菊花花期性状研究进展

菊花花期性状研究进展

摘要：菊花是菊科菊属多年生宿根草本植物，原产于我国，种类繁多，色型丰富、适应性强、分布地域广，在自然人工不断选择培育下，逐渐成为世界名花，深受各国人民的喜爱。但菊花是短日照植物，自然花期主要在秋季，菊花开花时间及盛花期持续期已渐渐不能满足人们的需求，限制了菊花业发展。为适应国内外市场的需求，提高菊花生产水平，本文就菊花开花生物学特点、花期性状影响因素及调控方法进行论述，为提高菊花观赏性，延长菊花观赏期提供思路。

关键词：菊花花期生物学特点影响因素调控

Process of study on florescence-related traits of chrysanthemum Abstract：Asteraceae genus Chrysanthemum is a perennial herb, native to China, the wide range of rich color type, adaptability, wide geographic distribution, natural artificial cultivation under continuous selection, becoming the world's flowers, by the people of all countries favorite. But Daisy is a short-day plants, natural flowering, mainly in the autumn flowering chrysanthemums and flowering time duration gradually Can not meet people's needs, limiting the chrysanthemum industry. To meet the needs of domestic and foreign markets, improve chrysanthemum production levels, the paper biologiCal characteristics of chrysanthemum flower, flowering traits affecting factors and regulation methods are discussed, in order to improve ornamental chrysanthemum, chrysanthemum viewing period be extended to provide ideas. Keyword：Chrysanthemum morifolium florescence BiologiCal characteristics factor regulation

菊花（Chrysanthemum morifolium）又名黄花、节花、秋菊、节华、鞠、金英等，原产于中国（倪月菏等，1989），是我国最早的栽培植物之一，迄今己有3000多年的历史[1]。菊花是经自然杂交和人类长期选择演化而来（孙自然等，2000），主要是由原产我国长江流域的野生种：野菊(D.indicum)、毛华菊(D.vestitum)及紫花野菊(D.zawadskii)等天然杂交[2]，再经人工选育，逐步发展成为当今世界上品种最为丰富的栽培植物。南京农业大学李鸿渐教授数年前对我国菊花品种资源进行了全面调查，经系统整理后提出我国有菊花品种3000多个（李鸿渐，1993），后来，菊花不断传到外国，新品种逐渐增多，并渐渐成为世界名花。深受各国人民的喜爱。

菊花是双子叶植物中菊科菊属的多年生宿根草本植物（吴国芳等，1992），在南部亚热带和暖温带地区呈常绿或半常绿状态，性喜阳光、潮湿、耐寒、怕水渍的短日照植物（周其良等，2006）。菊花通常是通过扦插进行繁殖，扦插苗常采用茎（枝），插穗地下部分的茎（枝）形成根状茎，旁生许多须根。菊花适应性强，分布地域广。菊花自然花期（韦三立，1999）分为：春菊（花期一般在 4 月下旬至 5 月下旬）、夏菊（花期在 5 月下旬至8 月开花）、秋菊（10 月中旬至11 月下旬）、寒菊（冬菊，自然花期在12 月上旬至次年1月开花），春菊和寒菊品种较少，夏季较高的温度和长日照使得夏菊品种也不多，秋菊品种最繁多，造型千变万化。

对菊花的应用主要体现在以下三个方面：一是切花菊，是欧、美、日等国家应用菊花的主要方式，我国多用于出口；二是盆栽菊，是东方应用菊花的主要方式；三是地被菊，以其具有花期早、植株低矮、适应性强等特点，多用于城市绿化，节日庆典布展。菊花自

然花期大多在秋季，且花期中的盛花期是植物花器官观赏价值最高的阶段，延长植物的盛花期具有明显的商业和社会价值[3]。为了迎合节日庆典时间，菊花盛花期往往需要提早或推迟，同时，盛花期延长，提升了观赏性，延长了观赏期，提高生产效益。研究和应用其花期调控技术，以适应国内外市场的需求，对提高菊花生产技术水平、降低成本、提高产量和质量、抢占国内外市场份额，具有十分重要的意义[4]。目前对花期的调控主要是花期提前、花期推迟、花期延长和周年栽培。以下将就菊花开花生物学特性、影响花期因素以及花期调控方法进行论述。

1菊花的开花生物学

植物的开花生物学包括花芽分化、配子体的发生和发育、传粉、受粉和衰老等一系列过程，其中花芽分化是与花期调控关系最为密切的一个环节，是花期调控的基础。

在营养生长期，菊花的茎顶成圆锥状，进入生殖生长后，即呈扁平而形成花床。在形态分化前，首先进行的是生理分化。石万里、夏宜平对秋菊花芽分化的生理分化进行了研究，研究表明秋菊花芽生理分化始于8月25日，6天后花芽形态分化开始，芽内核酸(主要是核搪核酸)和蛋白质代谢是菊花茎顶生长点从营养状态进入生殖状态，进而完成花芽形态建成的生化基础[5]。形态分化前芽内核糖核酸和蛋白质含量增加，分化过程中分别在分化开始期及小花分化前期出现两个峰值。菊花由生理分化期向形态分化期转变的过程中，大量的淀粉水解为糖类物质（尤其是蔗糖）以满足菊花形态分化所需营养物质。在菊花由营养状态向生殖状态转变的过程中，需要消耗大量的可溶性蛋白而核酸不断的指导合成蛋白质从而含量下降。当菊花进入生理分化后，生长点的生殖生长状态不可逆转。

在形态分化方面，Post、冈田正顺等分别以美国和日本的切花菊为材料，对花芽分化进行过详细的研究[6]，并以此为基础完善了菊花周年生产的花期控制栽培技术；石万里、姚毓珍对我国传统秋菊的花芽分化及主要生态条件对分化的影响也作了研究[7]，均认为菊花头状花序的分化包括花序分化和小花分化两个阶段。花序分化包括未分化期、花序原基分化期、总苞分化前期、总苞分化后期三个时期：小花分化阶段包括小花分化前期、小花分化后期、花瓣分化前期、花瓣分化中期、花瓣分化后期五个时期。

有关花芽分化的进程，瑞典的RLaresn通过切片观察得出：短日照后3天花芽开始分化，6天后小花开始分化，12天后小花原始体形成，24天后基本完成花芽分化[8]。石万里等对秋菊的观察结果也均为经30天短日照完成花芽分化，花芽分化过程中，小花原基分化开始后，花芽分化加速。品种间花芽分化始期及分化速度不同，进入各个分化阶段的时间也有差异，但品种间完成花芽分化所需的时间相似。花芽分化完成后，花蕾需进一步分化才能开花。开花日期的早晚主要决定于花芽启始分化日期及花芽分化完成后花蕾发育的速度。

2菊花花期影响因素

2.1温度对菊花花期的影响

一方面，温度直接作用于菊花的花芽分化和发育[9-11]。秋菊的花芽分化对温

度极为敏感，高温是阻碍花芽分化的主要因素[7]。Ca they据不同品种开花对温度的不同反应，将菊花分为温度阳性、温度阴性和温度中性三种类型[12]。整体来讲，对于菊花开花影响较大的主要是夜温，从花芽分化到现蕾一般以15-20℃为宜。

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另一方面，温度在诱导和打破菊花莲座方面起着决定性作用。所谓莲座是指植物生长活性降低，即使在适宜的环境条件下也不生长的现象。关于菊花莲座化的诱因有高温、短日、低照度和短日、偏低温两种见解。植株一旦莲座化，就需一定的低温量来打破，Schwabe 提出若给于3周时间5℃以下的低温就足以打破菊花的莲座化[13]。

2.2光照对菊花花期的影响

光周期是影响菊花花芽分化的最关键因素。大体上说，短日照促进开花，长日照阻止开花。切花菊及传统的秋菊均为质量短日照植物，花芽分化和发育有严格的界限日照，只有当日照长度短于某一特定值时，花芽才启始分化，而花芽发育的界限日照要比花芽分化的界限日照短，否则会形成盲花或畸形花。一般认为菊花花芽分化的临界日照时数为12-13小时[7,13]；倪月荷认为秋菊在14.5小时以内，花芽开始分化，超过此界限日照则继续营养生长，而花芽发育则需要更短的日照13.5小时[14]。

光照的强度影响菊花开花的质量，据研究，菊花补光抑制花芽分化的光照强度以5-10Lx 为下限照度，但是实际生产中经常用40Lx 以上的光照进行补光（刘宏涛，1999）。较强的光会影响花色素的生成，所以光强会影响菊花的色泽。光质对菊花也有影响，蓝光光质有利于菊花茎叶生长和侧枝产生，形成丰满株形，并能提前花期12 天（魏胜林，1998），这可能与蓝光促进与花芽分化和成花有关的营养物质(氨基酸和糖类)的形成有关[15]。

2.3生长调节物质对菊花花期的影响

2.3.1激素对菊花花期的影响

研究发现，低浓度的生长素（IAA）有利于菊花花芽分化，高浓度IAA则抑制花芽发育[16]。这可能与IAA含量减少，使植株停止营养生长，转向成花的生理状态有关。赤霉素3（GA3）含量下降有利于菊花花芽分化。这可能与GA3减少有利于削弱枝梢生长，使新梢停止营养生长，从而促成菊花向生殖生长转变有关[17]。细胞分裂素（CTK）在菊花花芽分化初期含量较低，而在花芽分化后期迅速增加，CTK促进菊花花芽分化，可能与CTK 促进细胞分裂，阻止核酸酶和蛋白酶的产生，促进核酸和蛋白质在体内的积累，从而有利于植物花芽分化等功能有关[5]。脱落酸（Abscisic acid，ABA）在短日照处理早期含量较低，随着花芽分化的进行，逐渐升高，并从处理第15天开始，迅速上升，因此推测ABA 含量增加，有利于菊花花芽分化，这可能是由于ABA能抵消GA的作用，大量合成CTK，可以抑制顶端优势，从而促进花芽分化[18]。叶片中ABA/GA3、ABA/IAA、CTK/GA3和CTK/I AA的比值高，有利于菊花花芽分化。刘萍等(2006)报道，萘乙酸（1-Naphthaleneacetic acid，NAA）、IAA以及2，4-二氯苯氧乙酸（2，4-dichlorobenzene oxygen ethanoic acid，2，4-D）均具有延迟菊花花期的作用，多效唑（paclobutrazol，PP333）和烯效唑（uniconazole，S-3307）可以使菊花花期延长，激动素（kinetin，KT）和GA3促使菊花提前开花。

2.3.2多胺（PAs）对菊花花期的影响

Aribaud and Martin-Tanguy（1994）研究发现菊花花芽分化过程中三胺（Spd）含量最高，四胺（Spm）次之，二胺（Put）最低；在花芽分化伊始含量呈上升趋势，且均呈双峰变化，在花芽分化过程中Spd占主导地位。菊花花芽分化过程中，低水平的Put有利于菊花花芽分化的启动，后期Spm含量的增加有利于小花的分化，Spm可能由叶片向顶芽运输，顶芽内和叶片内的Spd与小花原基分化密切相关（杨丽和杨际双，2008）。

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目前，研究发现，高含量的游离态和结合态PAs 有利于菊花成花启动，而小花原基的分化和形成需要游离态和结合态的Spd 的积累。在菊花花芽分化过程中结合态PAs发挥重要作用。DAO和PAO可能参与调控成花诱导。菊花成花诱导过程中顶芽内S pd 的积累有利于菊花由营养芽向生殖芽转变以及花原基的分化和形成。Spd 处理能提高菊花叶片中碳水化合物，可溶性蛋白以及核酸的含量，以满足花芽分化启动所需营养物质，并且可使叶片核酸代谢活化，调节和推动生理代谢的过程，从而促进菊花花芽分化[19]。

2.4营养物质对菊花花期的影响

梁芳等(2008)研究表明，碳水化合物的积累有利于菊花的花芽分化。菊花植株营养生长天数对花芽分化与开花品质有显著影响。通过研究不同的处理下菊花成花过程中几种碳水化合物含量的变化，证实了碳水化合物在菊花花发育过程中发挥重要作用。菊花需要一定时间的生长并达到一定的生长量才能够开始花芽分化，通常是在展叶10片左右，株高达到25cm以上，顶部约有7片尚未展开的叶时开始。菊花开花时一般有15-17片叶片，株高约60 cm左右。因此，要想培养品质优良的切花菊，必须在菊花展叶17 片以上时才能开始进行花芽分化。花芽分化前植株的营养状态应是充实的、适中的、必需达到开花的标准（刘宏涛，1999）。

此外，王文莉发现，在光周期诱导菊花成花过程中Ca2+可能具有传递光周期的刺激信号的作用；光周期诱导菊花的成花转变过程中需要在菊花的叶片中积累一定浓度的Ca2+，而且菊花花芽分化的整个过程可能都有Ca2+的参与。表明Ca2+参与了光周期诱导的菊花花芽分化的过程(王文莉等，2010)。

综上,影响植物成花的因素很多,且各种因子(如低温、光照和赤霉素)彼此之间具有相互替代的能力。现在普遍认为：植物经过一定时间的营养生长,就能感受外界信号(低温和光周期),并产生成花刺激物,在茎尖产生一系列反应,在适宜的条件下,开始花芽发育仁[20]。Bemei：曾提出控制成花的网状系统模型,认为开花受多条相互交叉的途径控制,有一条途径畅通就可以导致开花[21-23]。近年来己有许多学者从分子生物学的角度来研究花芽的分化和花的发育。

3菊花花期调控技术

菊花是短日照植物，需要经历短日照阶段才可以进入花芽分化阶段，所以菊花的自然花期主要集中在11 月前后，仅少数光周期不敏感的品种能在夏季或早秋开花，这在一定程度上限制了其观赏性和市场适用性。

菊花花期调控的途径主要有两个：一是通过育种，进行品种改良,丰富品种资源；二是对既存品种,进行花期调控,主要是提早、推迟、延长盛花期达到预期观赏目的和效果以及人为控制开花时间来进行周年生产。

3.1温度调控

夏菊花芽分化需要的温度大约10-13℃而后在15-20℃的条件下很快就能开花。人们通过人工调节温度可调控花芽分化和开花期。花芽分化后，如花蕾发育过快，可略降低温度，花期就会延迟；当花芽发育慢时，可适当加温来促进发育和开花[24]。升温处理可加速新陈代射，促进养分积累和花芽分化[25]。在冬季，通过升高温度促进幼苗生长，同时利用冬季自然短日照的特点，也能促使菊花提早开花。菊花在通过发育阶段后，若遇27℃以上高温

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天气或12℃以下的低温气候，都会影响开花的时期，所以高温季节温室要降温，冬季应加温。

3.2光照调控

菊花属于短日照植物。在长日照条件下(日照时间大于17h)，菊花不会开花。每天光照时间小于6-7 h也不能开花或延迟开化。自然条件下大部分菊花品种多在秋季开花。目前，冬春季供花主要通过延长光照来延迟开花时间。而对于日照时间敏感的秋菊和冬菊型品种，如果日照时间小于12 h，花芽分化能很快被诱导。补光与遮光就是光照时间调控的常用方法。为了延长营养生长期，抑制菊花过早地花芽分化进行生殖生长，可以通过人工补充光照时间，延长至14h以上。人工补光处理菊花需要满足以下两个条件：植株摘心10~15天后侧芽长至10-12cm、以及花芽尚未分化，若在花芽分化时进行补光，会促使柳叶的形成。在生长条件适宜的情况下，对于菊花的补光应掌握在开花前60天左右结束：停止补光后到花芽分化需要10天左右，从花芽分化到开花需要50-55天[24,25]。而补光结束的时间，还应该根据季节、供花的时间以及当时的气温高低而定。菊花提前开放，一般使用遮光处理的方法。如正常花期在10月下旬至11月的菊花为了提早开放，可以利用其生理特性，在立秋开始做遮光处理，从7月上旬根据不同品种，选时陆续置于短日照棚内。每日下午将遮光布放下，使棚内完全黑暗，第二日8时将遮光布卷起使其受到光照，遮光14h，光照10h。自遮光之日起至大部分花蕾形成需25天左右，约45天后大部分植株花。若现蕾后每天再将光照时间缩短为8-9h可进一步促使其提前开花[26,27]。

3.3园艺栽培技术调控

菊花开花不仅仅遗传特性相关，还与外界环境密切相关[28]。可根据供花需要，选择合适品种，在不同季节与环境条件下，通过人为控制繁殖期、萌芽期、移植期、上盆期、翻盘期来控制菊花的花期[4]。除此以外，调节菊花的生长速度还可以釆用摘心、修剪、摘蕾、剥芽、摘叶、环刻、嫁接等园艺栽培手段。调节的效果依品种及摘取量的多少和季节而不同[26]。同时，水肥的调节对菊花花芽发育和开花也有很大的影响。可根据开花预期，通过调节土壤湿度来调节花期[27]。如控制绕水，保持土壤适当干燥，可以调节花蕾发育过早。而加大饶水量和叶面喷水，可以调节花蕾发育迟缓的现象。施肥也是有效的调控措施，一般在现蕾前，以氮肥为主(N：200-400 kg/hm2)，适当增施磷、钾肥；在孕蕾和开花阶段，以施磷、钾肥为主(P：150-300 kg/hm2、K：200-400 kg/hm2)[4]。

3.4植物生长调节剂调控

目前大部分的大棚主要通过调节光照来调控冬春季菊花供花的花期，但是延长光照时间需要消耗大量电能，使得成本提高。因而应用植物激素和植物生长调节剂成为控制观赏植物生长发育的另一种有效的方法。植物生长调节剂对植物开花的效应比较复杂，主要依据生长调节剂和植物品种的不同而异，同时与处理的浓度、时间以及外界环境条件密切相关[29，30]。叶向斌等研究表明，采用叶面喷施NAA和NAA加IBA可以延迟秋菊品种在短日照条件下的开花时间[31]。同时，利用生长调节剂促使花期提前的一些报道指出，在草本花丼的花蕾尚未透色时，喷洒100-200mg/L的NAA、GA3、2，4-D、IBA等生长调节剂，提前花期的效果十分显著[30，32]。用200 mg/L或者500 mg/L的GA处理杭白菊，使其提前开花，增加霜冻前的开花数量，从而减少了由于霜冻引起的经济损失，增产显著；而生长剂CCC效果不显著[33]。

菊花“神马”是质性短日性植物，短日照可诱导叶片和芽内合成PAs，而且日照时数

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越短，越有利于顶芽和叶片中Put、Spd、Spm的积累并促进花芽分化（郑成淑等，2008）。杨丽和杨际双（2009）研究发现，Spd与菊花花芽分化密切相关，0.1 mmol/L Spd处理能够促进菊花开花，而1.0 mmol/L Spd处理则抑制开花。

3.5遗传育种途径：

3.5.1杂交育种

许多研究表明花期是受多基因控制的数量性状[34-35]。张飞以秋菊品种‘雨花落英’为母本和夏菊品种‘奥运含笑’为父本进行杂交得到F1代，并通过对菊花花期性状的杂种优势与混合遗传分析发现，现蕾期、显色期、盛花期和衰败期4个花期性状的中亲优势值均达极显著水平，中亲优势率分别为22.23%、17.60%、12.45%和11.11%，且超亲分离现象普遍存在[36]。表明选择花期性状差异比较大的秋菊品种和夏菊品种配置杂交组合，后代的杂种优势明显，能得到较好的花期性状。

3.5.2基因工程育种调控

目前，为了满足市场需要，培育花期可控的菊花新种质的研究已成为菊花基因工程研究的热点。邵寒霜首先将拟南芥中花分生组织特征基因LEAFY转入菊花进行了研究，获得了3株提前开花约68天的菊花植株；同时获得两株推迟开花的植株。AFL2是从苹果中克隆得到的LFY同源基因；花分生组织特征基因API；拟南芥促进开花基因FPF1，其序列长约330 bp；以及从桃中克隆得到的SEPALLATA3同源基因PPMADS5。上述基因都是用于改变菊花花期的外源基因。

除对花期可控型菊花品种进行研究外，如何延长开花时间和增加菊花观赏性，对于观赏性菊花尤其是切花菊也变得十分重要。周涌等人将水稻内源性细胞凋亡抑制基因导入菊花品种“国华光梯”中，获得了在开花期叶片延缓衰老的菊花新种质。晁岳恩将Ipt异戊稀基转移酶基因导入菊花品种“山城之光”和“日本小黄”中，预期得到有效地防止切花的衰老的菊花品种。然而由于Ipt的插入，菊花的表型性状发生了改变：叶片变小，变厚，且颜色变深，分枝多，节间短，生长缓慢，抗逆性变差等园艺性状，而对延长切花寿命的效果并不明显。

菊花开花是一个复杂的过程，菊花花期和花芽分化密切相关，受光照、温度、激素、营养物质、多胺、栽培环境、管理技术等多方面的影响，花的形成受多条不同的途径互相作用，不同的成花诱导刺激可以启动不同的途径。目前，菊花花期调控主要通过光周期、温度、外源调节物质、栽培技术、遗传改良等方法使花期提早、推迟或延长，实现周年生产，从而提高观赏性，延长观赏期，推动菊花产业发展。

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