作物育种学

第一节作物进化与遗传改良

作物生产可以看作是由两大部分组成:

一是农作物品种的改良，即要使农作物本身具有较高的生产潜力、优良的品质、较强的抗逆性，这是农作物获得高产的内因，农作物品种的改良就是育种；

二是如何通过各种措施，使农作物获得最高的产量，例如：施肥、灌水、防治病虫害等，这是获得高产的外因，是属于栽培学的范畴。

发展作物生产，提高作物生产水平，基本上是通过作物的遗传改良和作物生长条件的改善两个相互结合的途径来实现的。本课程则主要是全面系统地介绍作物育种的基本原理和方法。

一、作物品种的概念

作物品种是人类在一定的生态条件和经济条件下，根据生产和生活的需要所选育的一定群体，该群体具有相对稳定的遗传特性，群体内的个体间在生物学、形态学及经济性状上的一致性，并与同一作物的其他群体在特征、特性上有所区别。这种群体在一定的地区和耕作条件下种植，在产量、品质、适应性等方面符合生产和生活的需要。

作物品种是人工进化的、人工选育（创造）即育种的产物，是重要的农业生产资料。在植物分类上，作物品种虽然也隶属于一定的种或亚种，但不同于植物分类学上的变种。变种是自然选择、自然进化的产物，一般不具有上述特性和作用。

英语术语variety兼具变种和品种的含义，为了避免混淆，近年来一般多用cultivar（即cultivated variety 栽培品种的合成术语）专指品种。所以，品种不是植物分类学上的基本单位，而是经济上的类别。

农作物的每个品种都有其所适应的自然环境条件和耕作栽培条件，而且都只在一定的历史时期起作用，因此，优良品种一般都具有地区性和时间性。在不同的地区或同一地区的不同时期，由于生产和生活的要求不同，对品种的要求也不相同，所以，要不断地培育新品种以更替原有的品种。

二、自然进化和人工进化

现有的各种栽培作物都是由野生植物通过人工驯化在不同的时期产生的，从野生植物到栽培植物，这是一个漫长的进化过程。植物的进化取决于三个基本的因素：变异、遗传和选择。变异与遗传是进化的内因与基础，选择决定了进化的方向。

生物进化的三大因素是变异、遗传和选择，生物进化就是在遗传物质发生了变异、重组所产生的各种变异类型中，通过适应性的选择、保留、遗传而产生的，而当遗传物质的变异、重组、保留等过程中的一部分或全部置于人为控制下时，即人工进化，这就是育种。

现代育种学是综合运用现代遗传学及其他许多自然科学的理论与技术，对生物的遗传性进行有目的地控制、管理、改造，使之向人类所需要的方向发展。因此说，现代育种学是人为控制变异的科学，是人工进化的科学。

三、遗传改良在作物生产发展中的作用

1. 创造新的物种、新的栽培作物。

2. 现有作物品种的改良。

近一、二百年农业和农业科技发展中的现代育种技术、化肥和施肥技术、农药合成及灌溉技术对于农业生产发挥了重要作用。在作物生产中，新品种的应用、增施肥料、防治病虫害个改善管理等方面，品种的作用最大。据有充分科学根据的估算，新品种的应用在提高农作物产量方面占40%。

从世界范围来看，第一次绿色革命的兴起与成功就得益于我国水稻矮脚南特、低脚乌尖以及小麦农林10号矮杆种质的鉴定及利用。有充分理由说：新品种的选育与推广仍将是21世纪现代农业发展的重要因素。

优良品种是指在一定地区和耕作条件下能符合生产发展要求、并具有较高经济价值的品种。生产上所谓良种，应包括具有优良品种品质和优良播种品质的双重含义。

优良品种在发展生产中的作用主要有：

(1)、提高单位面积产量

(2)、改进农产品的品质

(3)、保持稳产性和产品品质

(4)、扩大作物种植面积

(5)、有利于耕作制度的改革、复种指数的提高，农业机械化的发展和劳动生产率的提高

在同样的地区和耕作栽培条件下，采用产量潜力大的良种，一般可增产10%或更高，在较高栽培水平下良种的增产作用也较大。1931-1980年世界主要农作物单产提高很快，尤其是玉米、水稻、高粱的单产增加了3-5倍。

而且随着时代的推移，单产提高对总产提高的作用越来越大，如20世纪五十年代，单产提高作用占47.3%，20世纪的六、七十年代，则分别占78.9%和80.2%。品种改良在单产提高中所起的作用，小麦占27%，玉米和棉花占40%。我国20世纪六十年代以来，水稻单产的大幅度提高，主要归功于优良品种的选育推广。墨西哥由于推广种植墨西哥小麦、菲律宾推广IR水稻，而使这两个国家由粮食进口国成为粮食出口国。为此，1970年的诺贝尔和平奖授给了美国的N.E.Borloug，以表彰他在培育墨西哥小麦中所作的突出贡献。

优良品种对于改善农产品的品质也发挥了至关重要的作用，例如：现在推广种植的高蛋白水稻，其蛋白质含量达12—14%；高蛋白小麦蛋白质含量高达15%以上；高赖氨酸玉米（0.4%）。

农产品品质的改良，不仅提高了营养价值和加工工业的效率，而且也间接地提高了产量，节约了能源。如：通过育种工作使向日葵的含油量从1950年的30%左右提高到目前50%以上；从营养学的角度出发，禾谷类作物子粒的蛋白质和赖氨酸含量提高一倍，相当于产量提高2—3倍。

长绒棉绒长38—40mm，我国棉花的平均绒长由1950年21.96mm目前已提高到30mm，这主要是品种改良的作用，任何其他的因素都不能产生如此效果。

据估计，我国棉花纤维强度每提高10%，每年便可节约用棉320万担，相当10万公顷棉田的产量，还可节约1000万纱锭和相应的机械、人力、能源，而这些，通过其它农业措施是无法实现的，只能通过育种工作来实现。

优良品种对经常发生的病虫害和环境胁迫具有较强的抗耐性，在生产中可减轻或避免产量的损失和品质的变劣。

改良的品种具有较广阔的适应性，还具有对某些特殊有害因素的抗耐性，因此

采用这样的良种，可以扩大该作物的栽培地区和种植面积。

由于选育推广优良品种可以解决多种问题，所以是农业生产中投资少、经济效益最高的措施，一个优良品种育成并大面积推广后，其投入产出比是很高的，据有关人士统计，中国农科院选育的玉米单交种中单2号，其经济效益比为1：368，江苏农科院选育的宁油7号为1：180，美国玉米育种的投资与效益比为1：400。

当然，优良品种的这些作用是潜在的，其具体的表现和效益还要决定于相应的耕作栽培措施。而且一个品种绝不是万能的，它的优良表现也是相对的，因而育种工作不可能一劳永逸，它是随着生产发展和科技进步而不断进展的。

第二节作物育种学的发展

一、作物育种学的性质与任务

二、作物育种学的主要内容

三、常规育种的技术特点

四、作物育种学的发展与分子育种的兴起

一、作物育种学的性质与任务

作物育种学是研究选育与繁育作物优良品种的理论与方法的科学。

基本任务：研究育种规律，发掘、研究和利用各种种质资源，制定正确的育种目标；通过各种育种途径，应用先进的科学技术与手段，改良农作物品种的遗传素质与群体构成，培育出高产、稳产、优质的农作物新品种或新的类型。

并且在繁殖与推广新品种的过程中，保持优良品种的种性，提供量足、质优、价廉的生产用种，充分发挥优良品种的增产作用，促进高产、高效、优质农业的发展。

二、作物育种学的主要内容

１. 育种目标的制定以及实现育种目标的策略；

２. 种质资源的搜集、保存、研究、评价、利用及创新；

３. 人工创造变异的途径、方法及技术；

４. 人工选择的理论及方法；

５. 主要目标性状的遗传规律、鉴定及选育方法；

６. 杂种优势利用的途径及方法；

７. 育种工作中的田间试验技术；

８. 新品种的审定、推广与种子生产技术。

作物育种学是作物遗传改良的科学与艺术，要通过育种工作，改良作物的遗传素质，从而维持和发展人类与其他生物间协调发展的平衡关系，以谋求和增进人类的福利，促进人类的可持续发展。

同时，作物育种学是一门综合性很强的应用科学，即人工进化的科学，尤其在现代育种工作中，育种已由过去单纯的提高产量转变为综合性状育种工作，这必须综合应用多学科的知识，去创造变异，提高鉴定、选择的效率，培育出符合人类需要的新品种或新作物。因此，要求育种工作者：

(1)具有渊博的基础理论知识

(2)了解国内外生产及育种的动态(3)具有精湛的育种技巧

(4)拥有丰富的种质资源

在上述基础上，以丰富的想象力，制定出切实可行的育种目标，以坚韧不拔的毅力，培育出适合于现代农业需要的作物新品种。

三、常规育种的技术特点

常规育种的主要任务是提高产量、改进品质和增强抵抗不良环境因素的能力，如抗病、虫、草害和抗旱、寒、碱等。

常规育种的技术特点：

1、综合多个优良基因，同步改良农作物的产量、品质、抗性水平；

2、盲目性较大；

3、育种既是科学又是艺术。

尽管育种的历史从农作物及猪牛羊等的驯化开始已有了很长的时间，但19世纪中叶达尔文的杂种优势理论和孟德尔遗传学定律的重新发现，极大地促进了现代动植物育种技术的发展和一批又一批优良的动植物品种的培育工作。

育种工作亦可视为根据人的意志、按预定方向发展的一种生物进化。育种家将由遗传物质变异（基因突变、染色体结构变化、染色体数目变化）以及遗传物质重组所产生的各种变异类型中，通过适应型的选择、保留而培育出符合人类需要的优良作物品种。常规育种既是一门科学又是一门艺术。

四、作物育种学的发展与分子育种的兴起

（一）作物育种学的发展

第一阶段：古代，１８世纪前，育种萌芽时代；

第二阶段：近代，１８—１９世纪，育种出苗时代；

第三阶段：二十世纪，育种开花结果时代。

在理论方面：遗传学发展迅速，从普通遗传学发展出细胞遗传学、分子遗传学、生化遗传学、群体遗传学、数量遗传学等分支，同时，生物统计、田间试验的理论与技术逐步完善，生物工程的应用，更为育种工作开拓了广阔的前景，育种工作也由凭经验与技巧的初级状态发展成为有系统理论与科学方法的一门综合应用科学。

1927年美国出版了Hays 等所著的《作物育种》

前苏联于1935年出版了Vavilov著的《作物育种的科学基础》

1942年美国出版了Hayes和Immer的《作物育种方法》，其中译本《作物育种学》于1962年出版。

美国Allard（1960）所著的《作物育种原理》是目前美国很多学校广泛使用的教材。

王绶《中国作物育种学》（1936）

沈学年主编《作物育种学泛论》（1948）

蔡旭主编《植物遗传育种学》（第1版1976，第2版1988）西北农学院主编《作物育种学》（1981）

潘家驹主编《作物育种学总论》（1997）

20世纪60年代以来，随着科学技术的迅速发展，由水稻、小麦的矮化和抗病虫育种所引起的“绿色革命”不仅极大地推动了世界农业生产的发展，而且也有力地促进了作物育种学的发展。

现代作物育种的发展动向主要表现在以下几个方面：

（1）育种目标要求高；

（2）种质资源的搜集、保存、研究评价、利用及创新等一系列工作得到了

广泛的重视和加强；

（3）广泛采用现代技术和仪器；

（4）除了传统的育种途径外，大力开拓育种的新途径和新技术。

（二）分子育种的兴起

1953年Watson和Crick发现遗传物质DNA的双螺旋结构，20年后，Berg（1973）DNA重组成功，将分子生物学推进到应用性极强的生物技术和生物工程阶段。它的出现，标志着现代育种学已发展至定向改造生物的新阶段。植物基因工程在育种上应用重要的突破是在抗逆性育种方面。Beachy研究组第一个报道了将TMV外壳蛋白基因引入烟草，使这些再生植株表现出明显的抗性，病症出现推迟或不出现。此后这一研究成果迅速推广到其它植物的抗病毒育种上。

基因工程或重组DNA技术就是按照预先设计的生物施工蓝图，把人们需要的甲种生物的基因（目的基因）转移到需要改造的乙种生物的细胞里，使目的基因在那里繁殖和表达，于是乙种生物的细胞就获得了新性状，成为新类型。

和常规的育种技术相比，基因工程有三大显著的优点：

1、源于生物的有利基因在人、动物、植物、微生物四大系统内可进行随机交换；

2、基因工程可以获得生物的定向变异；

3、基因工程可使目的基因定向转移。

在植物抗虫性研究方面，已将苏云菌芽孢杆菌的Bt杀虫晶体蛋白基因导入棉花、玉米、马铃薯，培育出的转基因抗虫品种对棉铃虫、玉米螟等害虫表现出高水平的防治效果。

当然，在应用基因工程技术去改良、提高农作物产量、品质、抗性，获得综合性状优良的新品种的工作中，必须与常规育种相结合。

第三节作物育种的成就与展望

一、近代育种的成就

（一）新品种的选育与推广

（二）种质资源的收集、保存和创新

（三）育种新方法及及技术研制和利用

（四）目标性状的选育方面

１. 在产量育种上

２. 抗病虫育种方面

３. 品质育种方面

二、作物育种工作的展望

（一）种质资源工作有待加强

（二）深入开展育种理论与方法的研究

为了使育种工作更有预见性和不断提高育种效率，今后必须进一步加强各类作物主要目标性状及其组分的遗传变异规律及性状相关的研究；特别需要加强产量、抗性、杂种优势等的生理生化基础的研究。

常规育种方法需要进一步发展，如轮回选择与群体改良就很有广泛应用的前景，其它育种途径，包括创造遗传变异的途径以及外源基因导入的技术，还需要进一步开拓和完善，此外，必须加强现代生物技术在育种上的应用研究。

现代育种水平的提高，在很大程度上取决于对基础理论和方法的研究的深入程度，要使育种工作更具预见性和不断提高育种水平，必须加强各作物主要目标性状及其组分的遗传变异规律及相关性状的研究，特别需要加强产量、抗性、品质、杂种优势等生理生化基础的研究。

常规的育种方法（选择育种、杂交育种、群体改良、杂交种育种等）需要进一步发展，特殊的育种技术（诱变育种、远缘杂交育种、倍性育种、细胞工程育种、组织培养育种等）包括创造遗传变异的途径、外源基因的导入（基因工程）技术等，还需进一步开拓、完善，尤其要加强现代生物技术（体细胞杂交、基因工程）在育种上应用的研究。

细胞工程：培养无性系变异、器官分化、形态建成、性别控制、培养技术、提高成活率、成苗率、加速定向组建具有特异性状的新品系）。

基因工程：目的基因的定位、分离、重组、表达等。

杂种优势：杂交稻由三系→二系→一系的转变，杂种优势的固定。（三）加强多学科的综合研究和育种单位间的协作

由于育种目标的提高，所涉及的性状越来越多，要求越来越高，从而育种所需要的知识和方法技术就不是作物育种工作者所能全面掌握的，而一个育种工作者所掌握的知识和方法技术是有限的，许多工作不是少数几个人或几个单位能开展的，因此，有必要加强学科间和单位间的合作研究，组织多学科的综合研究才能提高功效。

国内外实践证明：多点和易地穿梭育种（shuttle breeding），有助于充分利用所可能产生的有价值的遗传变异，是选育多样化品种的成功途径，应加强育种单位之间的协作，保证工作的顺利进行。

（四）种子产业化

加入WTO后，我国的农业国际化进程进一步加快。与发达国家相比，我国的种子产业在品种选育研究、生产、加工、流通等方面相互脱节，种子企业的规模小、效率低、缺乏竞争力。

为此，有必要改革现行体制，解决育种与企业经营相互脱节的问题，使农业科研单位从农作物品种资源、育种材料、育种方法和新品种选育等系列研究逐步转向品种资源、育种材料和育种技术研究为主，农作物新品种选育研究逐步进入种子企业，使种子企业形成育、繁、加、销一体化，逐步与国际接轨，提高参与竞争的能力。