退化生态系统土壤动物研究概况_樊云龙

中国生态农业学报 2010年5月 第18卷 第3期

Chinese Journal of Eco-Agriculture, May 2010, 18(3): 668?673

* 国家“十一五”科技支撑计划重大课题(2006BAC01A09)、贵州省社会发展科技攻关计划项目(黔科合SZ 字[2009]3013)、贵州师范大 学研究生专项创新基金(研[2009]14)和贵州师范大学学生科研课题资助

** 通讯作者: 陈浒(1965~), 男, 硕士, 副教授, 主要研究方向为动物生态与环境科学研究。E-mail: gy_chenhu@https://www.360docs.net/doc/388445563.html, 樊云龙(1983~), 男, 硕士, 研究方向为喀斯特地貌与洞穴。E-mail: fanyunlongpeng@https://www.360docs.net/doc/388445563.html,

DOI: 10.3724/SP.J.1011.2010.00668

退化生态系统土壤动物研究概况*

樊云龙 陈 浒** 苏孝良 张芳挺

(贵州师范大学中国南方喀斯特研究院 贵阳 550001)

摘 要 土壤动物在揭示生态系统退化程度和生态恢复中具有重要作用, 退化生态系统土壤动物研究已成为生态学研究的热点之一。生态退化导致土壤动物数量减少、物种多样性降低, 而土壤动物丧失使得生态系统的物质循环和能量流动受阻。通过利用土壤动物群落结构特征的改变来指示生态退化进程和凭借土壤动物强大的修复能力对退化土壤进行治理将是有益的探索。退化生态系统中土壤动物的研究还有待进一步扩展和深入。 关键词 土壤动物 退化生态系统 群落特征 生物多样性 生态恢复

中图分类号: S154.5 文献标识码: A 文章编号: 1671-3990(2010)03-0668-06

Review of the research on soil animals in degraded ecosystem

FAN Yun-Long, CHEN Hu, SU Xiao-Liang, ZHANG Fang-Ting

(Institute of South China Karst, Guizhou Normal University, Guiyang 550001, China)

Abstract Soil animal is a primary indicator of degradation degree of ecosystem and plays and important role on the ecological restoration. The research on soil animals in degraded ecosystem has become a hot spot in ecology study. The decrease in amount and diversity of soil animals caused by ecological degradation has hindered the material recycle and energy flow of ecosystem. It is ex-pected to indicate the ecology’s degradation degree by changes in soil animal community structure, and to reconstruct the degraded soil with the powerful restoration ability of soil animals. The research on soil animals in degraded ecosystem should be further ex-panded.

Key words Soil animals, Degraded ecosystem, Community characteristics, Biodiversity, Ecological restoration (Received Aug. 19, 2009; accepted Nov. 26, 2009)

退化生态系统是结构与功能在干扰作用下, 原有平衡状态被打破, 系统结构和功能发生变化和障碍, 形成破坏性波动或恶性循环的系统[1]。退化生态系统结构简单, 功能衰退, 生产力低下, 生物多样性减少, 土壤和微环境恶化, 生物间相互关系改变, 严重影响生态系统的安全稳定, 近年来已成为生态学家关注的焦点[2?3]。

土壤作为陆地生态系统中生物种类最丰富、数量最多的亚系统[4], 居于营养元素循环与能量转化的核心。土壤动物是土壤生态系统中不可分割的组成部分, 它们在分解残体、改变土壤理化性质、土壤形成与发育、物质迁移与能量转化等方面具有重要作用[5]。生态系统退化必然导致土壤系统结构、

功能的破坏, 进而对生态系统的重要组分——土壤动物产生显著影响, 土壤动物作为驱动因子又会反过来对生态系统的演化进程发挥重要作用。因此土壤动物研究已成为环境与生态领域中的研究热点, 尤其以退化生态系统中土壤动物群落的结构、功能和恢复生态学意义为研究前沿[6-8]。

土壤动物研究在最近三十多年得到迅速发展, 许多学者对退化生态系统中的土壤动物开展了广泛的研究, 几乎包括了所有的退化生态系统类型。20世纪80年代, 土壤动物研究主要集中在重金属等导致的农田污染对土壤动物的影响[9]。90年代开始关注人为压力下脆弱生态系统的退化与土壤动物的关系, 主要研究了不同退化阶段[10-11]和不同恢复阶段

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的森林生态系统[12?13], 不同放牧强度下草地[14]、不同退化程度沙地[15]、盐碱地[16]等。进入21世纪以来, 生态退化受到更多生态学家的重视, 对土壤动物研究范围也进一步扩展, 涉及到不同农业生产管理方式如施肥[17]、翻耕[18?19]、温室大棚[20]、秸秆焚烧[21]等, 工矿业产生的尾矿、废渣、废弃地[8,22]等, 城市化进程中土地利用方式的改变、工业污染、城市垃圾[23?24], 以及伴随城市发展修建的机场、铁路、公路[25?26]等, 还有火灾[27]、凝冻[28]、外来物种入侵[29?30]等灾害, 甚至旅游活动[31]、全球变化[4,32?33]等都对土壤动物群落结构产生了影响。

1生态退化对土壤动物的影响

1.1群落特征改变

影响土壤动物群落特征的环境因素复杂多样, 包括土壤温度、湿度、pH、有机质、容重、凋落物数量、矿质元素、污染物质含量, 以及植被类型、气候条件和地形状况等, 它们构成土壤动物群落的栖息环境, 对土壤动物群落的组成与数量、水平结构和垂直结构等产生重大影响[5]。生态系统退化对土壤动物群落特征的影响主要表现在物种数量、多样性、优势度、水平分布、垂直分布等方面。

1.1.1物种数量减少、生物多样性降低

物种减少与灭绝已经成为生态退化的严重后果之一[34]。由于土壤污染直接损害生物有机体, 故对土壤动物的影响最大。污染物的进入使土壤结构恶化, 影响土壤动物的生存繁衍, 从而导致土壤动物种类和数量的减少, 群落结构简单化[35]。染毒试验证明了农药对土壤动物数量和物种多样性的影响。试验表明, 乙草胺除草剂显著影响土壤动物群落结构, 随着乙草胺除草剂浓度的增加土壤动物种类和数量呈递减变化, 多样性指数亦呈递减趋势[36]。马正学等[37]对铅锌矿采矿废物污染土壤中原生动物的研究发现,在鉴定到的66种原生动物中, 未污染土壤中有65种, 而污染土壤中只有4种。由于铅锌矿采矿废物污染, 导致群落中大量原生动物种类消亡, 群落物种多样性显著下降。带有破坏性的土地翻耕, 可减少土壤节肢动物的数量和遗传多样性, 减少翻耕或免耕则有助于增加弹尾目和螨类的种群数量[38]。翻耕初期一般都会降低种群数量, 认为是翻耕改变了土壤湿度和机械损伤所致[39]。也有研究者认为翻耕和轮种方式比施用杀虫剂更能较大地影响节肢动物的群落结构, 而且不同农业管理方式对不同类群土壤动物的影响也不同, 隐气门亚目在免耕地中最为密集, 而非隐气门亚目在翻耕地中密度最高, 食草性的大型节肢动物在翻耕地中数量最多, 免耕地中最少, 而蜘蛛类则在免耕系统中最多[18]。

生态系统的植被状况对土壤动物群落特征有着极大的影响。植被的存在形式及其发育状况决定了生态系统中其他成分的组成、结构特征, 大量研究证明土壤动物群落组成结构与植被状况密切相关[40]。植被结构通过改变微气候条件和土壤养分影响土壤动物的种群密度, 植被的生境多样性也深刻影响着土壤动物群落的多样性[41]。在退化森林生态系统中, 土壤动物群落随植被演替而发生变化。易兰[42]对浙江天童受损常绿阔叶林恢复演替中土壤动物群落变化的研究表明: 随植物群落的恢复演替土壤动物群落的密度和类群数总体表现为升高的趋势。凋落物中土壤动物的群落特征也表现同样的变化, 个体总数和类群总数在演替顶极阶段最高, 其次为中期阶段, 演替初期最低。而长期不合理的人为活动使得生态系统不断退化则导致土壤动物多样性降低。例如过度放牧导致草原严重退化, 减少了土壤动物的多样性和个体数, 使草场土壤动物群落结构简单化。并且不同放牧强度土壤动物的优势类群、常见类群及稀有类群不同。与未放牧相比, 适度放牧不仅不会减少土壤动物的数量, 反而更利于其活动及凋落物分解, 使土壤肥力增加[43?44]。

土壤动物群落结构的变化归结于栖息环境的变化, 这是生物和环境长期相互适应的结果[45]。在以人类活动为主导的城市生态系统中, 人类高强度的干扰导致了土壤动物群落多样性的丧失[46]。城市化进程导致的“热岛”效应和土地利用形式的巨大变化已被证明会对土壤动物的种类、数量、多样性产生负面影响[23,47?48]。伴随城市化进程而日益增多的基础设施建设(如公路等)不可避免地对地表植被造成破坏, 土壤动物栖息地的丧失致使大型动物的消失[26]。

1.1.2分布特征改变

在自然生态系统中土壤动物垂直分布具有表聚性特征, 水平分布更多地与土壤有机质、凋落物等有关。但在退化生态系统中土壤动物的垂直、水平分布规律被打乱, 其分布特征更多地与土壤的退化程度有关, 如农药浓度、重金属含量、植被破坏状况、土地退化等级等[35,49]。王振中等[49]通过对锰矿废水灌溉稻田的土壤动物调查显示, 沿着引水溪沟的方向距污染源愈远污染愈轻, 在垂直溪沟的方向距溪沟愈远稻田污染程度减轻, 而土壤动物密度随污染程度减少而增加。一般而言有机质含量与土壤动物数量有明显的正相关, 但在污染地区农田土壤动物与土壤肥力并不都表现正相关关系[9]。过度放牧对土壤线虫的垂直分布也产生影响, 围栏封育样

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地线虫表聚性最明显, 种植苜蓿样地表聚性次之, 过度放牧样地表聚性最差[50]。在风景旅游区, 旅游活动量越大的地方土壤动物的数量越少。由近游道向远游道的水平方向上大型土壤动物的类群数量呈现递增规律, 在垂直分布上土壤动物种类和数量的表聚度也同样由近游道向远离游道逐渐增大[31]。外来入侵物种通过化感作用抑制入侵地植物的生长发育, 改变原有植被特征, 影响土壤动物生存环境, 其自身活性物质也可能直接对当地土壤动物群落造成一定影响。试验表明豚草和紫茎泽兰入侵地带多数土壤动物类群个体数量低于无入侵地带[29?30]。1.2 物质循环受阻

凋落物分解是森林生态系统中物质循环的重要环节, 也是森林生态系统养分释放和吸收最迅速、最直接和最有效的途径。土壤动物是森林生态系统分解者的重要组成部分, 也是凋落物分解和营养元素矿化过程的重要调节者, 对森林生态系统的物质循环与转化有着直接的影响[51]。土壤动物在其生命活动中, 通过食物链不断从环境中吸收富集必要的营养和矿质元素作为自身的组成成分, 同时不断地经异化作用而排除代谢产物。死亡后的大型土壤动物残体, 在微生物的分解和自然界其他物理、化学过程的作用下, 其中所含化学元素再进入土壤, 被绿色植物吸收, 从而构成以土壤动物为中间环节的生态系统物质循环。然而在退化生态系统中此过程受到阻碍, 影响了自然界物质循环进程。众多研究表明, 从枯落物分解试验中去除土壤动物后, 凋落物的分解效率明显降低[52]。Liu和Zou[53]用电击法测定了蚯蚓对凋落物分解的影响, 表明蚯蚓数量的减少明显降低了草地和森林落叶的分解率, 但对根系凋落物的分解没有影响, 并发现蚯蚓是通过加强凋落物的消耗或微生物的活动来强化凋落物分解。陈海燕等[54]通过对沙漠大型土壤动物中化学元素含量与环境中元素含量进行比较, 证明各生物群对各种化学元素均有较强的富集作用。对不同生境下化学元素的生物富集量进行计算, 表明大型土壤动物在沙漠生态系统物质转化中作用重大, 而且随人工固沙植被演替时间的延长, 大型土壤动物对化学元素的生物富集量呈提高趋势。

随着人类干扰的加强, 自然环境中土地利用方式的变化改变了土壤动物群落的结构, 影响了凋落物分解过程[55]。因此在受损森林生态系统中, 植被遭到破坏, 凋落物减少, 进而减少土壤动物食物来源,可能在短期内加快土壤动物对凋落物的分解速率, 但长此以往必将危及土壤动物的生存, 从而引起土壤动物数量减少、群落结构的破坏, 最终导致森林生态系统物质回归土壤进程受阻, 整个生态系统物质循环能量流动中断。

2土壤动物在恢复退化生态系统中的作用2.1生态退化进程的指示功能

近四五十年来伴随着人口的猛增, 工农业污染和生态退化的不断加剧, 日益严重的资源、环境问题迫使人们逐渐重视探讨解决这一问题的可行途径。经过国内外有关专家学者的多年努力, 把土壤视为一个特殊生态系统的观点逐渐被越来越多的学者所接受, 植物根系生态学、土壤动物和土壤微生物降解农药残留与重金属污染的研究有了比较深入的发展。目前, 把土壤视为生物地球化学物质循环中的主要中间体和净化污水及环境污染的处理系统, 将土壤动物作为维护土壤生态平衡、提高土壤生产潜力的重要土壤生态因子和检测土壤环境污染的重要指示生物, 已在国际学术界形成共识。

向昌国等[56]研究了土壤动物对土壤环境的指示作用, 认为土壤线虫分布广泛, 能与其它土壤动物区系之间进行相互作用, 其形态特征能够反映取食行为, 食物具有专一性, 具有短暂的响应时间, 鉴定相对简单, 对土壤生态演替过程具有很好的生物指示作用。土壤原生动物作为污染指示生物, 对土壤中残留的有机污染物、农药以及重金属等的污染诊断有广泛的应用前景。蚯蚓对某些污染物比许多其他土壤动物更为敏感, 土壤螨类能够反映环境的细微变化, 它们都可以作为监测土壤环境质量的指示生物。因此根据土壤动物群落结构(种类和数量)的变化来评价农药污染的影响是可行的。

在城市生态系统中, 同样可以利用土壤动物群落结构变化监测环境质量的变化。McIntyre等[23]对正处于城市化进程中的亚利桑那州凤凰城的节肢动物进行了深入研究, 认为利用节肢动物可以更好地指示城市对周围环境造成的影响。主要原因一是土壤动物数量巨大, 研究中可以得到足够多的样本进行数理统计分析; 第二, 大部分土壤动物的寿命相对较短, 这意味着其有能力对快速的城市化进程做出灵敏的反应; 第三, 城市化是导致节肢动物多样性和丰度下降的主要原因之一。

土壤动物在土壤有机质分解、养分循环、改善土壤结构、功能和植物演替中具有重要的作用。由于土壤动物与生态系统不同方面的信息相互联系, 因此土壤动物可以作为生态系统退化和恢复的指示指标。不同植被类型无疑对林下土壤动物群落组成与分布具有重要的本质作用, 而土壤动物群落的丰度和多度也一定程度上反映出不同林地凋落物分解

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和养分循环的优劣[57]。吴玉红等[58]研究认为退耕林地等生态恢复区人为干扰相对较少, 植被群落结构相对复杂多样, 中型土壤动物群落的个体密度和多样性指数均显著较高, 说明退耕林地等半自然生境的存在为中型土壤动物提供了较农田更为理想的生境, 起到了保护土壤动物多样性的作用。因此, 通过提高农田生态系统中半自然生境的比例, 增加农田景观的异质性, 可更好地保护土壤动物多样性。

2.2对退化土攘的治理功能

土壤动物对退化土壤的治理起到重要作用。土壤动物对把植物残体转化为土壤有机质的贡献非常大, 春季蚯蚓1个月内可消耗泛滥平原林地内年凋落物的90%[59]。寡毛纲动物对严重退化土壤团聚体的稳定性具有明显改善作用, 不仅加速了土壤团粒结构的形成, 而且增加了其稳定性, 有利于该区土壤微生物的繁殖和作物根系的生长, 通过土壤微生物消化作用, 使土壤中腐殖质含量提高[60?61]。土壤动物通过促进枯落物分解、加速营养物质的转化来提高对土壤营养物质的有效利用[62?63]。故在生态治理过程中应有意种植利于增加地面凋落物的物种, 植被演替过程中凋落物质量的变化是影响土壤动物群落的主要因子。而且, 森林凋落物的存在创造了复杂多样的林地微环境, 并对其下的土层具有缓冲作用, 凋落物对土壤动物的生存具有十分重要的生态学意义。建议在退化植被的生态恢复中注意保护凋落物层, 在前期可种植C/N低的植物, 有助于土壤动物群落多样性的恢复, 尽快改善土壤养分状况[64?65]。

土壤动物可通过影响土壤水的有效性进而提高植物吸收水的效率, 这从很多试验也得到了证实。Sarr等[66]在塞内加尔萨赫勒地区已休耕2年的土地上研究土壤动物活动对土壤物理性质的影响, 结果表明包括白蚁、蚯蚓和蚂蚁在内的土壤动物对于改善土壤的渗透率具有重要作用。土壤渗透率的改变相当于改变了土壤水的有效性, 促进了植物对水的利用率, 同时丰富了植物的多样性。李庆新等[67]研究了黄墩蚁筑巢活动对土壤物理和化学性质的影响, 结果表明, 作为松嫩草原上土壤动物优势类群中惟一的大型土壤动物, 黄墩蚁对创造草原土壤孔隙作出的贡献是其他所有动物所不能比拟的, 它们能深入到地下80~100 cm深处, 对土壤孔隙度的影响极为显著, 筑巢活动增加了土壤中的有机质, 同时使土壤粒径分布发生变化, 改变了土壤的物理性质, 而受其影响, 土壤中速效氮、速效磷都有增加的趋势。黄墩蚁活动引起的草原微生境的改变有利于羊草的生长和繁殖, 对修复和重建草原生态系统具有相当大的正面影响。

3 启示

随着生产力水平的不断提高, 人类对自然生态环境的干扰能力不断加强, 人类活动对土壤动物的影响也越发显得突出。目前, 针对退化生态系统的土壤动物已进行了广泛的研究, 但有些特殊的退化生态类型还未有深入研究, 如喀斯特石漠化地区。从研究区域看, 中国的土壤动物研究多集中在东北、亚热带地区, 中国西部广大脆弱生态系统的土壤动物研究明显不足, 尤其对中国西南喀斯特地区、青藏高原及周边等全球特殊生态环境区域的研究更为迫切。对退化生态系统中土壤动物群落结构研究较多, 而生态退化导致土壤动物生态功能破坏的研究较少。土壤微生物、土壤动物和高等植物的种内和种间存在着共生、互生、竞争、寄生和相互拮抗等极其复杂的链网作用关系, 其中某一种群的变化会导致其他种群的相应变化进而可导致整个土壤生物群落的改变[68]。只有了解土壤动物与退化生态系统各影响因子之间的相互影响与作用机理, 才能更好地明确生态恢复的方向。

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