脂质膜具有双分子层的概念。

其实，学者们对膜的状况的认识都还是假设，他们都未能观察到细胞膜。虽然这个时期组织标本的固定和染色方法有了进展，甚至出现相差显微镜和干涉显微镜，但仍分辨不出细胞膜来。即使最好的光学显微镜也无法达到这个目的。1930—1950年，随着电子显微镜技术的发展，当应用这项技术来研究细胞时，才发现细胞的边界膜是一个固体结构的实体，从而证实了细胞膜的存在。电镜观察表明，细胞远不是一个具有核和一些漂浮在原生质胶冻中的线粒体口袋，而是一个有膜包被着的许多膜的聚集体。50年代初期，帕拉德(G．E．Palade)和波特(K．R．Porter)称这种广泛的细胞内膜系统为内质网。早期的电镜工作所者观察到的细胞内的各种膜与“有轨电车轨道”和“铁路轨道”的图式大体相似。