植物的光合作用

植物的光合作用

第一节光合作用的意义、特点与度量

一.光合作用的概念与意义

二.光合作用的过程与特点

1.过程:光反应(直接需光阶段) 暗反应(不直接需光阶段).

2.特点:氧化还原反应。H2O被氧化,CO2被还原,还原所需能量来源于阳光。

第二节叶绿体与光合色素

一.叶绿体

1.形态:

2.构造:

外:双层膜;

内:水溶性基质,基粒片层和基质片层:

3.叶绿体的成分

二.光合色素

(一)光合色素种类及其作用、地位

1.种类及含量:2类4种

叶绿素类(75%)：叶绿素a:叶绿素b=3:1

类胡萝卜素(25%):叶黄素:胡萝卜素= 2:1

2.不同色素在光合作用中的地位:

(1)反应中心色素:

不但能够吸收光能，而且能进行光化学反应（能量转化）的色素。是少量的以特殊状态存在的叶绿素a。

(2)聚光色素(天线色素.辅助色素):

只能够吸收光能，但不能进行光化学反应的色素。吸收的光能要传给中心色素才能完成能量转化。

种类:

(二)叶绿素的特点

1. 叶绿素的分子结构特点:

由Mg卟啉头部和叶绿醇尾部构成;头和尾不在一个平面上,呈90度。

卟啉头部亲水,叶醇尾部亲脂，决定了在类囊体膜上的排列。

2.化学特性:

(1) 能发生皂化反应

(2)能发生Mg的取代反应:形成H代(去镁)或铜代叶绿素。

(3)溶解性:

3.光学特性:

(1)有选择性吸收光谱:吸收红光和蓝紫光。

(2)有荧光现象:离体叶绿素，透射光呈绿色，反射光呈暗红色；

(3)有磷光现象:中断光源后，用光学仪器可观察到微弱的发光现象。

(三)类胡萝卜素

1.结构特点:不饱和碳氢化合物.

2.吸光特性:吸收蓝紫光.

3.生理作用:

(1) 重要的天线色素:

(2) 保护叶绿素,免受光氧化。

(四).光合色素在叶绿体内的排列

(五)影响叶绿素合成的外界条件

(1)光照:无光不能完成全部合成过程，但能合成类胡萝卜素，形成黄化苗。

(2)温度:高于类胡萝卜素，最适30 ℃。

(3)营养元素：缺N、Mg、Fe、Cu、Mn时不能合成叶绿素。

4.植物的叶色: 反应氮素水平，反应不同色素的比例

叶绿素:类胡萝卜素=3:1

叶绿素a(蓝绿色) :叶绿素b(黄绿色) =3:1

叶黄素(黄色) :胡萝卜素(橙黄色)=2:1

第三节光合作用的机理

光合作用的整个过程依据是否直接需光可分成光反应和暗反应两个阶段。

光反应:

一.原初反应

概念：是光合色素分子被光激发所引起的第一个光化学反应,包括光能的吸收、传递及向电能的转化。

特点：速度快，与温度无关

(一) 色素对光能的吸收—激发态色素的形成

能量

基态色素———→激发态色素(电子跃迁)

(能量低,稳定) (具高能电子,不稳定)

色素吸收不同波长的光,可形成不同的激发态。

(二)能量传递—激发态色素能量的释放

1.放热:在无电子受体存在条件下，以放热的形式释放能量回到基态。

2.发射荧光或磷光(离体条件下更明显):

荧光:第一单线态释放680nm波长的光回到基态，暗红色。(吸收光670nm) 。

磷光:三线态回到基态时发出的光波长于荧光，但强度只有荧光的1%。

3.在色素分子间进行能量传递(活体中)

(1)传递方向:天线色素→反应中心色素，只转移能量不转移电荷。

(2)传递方式：激子传递: 共振传递:

传递结果:能量集中到中心色素分子,使之成激发态，发生光化学反应。

(三).光化学反应——光能向电能的转化

1.概念: 指发生在光合作用中心的、由光合色素吸光引起的、发生在反应中心色素分子与原初电子受体、原初电子供体之间通过电子得失完成的氧化还原反应。

2.高等植物的两个光合作用中心:

①PSI ：中心色素P700，原初电子供体PC，原初电子受体A0；

PC: 质体蓝素，含铜蛋白。

A0: 单体的叶绿素a分子。

②PSII ：

中心色素P680，原初电子受体Pheo(去镁叶绿素)，原初电子供体Yz(D1蛋白上的酪氨酸残基)；

光化学反应的完成，标志着原初反应的结束。光的能量已转变成电子的定向流动——光能转变成了电能。

3. 几个相关概念:

(1).量子产额(量子效率) :

指每吸收一个光量子所释放的O2分子数或同化的CO2分子数。量子产额一般范围:0.1～0.125.

(2)量子需要量:

释放1分子O2或固定1分子CO2所需要的最低量子数。是量子产额的倒数。

量子需要量一般范围:8～10.

(5)光合单位:

指存在于类囊体膜上能够进行完整光反应的最小单位.

二、同化力的形成

（一）两个光系统的发现

红降现象—双光增益效应

1.光系统II (PSII)复合体17.5nm. ,6条多肽构成

主要功能:光化学反应；水的裂解氧气的释放。

主要成员:由3部分构成

(1). PSII核心复合体:6条多肽构成，核心部分是D1、D2两条多肽，是PSII的电子传递系统的存在位置。

①作用中心II：中心色素分子P680；原初电子受体pheo；原初电子供体Y Z 。

②质体醌(Q):包括Q A和Q B. ,Pheo的电子受体。

③Cytb559:可能介导PSII循环电子传递。

PSII的电子传递过程:

Y Z→P680 →Pheo →Q A →Q B →PQ

(2)捕光天线系统:

(3)放氧复合体(OEC复合体):由3种多肽和Mn+2、Cl-等离子组成，催化水裂解放氧。

2.光系统I（PSI）复合体：11nm。

主要功能:吸收光能，进行化学反应; 完成辅酶Ⅱ的还原：NADP+→NADPH

主要成员:

(1)PSI核心复合体: 由2个大亚基(A、B)和1个小亚基(C)构成。其上有: PSI反应中心

（中心色素分子P7002分子; 原初电子受体A0(单体叶绿素a); 原初电子供体PC )

(2) PSI捕光复合体(LHC I)

作用:为中心色素吸收传递光能。

(3)多种电子传递体，排列在核心复合体上。A1：F X：F A：F B：

Fd-NADP+还原酶(FNR) :催化NADP+还原成NADPH。

光系统I的电子传递过程：

P700→A0→A1→F X→F B→F A

(二)光合电子传递过程——光合链

1.光合链的概念:

2.光合链的组成:

(1) PSII; (2) PSI

(3)质体醌（PQ）：QB的电子受体，Cytb/f复合体的电子供体。

特点:双电子双H传递体;具脂溶性;含量高;

作用：可从PSII接受电子；也可从Fd接受电子,进行环式电子传递。

将H+从类囊体膜外运至膜内，建立跨膜存在的Δ-μH+，用于ATP的合成。

（4）Cytb/f复合体:

PQ的电子受体，PC的电子供体, 位于PSII与PSI之间, 将二者连起来。由Cytb563、Cytf、[Fe-S]R及一种未知蛋白质共4种成分构成。

也参与PSI 电子循环。

（5）质体兰素(PC): PSI原初电子供体,含铜蛋白。

（6）铁氧还原蛋白（Fd）：靠近PSI末端的电子传递体。含有铁硫中心的非血红素可溶性铁蛋白。将把电子传给NADP+ 。

（7）NADP+：位于光合链末端，Fd的电子受体，将被还原成NADPH。

3.光合链的排列-光合电子传递过程

4.光合电子沿光合链传递的过程及方式

传递过程:H2O→PSII→PQ→Cytb/f复合体→PC →PSI→Fd →NADP+ (NADPH)

传递方式:

(1)非环式光合电子传递: H2O →→NADP+

有O2的释放和NADP+的还原。

(2)环式光合电子传递:电子在PSI循环,不涉及PSII。无O2释放和NADP+还原。

(3)假环式光合电子传递:开放式传递,但末端受体不是NADP+,而是形成其他产物。

(三)水的光解与氧气的释放(OEC的作用)

1.希尔反应（水的光解）：离体叶绿体在有适当氢受体的水溶液中，照光后即有氧气放出的现象。

光

2H2O + 2A ———→2AH2+ O2

叶绿体

2.放氧机理:水裂解放氧模型-KoK钟

4.与光合放氧有关的元素

Mn：由4个锰构成锰簇,直接参与4个氧化当量的积累,用于水的裂解和氧的释放；作为结构因子保持放氧复合体的空间结构；结合Cl-，使Cl-直接参与H+的释放过程。Cl-：以Cl-形式存在于锰原子附近,促进由H2O释放H+的过程。

(四)光合磷酸化

1.光合磷酸化的概念

2.光合磷酸化的方式:

非环式光合磷酸化:与非环式光合电子传递相偶连的ATP形成过程。

环式光合磷酸化:与环式光合电子传递相偶连的ATP形成过程。

假环式光合磷酸化:与假环式光合电子传递相偶连的ATP形成过程。

3.光合磷酸化的机理:

光合磷酸化机理：化学渗透学说

4.同化力的概念:ATP、NADPH

5.光合磷酸化的抑制:P79

解偶联剂:能量传递抑制剂：

暗反应二氧化碳的固定与还原

一.C3途径(还原的戊糖途径,卡尔文循环)

存在部位:C

植物叶肉细胞,C4植物维管束鞘细胞。

3

?CO

受体：RuBP；

2

?羧化酶：RuBP羧化酶.

?CO

固定后第一个产物：3-PGA

2

?C

植物：只以C3途径固定和还原CO2的植物。

3

(一) C3途径的生化过程

1.羧化阶段

2.还原阶段:

3-PGA+ATP→DPGA +ADP

DPGA+NADPH→GAP+NADP

3.更新阶段(生糖)

卡尔文循环

GAP(3-p甘油醛)的三条去路：

①在叶绿体中合成淀粉:

FBP→F-6-P→G-6-P →G-1-P →ADPG →淀粉

②在细胞质中合成蔗糖: GAP运出叶绿体

FBP→F-6-P→G-6-P →G-1-P →UDPG →蔗糖

③再生成RuBP(叶绿体间质）

合成淀粉和合成蔗糖的调节

(二)C3途径的调节

1.光对酶活性的调节：

2. pi对光合产物输出的调节：pi促进蔗糖形成。

3.还原力水平的调节：同化力充足促进正反应。

二.C4途径(四碳二羧酸途径)

☆.CO2的受体：PEP; 羧化酶：PEPC .

☆CO2固定的第一个产物是OAA;

☆.包括2个连续循环。在叶肉细胞及维管束鞘细胞的配合下完成。

☆.C4植物:利用C4途径固定CO2的植物;

☆C3植物的保卫细胞中也有PEPC.

C3与C4植物叶片的比较

(一) C4途径的生化过程

1.固定阶段(羧化阶段）——叶肉细胞

2.还原或转氨阶段-叶肉细胞

3.脱羧阶段(BSC细胞)：初产物苹果酸或天冬氨酸运进维管束鞘细胞，经特定酶的催化，在BSC叶绿体中脱羧放出CO2 。

4.生糖阶段: 脱羧产生的CO2进入BSC的叶绿体,在其间进入C3循环生成糖。

5.再生阶段

维管束鞘中的C3化合物（如丙酮酸）再返回叶肉细胞,重新形成PEP，使反应构成循环。

C4途径的反应部位

C4植物的3种类型

（二）C4植物的三种脱羧类型

(1) NADP-ME型（最常见）：初产物苹果酸运进维管束鞘细胞，在NADP-苹

果酸酶催化下，在BSC叶绿体中脱羧成丙酮酸。CO2在鞘细胞叶绿体中进入C3途径生成糖，丙酮酸回到叶肉细胞再生成PEP。

甘蔗、玉米、高粱等为此类型。

（2）NAD-ME型：天冬氨酸运进BSC,在BSC的线粒体中再脱氨成OAA,并还原成苹果酸,经NAD-苹果酸酶催化,脱羧成丙酮酸。CO2进入叶绿体沿C3途径生成糖。丙酮酸在BSC细胞质中转氨生成丙氨酸回到叶肉细胞再生成PEP ，马齿苋、黍等为此类型。

（3）PCK型(PEP羧激酶类型)：Asp运进BSC,在BSC线粒体中脱氨成OAA,OAA 在细胞质中经PEP羧激酶催化形成PEP , PEP可直接进入叶肉细胞或经丙酮酸生成丙氨酸进入叶肉细胞。狼尾草、大黍为此类型。

(三)C4植物叶片特征

（1）叶脉的维管束周围有一层富含叶绿体的鞘细胞，其外为一至数层叶肉细胞,其间有胞间连丝相连。

（2）有两种羧化酶, PEP羧化酶在叶肉细胞固定CO2。RuBP羧化酶在维管束鞘细胞固定CO2,使之转化为有机物。

PEPC的CO2泵作用.

(3) C4植物的的光合效率高于C3植物.

两类植物叶片的比较

☆C4植物的分布、特点及进化地位：

?C4植物多为禾本科植物（75%），双子叶植物中很少（0.2%）。

?在进化上位于C3植物之后，即由C3植物进化而来。C4途径是C3途径的附加过程，把CO2的固定和还原在空间上分开。

?C4植物适宜较高的温度和较强的光照，C3植物适应较低的温度。

?C3-C4中间植物：有两种植物的特点，但都不典型。

(四) C4途径的调节

1.光对酶活性的调节:PEPC、NADP-苹果酸脱氢酶、丙酮酸磷酸双激酶等都在光下活化,暗中钝化。

2.代谢物调节:PEPC可被底物(PEP、G6P等)活化,被产物(OAA、MAL等)钝化。

3.二价金属离子的调节：Mg2+、Mn2+都是C4植物脱羧酶的活化剂。

三.景天酸代谢途径（CAM途径）

(一)CAM途径的生化过程

特点：把CO2的固定与还原在时间上分开。

夜间：气孔开放,进行C4循环固定CO2 ，形成OAA并还原成Mal, 贮于液泡。

白天：气孔关闭, Mal从液泡进入细胞质脱羧, 放出的CO2进入叶绿体,通过C3循环把CO2还原成糖。

(二) CAM途径的代谢调节

1.短期(昼夜)调节：

夜间PEP羧化酶活性提高，苹果酸脱羧酶活性降低，白天相反；

2.长期(季节)调节：在不缺水时,按C3途径固定和还原CO2。

光合作用中的能量变化

四.光合作用的产物

1.直接产物:碳水化合物.蛋白质.脂肪.有机酸

2.影响因素

（1）植物种类：如大豆主要是淀粉，小麦主要是蔗糖

（2）叶龄：成龄叶主要形成碳水化合物，幼叶除碳水化合物还有较多的蛋白质。

①光质：蓝光:蛋白质多，红光:碳水化合物多.

②光强：强光和高浓度CO2——蔗糖、淀粉；

弱光——Glu、Asp、蛋白质。

第五节光呼吸(C2循环)

概念：植物的绿色细胞在光照条下、伴随光合作用的进行而进行的以乙醇酸为基质的吸收氧气释放CO2的过程。

一.光呼吸的生化过程:

在叶绿体、过氧化体、线粒体三种细胞器的配合下完成。

1.乙醇酸的产生:叶绿体、C3循环。

?R uBP羧化酶/加氧酶(Rubisco)的作用特点:

乙醇酸的生物合成:叶绿体(耗氧阶段)

光呼吸代谢途径

2.乙醇酸代谢途径:

?乙醇酸进入过氧化体,氧化成乙醛酸(耗氧),再转氨成甘氨酸;

?甘氨酸进入线粒体,2分子甘氨酸释放出NH3和CO2 ，缩合成1分子丝氨酸;

?丝氨酸回到过氧化体,脱氨基成羟基丙酮酸,再还原成甘油酸,甘油酸回到叶绿体,被磷酸化成3-PGA,回到C3循环.

二.光呼吸的生理功能

?光呼吸速率高于暗呼吸3~5倍,常被视为产量的负相关因素.

1.消除乙醇酸的伤害：乙醇酸的产生不可避免。

2.防止过剩同化力对光合器的破坏：

3.消除氧的伤害：

4.碳素和无机磷的回补作用:

5.是氮代谢的一个方面:合成氨基酸

五.光呼吸的调节控制

1.提高CO2浓度，减少乙醇酸生成。

2.应用光呼吸抑制剂：羟胺、氨基氧乙酸、氨基乙晴、异烟肼等。

3.筛选低光呼吸品种

光呼吸与暗呼吸的区别

第六节影响光合作用的因素

一.内部因素

1.叶龄:叶片一生光合速率呈单峰曲线。

2.羧化酶活性:随叶龄变化。

3.叶绿素含量:

4.库源数量关系:

RuBP羧化酶活性与叶龄对光合的影响

二.外部因素

(一).光照的影响

1.光强：

光饱和点:

光补偿点:

2.光质：不同波长下的光合速率

1. 温度影响光合的阶段和实质:

2.光合作用的温度三基点:

不同植物有不同的温度三基点;

光合最适温度低于呼吸最适温度，阴天温室不宜升温。

3.温度变化对光补偿点的影响:

(三)CO2浓度

1. CO2饱和点:

2. CO2补偿点:

3. 增加CO2浓度会降低光呼吸。

(四).O2浓度：

(五).水分:水分不足影响光合作用

缺水对生长和光合的影响

1.气孔阻力增大，二氧化碳进入受阻；

2.光合产物输出变慢；

3.光合机构受损；

4.光合面积扩展受抑。

(六).营养元素:

三.光合速率的日变化

1.一般呈单峰曲线

2.盛夏呈双峰曲线：午休现象

原因：

（1）蒸腾强烈，气孔关闭，CO2供应不足。

（2）光合产物不能及时运走,造成反馈抑制。

（3）正常呼吸及光呼吸加强。

第七节光合作用与产量形成

一.光能利用率与产量的关系

1.植物的光能利用率：单位地面上的植物光合作用积累有机物所含能量占照射在同一地面上的日光能量的百分比。

2.光能利用率与产量的关系

二.提高光能利用率与提高产量的途径

1.增加光合面积

2.延长光合时间

3.提高光合效率