光合细菌的研究与应用展望

光合细菌的研究与应用展望

汪大敏杨国武李皎

( 陕西省微生物研究所）

摘要

本文综述了光合细菌的研究及应用领域。介绍了光合细菌的种类、分布、生理特性及其在农业、环保、食品、化妆品、医疗保健和新能源等领域的应用研究。

关键词：光合细菌农业环境保护食品、化妆品、医疗保健和新能源

一、概述

光合细菌(Photosynthetic bacteria)亦称光能细菌是一类能进行光合作用细菌的总称。它是地球上最早出现的具有原始光能合成体系的原核生物。

光合细菌的最早是由德国科学家埃伦伯格1836年发现记载的，他发现两种使池塘、湖泊水体变红的生物，且其生长繁殖与光照和硫化氢的存在有关。1883年美国科学家恩格尔曼根据“红色微生物”聚集生长在波长与细胞内色素吸收波长相一致的光线下的事实，认为这类微生物能够进行光合作用。直到20世纪30年代，荷兰微生物学家 C.B.范尼尔发现有些细菌可在无氧条件下利用光能进行与光合作用类似的反应。并且它们是从硫化氢而不是从水中取得还原二氧化碳的氢，也不释放氧气。他把这个反应称为细菌光合作用。此外，人们

还发现有些细菌可通过氧化一些无机物获得能量进行有机物的合成反应,其过程和光合作用有许多类似之处,被称为化能合成作用。

深入研究光合细菌在理论上具有重要意义。可以为探索生命起源和生物进化提供科学依据，在微生物的各类代谢类型中开辟了一条比较生物化学的研究途径，以期找出它们之间的生化统一性。多年来，光合细菌还一直是研究植物光合作用、生物固氮机理的重要材料。由于分子生物学新技术和其它遗传系统在光合细菌中成功的应用，有利地促进了这两方面的研究，而且近年来取得了突破性进展。20世纪80年代后期，日本学者在海洋微生物中发现了在好氧条件下也能进行光合作用的细菌类群，进一步丰富了光合细菌的代谢功能。20世纪前半叶，人们一直没有发现光合细菌的实际应用价值。至70年代才开始注意其应用价值。由于光合细菌具有复杂多样的代谢功能和丰富的营养及生理活性物质而在应用方面显示了越来越巨大的潜力，应用前景十分广阔。

二、光合细菌的种类

光合细菌均为革兰氏阴性细菌，菌体呈球形、卵圆形、杆状、半环形或螺旋状。大部分单个存在，仅有红微菌属等少数菌菌体细胞间有细丝相连，形成链状丝状体，有些菌种的细胞形态易随培养条件和生长阶段的不同而发生变化。细胞大小通常为0.6-0.7×1.0-10微米。多数光合细菌以鞭毛运动，亦有滑行运动和不运动者。光合细菌细胞内存在以细胞膜内折形成的囊状载色体，其中包含细胞色素和色

素。色素主要有细菌叶绿素a、b、c、d、e、g和多种类胡萝卜素。不同种类光合细菌因其所含色素的种类和组成的差异而显示不同的菌体颜色，如桔黄色、棕黄色、紫菜色和各种不同的红色，有的还呈绿色。有些菌种在细胞内形成气泡，但在一定的培养条件下气泡又会消失。有的种还有荚膜。少数种细胞内还存在有质粒。

光合细菌主要以二分分裂繁殖，少数属或种以芽殖或三分分裂繁殖。

光合细菌包括产氧光合细菌(蓝细菌)和不产氧光合细菌两大部分。《伯杰氏系统细菌学手册》9版中不产氧光合细菌包括有紫细菌(purple bacteria )、绿细菌(Green bacteria )和日光杆菌属(Heliobacterium )、红色杆菌属(Erythrobacter ) 两个尚待进一步研究其分类地位的属。紫细菌中包含有着色菌科(Chromatiaceae )、外硫红螺菌科(Eceothiorhodospiraceae )、红螺菌科(Rhodolspirillaceae )，共16属，49种；绿细菌中则包含绿菌科(Chlorobiaceae )、绿曲菌科(Chloroflexaceae )共9属，17种。

根据光合细菌所具有的光合色素体系和光合作用中是否能以硫为电子供体将其划分为4个科：Rhodospirillaceae（红色无硫细菌）、Chromatiaceae（红色硫细菌）、Chlorobiaceae（绿色硫细菌）和Chloroflexaceae（滑行丝状绿色硫细菌）进一步可分为22个属，61个种。近几年来陆续还有一些新种报道。

三、光合细菌在自然界的分布

光合细菌在自然界中分布非常广泛，可以认为凡是光能所及之处均可发现它们的踪迹。在海洋、江河、湖泊、池沼、土壤、水田、极地或温泉、高盐水体等各种环境中都有光合细菌，在氧气含量有限而光线能到达的表面水、泥中数量最多，可达105-107个菌体/ml。

光合细菌生理类型的多样性使它成为细菌中最为复杂的菌群之一。在不同的自然环境下，它能表现出不同的生理生化功能，如固氮、固碳、脱氢、硫化物氧化等。这使得光合细菌在自然界的碳、氮、硫循环中发挥着重要作用。光合细菌广泛分布于自然界的土壤、水田、沼泽、湖泊、江海等处，主要分布于水生环境中光线能透射到的缺氧区。

四、光合细菌的生理特征

光合细菌具有独特的生理、生化特性,在人类生活、生产中具有重要作用。对光合细菌化学成分、生理活性进行深入的研究，有助于人类进一步认识光合细菌在人类生活、生产中所扮演的角色，为开发和利用光合细菌造福人类，造福地球奠定基础。

光合细菌中从营养类型看包括光能自养型、光能异养型及兼性营养类型；从呼吸类型看包括好氧、厌氧和兼性厌氧的不同类型。值得一提的是，红螺菌科的细菌在光照微好氧下可进行光能异氧生长，在好气、黑暗或光照条件下可进行化能异氧生长。其中某些菌株还能还原硝酸盐而发酵生长。

光合细菌的光合作用与绿色植物和藻类的光合作用机制有所不

同。主要表现在：光合细菌的光合作用过程基本上是一种厌氧过程；由于不存在光化学反应系统II，所以光合作用过程不以水作供氢体，不发生水的光解，也不释放分子氧；还原CO2的供氢体是硫化物、分子氢或有机物。

光合细菌不仅能在厌氧光照下利用光能同化CO2，而且还能在某些条件下进行固氮作用和在固氮酶作用下产氢。另外，有些种在黑暗厌氧下经丙酮酸代谢系统作用也可产氢。光合细菌还能利用许多有机物质如有机酸、醇、糖类和转化某些有毒物质如H2S和某些芳香族化合物等。

光合细菌在10-45℃温度范围内均可生长繁殖，最适宜的生长环境是:温度26-30℃，光度500～5 000 lx,。pH值范围为7-8.5之间。研究表明：温度为30℃，照度为2,250 lx，pH值为7～8时光合细菌的光密度最大，生长态势最好。[8]钠、钾、钙、钴、镁和铁等是光合细菌生理代谢中的必需元素。

光合细菌的活性受环境因子及抗生素的影响较大,[3]酸性环境、低温、过强的光照及多种常用抗生素均对光合细菌有抑制作用，而盐度对光合细菌的生长影响相对较小。由海水、淡水等分离源中分离的光合细菌，均能在0.1％—3％NaCl基质中较好生长。[6]

光合细菌的光合色素由细菌叶绿素（BChl）和类胡萝卜素组成。现已发现的细菌叶绿素有a、b、c、d、e5种，每种都有固定的光吸收波长。细菌叶绿素和类胡萝卜素的光吸收波长分别为715～1050nm

和450～550nm。因而类胡萝卜素也是捕获光能的主要色素，它扩大了可供光合细菌利用的光谱范围。

光合细菌不仅能进行光合作用，也能进行呼吸和发酵，能适应环境条件的变化而改变其获得能量的方式。

五、光合细菌的应用研究

光合细菌由于其生理类群的多样性，碳、氮代谢途径和光合作用机制的独特性而倍受到人们的关注。多年来，光合细菌被作为研究光合作用以及生物固氮作用机理的重要材料。近一二十年中，国内外对光合细菌的应用研究取得了很大的进展。研究表明，光合细菌在农业、环保、医药、能源等方面均有较高的应用价值。

（一）光合细菌在农业中的应用研究

我国是一个人口大国、农业大国，用占世界7%的土地养活了占世界22%的人口。我国现有耕地20亿亩，年需化肥1.5亿吨，是世界最大的化肥进口国和氮肥生产国。尽管如此，化肥量仍然满足不了农业发展的需要。究其原因，关键问题在于化肥的利用率太低。据研究部门测算，目前全国各地平均氮肥利用率为30-35%，磷肥20-30%，钾肥30-50%。据估计，全国每年因盲目使用浪费化肥约100万吨，折合人民币5亿元。加之由于长期大量施用单质化肥，对环境的污染越来越严重，土壤板结，地下水污染，农产品品质下降，已引起人们的普遍关注。使用有机肥料和“生物农药”是解决这一问题唯一途径。

而光合细菌已被证明既是一种优质的有机肥料，又能增强植物的抗病能力。光合细菌可作为底肥、或以拌种和叶面喷施等方式应用。也可其与其他有机肥料混施。

山西大学的李俊峰和王梦亮以冬小麦—夏玉米轮作模式为例，比较了光合细菌、有机肥、无机肥及其混合使用对土壤中生物群落、土壤理化性质及土壤养分和产量的影响。结果表明：光合细菌无论是单独使用还是同其他肥混用，都会在土壤中表现出一定的增殖特性，并使土壤中生物总量增加，从而促进土壤中物质的循环和能量流动。同时光合细菌还使土壤容重下降，阳离子代换量增加，土壤中全氮、全磷、速效氮、速效钾增加，从而改善了土壤的结构和营养状况，使产量增加。尤以光合细菌与有机肥复合使用效果最佳，与单用有机肥相比，土壤中微生物总量增加13.7％，光合细菌增加118.9％，固氮菌增加14.6％，放线菌增加18.98％；在0～20和20～40cm土层容重分别下降11.4％和13.3％，阳离子代换量增加7.9％和5.2％，有机质含量增加16.6％和24.2％，土壤全氮增加3.9％和26.3％，全磷增加2.9％和4.2％，碱解氮含量增加11.8％和8.2％，速效磷含量增加5.1％和8.6％，速效钾增加10.9％和13.4％，作物产量增加10.1％；[12]

光合细菌能使农作物增产增质，主要是从根本上改变了农作物的生长环境。微生物是一切肉眼看不见或看不清楚的微小生物的总称。土壤是地下微生物的“容器”和活动场所，土壤之所以有别于岩石而

成为活的“土壤生命有机体”，就是因为其中生长着大量具有适应性和活性的生物类群，这些生物对于养分元素的转换、储存和释放具有特殊的功能作用。光合细菌本身就是土壤微生物的成员之一，其数量的增加对改善土壤结构，促进土壤物质转化，提高土壤肥力，促进作物生长，有非常重要的作用。光合细菌大都具固氮能力，能提高土壤氮素水平。通过其代谢活动能有效地提高土壤中某些有机成分、硫化物、氨态氮，并促进有害污染物（如农药、化肥）的转化。有研究表明：光合细菌对马拉硫磷、对硫磷、久效磷三种有机磷农药的复合作用对大麦的毒害均有缓解作用, 大麦种子的萌发率、根长、叶绿素含量和过氧化物酶(POD)活性都有不同程度的提高。[10]同时能促进有益微生物的增殖，使共同参与土壤生态的物质循环。此外，光合细菌产生的丰富的生理活性物质如脯氨酸、尿嘧啶、胞嘧啶、维生素、辅酶Q10、类胡萝卜素等都能被植物直接吸收利用，有助于改善作物营养，激活植物细胞的活性，促进根系发育，提高光合作用和生殖生长能力。光合细菌能增强作物抗病防病能力。光合细菌含有抗细菌、抗病毒的物质，这些物质能钝化病原体的致病力以及抑制病原体生长。同时光合细菌的活动能促进放线菌等有益微生物增殖，抑制丝状真菌等有害菌群生长，从而有效地抑制某些植病的发生与蔓延。

1、光合细菌在农作物生长上的应用研究

自然界中，光合细菌在碳、氮固定和土壤中的硫循环中都担负着重要角色。光合细菌在自然界和其他微生物具有广泛共生关系，其固氮、固碳能力在改善土壤化学性质，提高土壤肥力，抑

制病原微生物生长，改善植物营养和促进植物生长等方面均有重要作用。

资料表明利用光合细菌进行试验取得的各种数据为：小麦平均亩产提高16％，水稻提高10％，玉米提高13％，大豆增产

20.32％—31.7％，棉花提高14％，甘蔗、大白菜提高40％，甜

瓜增产15％～24％。[1][2][9]

2、光合细菌在蔬菜、果树上的应用研究

把光合细菌作为有机肥施入烟草、萝卜、大豆、地瓜等试验田中,结果显示:光合细菌能改善土壤微生物区系,促进土壤中固氮菌、根瘤菌、放线菌、细菌等的生长,抑制土壤中真菌的生长;

能增加大豆根瘤数;能促进作物对土壤中各养分的吸收,增加植株叶绿素含量,促进植物生长,使各植株的株高、根长、根重等都比对照有显著增加;光合细菌还能增加作物产量,改善作物品质,尤其对地瓜的产量增加明显,其增幅达78.5％。[11]

以光合细菌作肥料处理番茄植株，可使其根系发达，生长旺盛，果实产量增加。维生素B1和C的含量也增加。施用光合细菌三个月后，无论沙培或土培放线菌与真菌之比均增加。

用光合细菌悬液浇灌菠菜、辣椒可使植物根系发达，茎叶宽厚，生长旺盛，鲜重增加。采用光合细菌净化的羊毛废水作为水培液栽培菠菜也取得了十分显著的增产效果。施用光合细菌水解液(其中富含核苷酸类物质、类胡萝卜素等)有明显促进花芽形成和果实肥大作用，

这一成果作为日本专利，已在相当广泛范围内应用。

光合细菌在柿子、樱桃、柑橘等果树上的应用也取得某些成效，如增加产量、增加糖度、味色变好，以及增强耐贮性。

除此之外，光合细菌含有抗病毒物质，在光照及黑暗条件下均能诱导植物产生抗病毒的活性物质，钝化病毒致病能力。

可见，光合细菌作为多种功能农用微生物制剂有着其广泛的应用前景。

3、光合细菌在水产、禽畜养殖中的应用

光合细菌的细胞成分优于酵母和其他微生物种类。经分析，光合细菌菌体蛋白中含有多种必需氨基酸，且多数高于酵母的含量。特别是光合细菌辅酶Q10的含量尤其高。近年国外发现辅酶Q10的报道很多，辅酶Q10在生物体内具有多种生理功能，同时可以明显提高人和动物的免疫能力。此外菌体内还含有较高浓度的类胡萝卜素，且种类繁多。迄今为止，已从光合细菌中分离出80种以上的类胡萝卜素，并不断有新的报道。光合细菌的细胞内还含有碳素储存物质糖原和聚β-羟基丁酸。光合细菌菌体由于富含多种营养成分且比例适宜，应用于畜禽水产业，具有明显的增产效果及增强机体抗病力的作用，可以显著地提高经济效益。

在水产养殖中，光合细菌的应用十分广泛，如在鳗鱼、鲷鱼、比目鱼、罗非鱼、青鱼、鲫鱼、鲤鱼、鲢鱼、泥鳅、鳙鱼、草鱼、鲂鱼、鳊鱼、金鱼、河豚、虾、扇贝、蛙、鳖和蟹水产养殖对象上均做过试

验，且效果都是肯定的，其中许多已大面积应用。光合细菌可被用于鱼虾以及特种水产品如贝类、蟹、蛙类等的饵料或饲料添加剂。光合细菌在促进鱼虾等的生长，提高成活率，提高产量等方面，所有的报道均给出了肯定的结果，无论是成活率或是产量的提高均可达10％～40％以上。而且还具有防治鱼虾疾病，净化养殖池水质等方面的功能。

[13]，[14]

光合细菌具有上述作用的确切原因尚待进一步研究。但不外乎以下几方面因素：（l）光合细菌的菌体营养丰富，含有大量类胡萝卜素、辅酶Q10、抗病毒物质和生长促进因子。（2）光合细菌在水产养殖水域的物质循环中起重要作用，能将被异养微生物分解活动形成的有机物如有机酸、氨基酸等作为基质加以利用，促进养殖池底有机物的循环，使水质得到净化，病原菌难以发展，改善养殖环境。另外，大多数光合细菌在其生命活动中是不需要氧气的，而且能同化水中的有害物质。有试验表明：光合细菌能使水产养殖池水体中的氨、氮、硫化氢下降50％以上，溶氧提高14％～85％。[1]（3）施用光合细菌的池塘，放线菌／细菌的比例会明显增大，许多放线菌能产生抗生素和抗菌素，从而抑制了病菌的活动，达到水生物防病、抗病的效果。光合细菌对鲤鱼空穴病、烂腮病，鳗鱼的水霉病、赤鳍病等有一定防治效果。

（4）光合细菌在水中繁殖时，能释放出一种具有抗病性的酵素──胰凝乳蛋白分解酶，该酶能防止鱼类疾病的发生。（5）由

于光合细菌能分泌大量的叶酸，长期使用光合细菌也可避免鱼类贫血症的发生。

光合细菌的营养价值极高，消化率好，作为禽畜饲料的营养添加剂已有20余年的历史。光合细菌已经应用在奶牛、肉牛、猪、鹌鹑、乌鸡、鸡、等畜禽养殖中，尤其在养鸡方面效果十分显著。它在提高禽畜产品的产量、质量方面同样具明显作用。例如，使用光合细菌的家禽，成活率提高5％～7％，肉鸡增重15％～17％，料肉比降低33％左右，产蛋率提高12．7％且所产蛋的蛋黄颜色明显趋红、亮泽，卵黄中类胡萝卜素和维生素C含量提高20％左右。[1]，[15]

光合细菌在养殖业中的使用方法有：制成菌剂后，直接作为饵料投喂或作为添加剂拌于饲料中或混于饮水中饲喂

（二）、光合细菌在环境保护中的应用研究

光合细菌作为一类古老的细菌类群,已经在众多领域得到应用.利用光合细菌处理有机废水具有处理有机负荷高、占地面积小、便于管理、能耗低、投资费用少、菌体可以回收利用等优点,已经引起人们的广泛重视。20世纪70年代日本小林正泰等提出了用光合细菌处理有机废水的工艺，并成功地对粪尿和食品、淀粉、皮革、豆制品加工的废水进行了处理。韩国已建成了日处理600t的酒精废水处理场。近年来，澳大利亚、美国等也相继进行了这方面的开发研究。国内这几年在光合细菌处理城市垃圾、生活污水和工业废水的应用方面也取得了一些进展。对高浓度合成脂肪酸废水、肉类废水、豆制品、洗毛、

牛粪尿废水以及柠檬酸废水的处理均取得了良好效果。例如，有试验表明，用光合细菌对CODcr为52800mg／L的豆制品废水进行12h处理，去除率达92.7％；CODcr为3 864 mg／L的淀粉废水进行72h处理，去除率达99.5％；处理柠檬酸二次有机废水，CODcr、BOD5总去除率分别达到97％和99％。[1]

高浓度有机废水在自然净化过程中会出现以下微生物群落的生长演势：有机营养型微生物群落的生长繁殖→光合细菌的生长繁殖→藻类的生长繁殖。为使高浓度有机废水尽快达到净化，可用人工模拟方法，加入光合细菌。综合各方面来看，光合细菌处理法应是目前环保治理的一个最经济、最有效的手段。其优点在于：（1）有机物负荷高，可以处理高浓度有机废水。（2）设备规模小，动力消耗低，投资费用少。（3）易管理，受季节影响小，在10～40 ℃温度范围内均可处理。（4）产生的菌体可综合利用，在养殖业与种植业中作为饲料或肥料。

目前，光合细菌能有效处理的有机废水有生产淀粉、油脂、味精、罐头、豆酱、啤酒、酵母、有机酸、氨、染料等工厂及水产加工厂、羊毛加工厂产生的废水、粪尿污水及生活污水。另外还应用光合细菌净化人工养殖水域水质。有许多光合细菌对重金属有耐受性，国外许多专家正考虑用光合细菌法处理矿山废水。

目前，光合细菌除污工艺大多采用悬浮生长型的活性污泥法。固

定化细胞、生物膜技术和两极光合细菌生物接触氧化等新工艺的应用研究已经取得了很大的进展。

（三）、光合细菌在食品、化妆品、医药保健业中的应用研究

光合细菌营养丰富。细胞干物质中蛋白质含量高达60％以上，比目前生产的单细胞蛋白酵母的含量高。与牛奶、鸡蛋蛋白相比，其蛋白质氨基酸组成齐全，因而被认为是一种优质蛋白源。光合细菌还含有多种维生素，尤其是B族维生素极为丰富，V B12、叶酸、泛酸、生物素的含量远高于酵母。此外，还含有大量的类胡萝卜素、辅酶Q10等生理活性物质。由于光合细菌具有很高的营养价值，因此，在食品、化妆品、医药保健业中有着很高的应用价值。

类胡萝卜素，是重要的天然红色素。现已发现光合细菌不仅富含类胡萝卜素，且种类有80多种，该色素无毒，色彩鲜艳、亮泽，并具防水性，适用于食品、化妆品等工业中作为安全着色剂。利用光合细菌发酵生产类胡萝卜素的研究已普遍引起重视。20世纪70年代以来，国外已利用光合细菌提取的天然色素用于制作奶油、冰淇淋、乳酸饮料、果酒等食品和化装水、营养霜等化妆品。日本学者用球形红杆菌（Rhodobacter spHaeroides）发酵生产高浓度红色素作为食品添加剂，色素含量为干菌体的6％，新鲜菌体的1．5％左右。国内也有用球形红杆菌发酵生产类胡萝卜素，每升发酵液可提取色素312mg 左右的报道。[1]

光合细菌在医药保健业中也具广泛应用前景。光合细菌微生态制剂的异军突起更引人注意。经动物试验表明，光合细菌保健食品具有延缓衰老、抑制肿瘤、免疫调节、调节血脂的显著功效。这与其细胞内富含类胡萝卜素是分不开的。类胡萝卜素可与蛋白质结合在一起，在生物体内发挥多种功能。类胡萝卜素在免疫和健康中表现出尤为重要的作用。最近研究发现β-胡萝卜素和番茄红素是天然抗氧化性营养素。番茄红素是一种具有多种生理功能的类胡萝卜素,通常从番茄的果实中提取,价格昂贵。番茄红素抗氧化性是维生素E的100倍，是β-胡萝卜素的两倍。它对于预防和治疗心血管疾病、动脉硬化和肿瘤等各种成人病及增强人体免疫系统具有重要意义。人体中番茄红素含量还与人的寿命相关。光合细菌可以产番茄红素, 研究表明一些光合细菌细胞内番茄红素的含量可高达39.9 mg —51.5mg/g菌体干重。[16]，[7]这使得利用微生物发酵法生产低成本番茄红素成为可能。类胡萝卜素的抗氧化能力、抗感染作用以及抗癌变作用已有许多研究报道和专门评述。光合细菌细胞中富含的B族维生素及活性物质，也成为提取天然药物的良好素材之一。据报道，我国已成功研制出了光合细菌抗癌药。[1]

（四）、光合细菌在开发新能源中的应用研究

氢作为一种理想而无污染的未来能源日益受到人们的关注。生物制氢是开发新能源的一个方向，欧美、日本等均在研究和开发生物制氢技术。我国近几年也开始了这方面的应用研究。

光合细菌的许多种类 (特别是红螺菌)在厌氧光照条件下，依靠固氮酶和氢酶催化有产氢的能力。光合细菌产氢具有产氢速率高，产氢不产氧，可利用的碳源广泛的优点。光合细菌的在代谢过程中都能释放氢气。目前研究较多的是深红红螺菌（Rho-dospirillum rubrum），其产氢量高达65ml／h．L（培养液），比蓝细菌产氢量高1倍多。利用该菌固定化细胞产氢量高达20ml／g．h，气体组成中H2占70％～75％。可见光合细菌具有产氢速率高、产生的氢气纯度高等特点。[17]，[18]

对光合细菌的研究在逐渐深入，其应用领域在逐渐拓宽。目前的研究表明，光合细菌的应用效果显著、确切，某些方面的应用研究已具有一定的推广价值。但在许多方面的应用研究，还只能说处在初级阶段，还有大量的、深入的研究工作要做。尤其是光合细菌的微生物资源研究工作尚未系统开展。目前的研究已显示出光合细菌作为重要的微生物资源，其开发应用的前景是广阔的，必将具有不可替代的应用市场，在人类活动中必将发挥越来越大的作用。

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THE FUNDAMENTAL FEATURES AND THE VALUE OF

APPLICATIONS OF PHOTOSYNTHETIC BACTERIA(PSB)

Wang da-min

ABSTRACT: