经济学人英语文章翻译：氮沉降对森林生态系统土壤氮循环的影响综述

Acta Ecologica Sinica 35 (2015)35-43

Impacts of nitrogen deposition on soil nitrogen cycle in forest ecosystems:A review

氮沉降对森林生态系统土壤氮循环的影响综述

Xiaomin Zhu a,b,Wei Zhang a,Hao Chen a,b,Jiangming Mo a,* 译者：肖敏珠，张伟，浩辰，蒋明莫

a中国广东广州（510650）科学院华南植物园植物恢复与管理重点实验室

b中国北京（100049）科学院大学

摘要：在过去的几十年里，由于人类活动，例如：氮肥的施用、固氮作物的种植、大量化石燃料的燃烧，使得大气中氮元素的沉积增加了。逐渐增多的氮的沉积已经成为森林生态系统中调节氮循环的一个重要因素。森林生态系统可以通过生物和非生物作用来使一部分氮元素进入土壤，但是，当氮元素输入量超过土壤中的保留容量，氮的损失就会加剧氮的散发或淋洗。通过酸化和富营养化，氮元素的过量输入已经来损害了森林生态系统的健康，从而导致欧洲和北美森林生态系统的生物多样性和森林生产力的下降。目前，中国已成为世界上遭受氮元素沉积物影响最严重的三个国家之一。氮元素沉积对中国森林生态系统的影响日益得到广泛的关注。在有效的实验的基础上，我们检查了土壤中氮元素的循环和它们对大气中氮元素沉积的反应。这是为了强化我们关于氮元素沉积对森林生态系统的土壤中氮循环影响的理解，并且为可持续的森林管理提供科学资料。实验过程包括：（1）土壤氮循环过程及其控制变量。该循环过程包括:生物固氮作用、分解作用、矿化作用、硝化作用、反硝化作用、氮氧化物散发和硝态氮的淋洗。该过程的控制变量复杂并且相互作用。这些变量仅有一个可能会影响土壤氮循环。例如，碳氮比就是能控制生物固氮作用、分解作用、矿化作用、硝化作用和硝态氮淋洗的因素。（2）研究方式以及当前研究的结果与氮的沉积对森林生态系统土壤氮循环影响的关系。本次的研究方式包括：长期的模拟氮沉积实验、氮沉积梯度模式、屋面雨水方法和氮同位素追踪法。氮沉积对土壤氮循环影响的不同取决于氮元素初始状态的不同和实验时间的长短。在―氮受限制‖的森林中，氮沉积对土壤氮循环过程有积极影响的趋势，比如：加快了垃圾的分解速率和氮的矿化过程。然而，这样的结果通常会出现在短时间的施肥试验中。在一些长时间的施肥实验中，当森林的氮元素饱和时，其结果则是：它的消极影响会增加。与―氮受限制‖的森林的温和部分相比，氮的沉积对―氮富足‖的热带森林有积极或中性作用的趋势。例如:氮的沉积提高了热带森林的硝化作用。（3）氮沉积对土壤氮循环影响可能的机制：通过变更森林基质的化学特性、生物量以及植物与微生物的群落合成物，则氮的沉积能影响土壤的氮循环。（4）目前关于氮沉积对土壤氮循环影响的研究存在的问题和未来的研究需要：未来我们要深入研究：对于氮沉积在森林生态系统的土壤氮循环中的影响，局部的差异、森林类型的改变和碳氮的相互作用所起到的作用。

关键词：氮沉积，土壤氮素循环，森林生态系统

目录

1.土壤氮素循环过程 (36)

1.1氮输入 (37)

1.2土壤氮素转化 (37)

1.3土壤氮素产量 (37)

2.氮沉积在森林土壤氮素循环作用中的研究方法 (38)

3.氮沉积对森林土壤氮循环的影响 (38)

3.1氮沉积对氮输入的影响 (38)

3.1.1氮沉积对生物固氮的影响 (38)

3.1.2氮沉积对凋落物分解和养分动态变化的影响 (38)

3.2氮沉积对土壤氮素产量的影响 (40)

3.3氮沉积对土壤氮素转化的影响 (40)

4.氮沉积对土壤氮素循环影响的机制研究 (40)

4.1改变凋落物和森林基质的化学性质 (40)

4.2改变微生物群落的活性和组成 (41)

4.3改变植物生物量和群落结构 (41)

5.问题与展望 (41)

5.1区域差异 (41)

5.2林型变化 (41)

5.3研究的局限性 (41)

5.4碳，氮，磷之间的关系 (42)

致谢 (42)

引用 (42)

土壤中氮量占森林生态系统中总氮量的90%。土壤中的氮循环是决定生态系统氮循环和呼吸率的一个重要组成部分[1,2]，森林土壤氮素循环包括三个过程，如输入、转换和输出。这些过程包括：生物固氮，凋落物分解，氮矿化，硝化，反硝化，氮氧化物排放和硝态氮的淋洗[1]。森林生态系统土壤中的氮主要来自生物固氮和分解，无需或者较少受人为干扰。氮素在植物、微生物、土壤有机质和矿物质中转移，在这些生态系统少有氮素损失[2,3]。然而，由于施肥、固氮植物的栽培，化石燃料和生物质燃烧，氮沉积量在过去的几十年中升高。[ 4 ]。Galloway等人预测到2050年全球氮沉降将达到200 kg N hm-2year-1，成为森林中氮输入的主要模式。森林生态系统中生物和非生物机制的土壤能保留部分的沉积氮，如植物吸收、微生物固定化，土壤阳离子交换和土壤有机质的吸收[6,7]。但当森林生态系统达到―饱和‖，植物和微生物则不能累积过多的氮[ 8 ]。在这一点上，氮通过浸出和氮氧化物排放引起水污染和温室气体排放增加，导致生态破坏[9,10]。在温带和热带森林的许多研究中，过量的氮输入改变了森林生态系统的结构和功能。例如，氮沉降可能打破元素平衡的植物的生长，土壤酸化减少生物多样性，并在最严重的情况导致森林退化[11,12]。氮沉降引起的生态环境问题日益受到人们的关注。

氮沉降对温带地区森林生态系统的影响早在1980年以前就已有研究，例如欧洲氮饱和实验和森林生态系统实验（实验性管理）[13,14]。在美国，研究基地成立于马萨诸塞州的哈佛森林，缅因州的熊溪流域和佛蒙特州的太阿斯卡特尼森林，[15,16]。这些研究基地提出了有限的森林氮沉降的影响及相关机制的研究。随着热带地区的氮沉降增多，氮沉降对热带森林生态系统的影响受到广泛关注。目前，在许多热带地区都成立了长期研究基地，如夏威夷、哥斯达黎加、波多黎各、厄瓜多尔和巴拿马。这些基地的研究使我们对热带森林生态系统中

氮沉积的结构和功能的沉积影响有了认识。原位土芯孵化、离子交换树脂及同位素示踪技术被用来研究土壤氮库和土壤通量研究中的大小.

最近，中国已经成为世界上遭受氮沉降最严重的4个地区之一。在中国，平均氮沉降率从1960年的13.2kg N hm-2yera-1增加到2000年的21.1kg N hm-2year-1[ 22 ]。氮沉积速率在中国东南部达到30-50kg N hm-2year-1，而这些速率均高于欧洲和美国氮沉降峰值。这意味着大量的氮通过沉降将运输到森林[ 23 ]。然而，氮沉降对森林生态系统的影响的评估直到2003年中国第一个研究基地在华南鼎湖山建立才被注意[ 9 ]。之后，在中国其他热带地区（福建、重庆、四川进行，等）和温带地区（长白山）也建立了研究基地[ 23 ]。然而，我们对土壤氮循环的反应和氮转化在森林生态系统中沉积的了解仍然有限。有两个氮沉降对生态系统的影响的回顾总结：前者只集中在土壤氮素转化过程（矿化、硝化和反硝化）[ 2 ]；后者主要集中在农业生态系统和非农业生态系统之间氮沉降对氮池和氮循环的不同影响，而不提相关机制[ 24 ]。在本文中，我们回顾了土壤氮循环的过程和它们的反应在温带和热带森林的大气氮沉降的基础上的现有文献。我们还讨论了氮沉降对土壤氮循环影响的可能机制，目的是提高我们对氮沉降对森林生态系统土壤氮循环的影响，为森林可持续经营提供科学依据。1.土壤氮素循环过程

土壤氮循环是森林生态系统氮循环的重要组成部分。也是生态系统氮循环最重要、最活跃的过程[ 1,2 ]。森林生态系统的土壤氮循环构成了三个过程，如投入、转化和产出。这些过程包括：生物固氮，凋落物分解，氮矿化，硝化，反硝化，氮氧化物排放和浸出.

1.1氮输入

生物固氮是一个过程，固氮微生物将大气中的氮气（N2）通过固氮酶转化成氨[ 25 ]。在人类活动的情况下，生物固氮是活性氮的主要来源，提供约90-130 Tg N year-1[ 26 ]。根据固氮微生物和其他生物的关系，固氮菌可分为三种类型：共生固氮菌（根瘤菌），非固氮菌（自由N-毒贩，蓝藻）和丝状放线菌（固氮微生物共生自生或与一些非豆科植物的维管束植物种类）[ 27 ]。总的来说，固氮菌共生的植物的固氮率最高[ 27 ]。在这种共生关系，固氮是由植物的营养和利用植物作为碳源，同时返回固定植物根系分泌物和凋落物分解[ 1,27 ]。高矿物在土壤中的氮库中很多，总结研究发现在热带雨林大部分与固氮根瘤共生细菌固氮率15-36 kg N hm-2year-1。此外，在凋落物和土壤中自由生活的微生物也有助于大量的氮通过生物固氮固定在热带生态系统[28,29]。热带森林中的生物固氮率相似或比估计的温带森林甚至更高（7–27 kg N hm-2year-1）[ 27 ]。霍尔顿等人[ 30 ]表明，生物固氮在温带森林植物生长提供氮，但生物固氮在热带森林的高利用率需要维持土壤酶的生存（特别是磷酸酶）获得磷（P）或其他限制性营养物质。

植物吸收的养分（90%以上的氮、磷，60%的其他矿物元素）主要来源于许多森林生态系统的凋落物分解。在一定程度上，凋落物分解率决定了森林生态系统的养分循环和土壤氮素有效性[ 31 ]。由于微生物分解有机质（从植物、动物、微生物）过程中，氮和磷是在胞外酶的作用下溶解性有机物（DOM）释放的。然后溶解性有机物矿化成矿物形式被植物和微生物利用[ 1 ]。物理环境，基质的数量和质量，微生物群落特征是影响森林凋落物分解的因子[ 32]。在全球和区域尺度上，气候条件（温度、降水等）是控制分解的关键因素，而凋落物质量（碳和氮含量、木质素含量、碳氮比、凋落物分解等）限制在局部尺度。凋落物的碳氮比，氮磷比和木质素碳比被认为是预测凋落物分解及养分动态的因子[33,34].

1.2.土壤氮素转化

绝大多数土壤氮素储存在死亡的有机物中，可以由天然森林生态系统中的微生物将不溶性有机氮转化为溶解有机氮。为了解除限制，微生物使用碳骨架支持生长和维护他们的能源需求分解溶解性有机氮，并分泌NH4+进入土壤[ 1 ]。这个过程被称为氮矿化或氨化作用[ 1 ].绝大多数土壤氮素储存在死亡的有机物中，可以由不溶性有机氮转化为天然林生态系统中的微生物溶解有机氮。为了解除限制，微生物分解不使用C骨架支持生长和维护他们的能源需求，并分泌NH4+进入土壤[ 1 ]。这个过程被称为氮矿化或氨化作用[ 1 ]。部分铵根离子被植物吸收，被微生物固定，或被粘土矿物吸收。其他部分的铵根离子氧化成NO2-，然后通过硝化细菌生成NO3-。从硝酸铵到硝酸盐的转化称为硝化作用[ 1 ]。在硝化过程中产生的氢离子，这可能会导致土壤酸化。NO3易从生态系统的浸出或氮氧化物排放中损失[ 35 ]。一些15N同位素示踪实验表明，森林矿化和硝化作用有着密切的关系[36,37]。吉列姆等人90% NH4+通过氨化作用转化为NO3—.

反硝化作用是一个过程，硝酸盐或亚硝酸盐通过反硝化细菌由N2O转化为N2；反硝化也是平衡生态系统氮预算的重要途径。在一般情况下，氮在天然林生态系统通过反硝化作用造成的损耗低[1,2]，在氮素缺乏的森林里反硝化速率远低于1 kg N hm-2year-1[ 15,39 ]。N2O 在氮素丰富的热带森林中的排放少于2kg N hm-2year-1[6,10,17 ] 。长期氮沉降增加，预计将加快森林生态系统中的硝化和反硝化速率使排放到大气中的N2O和NO增加。

1.3.土壤氮素产量

氮素在森林生态系统天然气的形成途径中从土壤里出现损失。包括NH3、NO x和N2O，N2O是一种在大气中能存活114年的长寿命温室气体。其一百年的全球变暖潜力是CO2的298倍.NO2也会导致平流层臭氧的消耗[ 40 ]。NO是一种活性气体，通过对流层臭氧的光化学形成对气候造成影响。NO也是引起酸雨的重要物质[ 41 ]，N2O和NO是硝化和反硝化作用的副产品。氮氧化物排放量取决于NO3-的浓度、低氧条件，碳素的供应[ 1,42 ]。富含丰富氮素的热带雨林通常比温带森林的硝化速率高，向大气中排放出更多的氮氧化物[ 17,21 ]。氮沉降增加，将进一步加剧这些森林中土壤氮氧化物的排放量[ 17,21 ]。氨挥发是气态氮在生态系统中挥发的另一种途径，与土壤条件有较强的关系。土壤中的氨挥发模型表明，NH3流量取决于土壤pH值、阳离子交换容量[ 43 ]。

NO3-和溶解有机氮在生态系统中占大多数[ 1 ]。原始温带生态系统，接收低氮沉降一般有相对较少的氮淋失，大多数的氮能被植物和微生物固定。这些森林中氮渗滤液主要是溶解有机氮{44,45}生长在严重风化缺少氮的热带雨林土壤中由于高矿质土壤中的氮含量净初级生产力受到限制。因此，这些森林有很高的氮浸出潜力[ 46 ]。刘易斯等人发现NO3-在热带流域占DIN产量80%以上[ 47 ]。氮沉降增加，预计将增加热带和亚热带森林中的土壤中的NO3-淋溶。

2.氮沉降对森林土壤氮循环影响的研究方法

在许多热带、亚热带和温带森林中氮沉降对土壤氮循环的影响。方法有模拟氮沉降实验，沉积梯度法，氮输入操作法及15N同位素示踪法研究土壤氮循环氮沉积的影响。这些方法简

要介绍如下（表1）：

（1）长期模拟氮沉降试验。在不同的森林类型的样地建立了检测土壤氮循环氮肥不同剂量、不同形式的反应（NH4NO3、NANO3、（NH4）2SO4 OR 尿素）。例如，欧洲的计划，哈佛森林和熊溪流域，夏威夷热带森林，依罗森林，和DHSBR[ 9,13,15–17,19 ]。这种方法允许我们真实的反映评估生态系统模拟控制氮肥的剂量和长度氮的真实反应沉积[ 2 ]。然而，这种方法的限制是需要长期研究（可能几年），因为森林生态系统对氮的添加不能完全揭示在短时间的反应。例如欧洲的和实验性管理，两实验已经持续了15年多。在中国，模拟在DHSBR沉积实验已超过10年了。

（2）沉积梯度法。不同层次的森林生态系统的背景氮沉积，选择比较它们的氮素循环模式。在欧洲，NITREX和EXMAX程序检查了针叶林对不同程度的背景氮沉降的反应（26–59kg N hm-2 year-1）[13,14]。堂森和弗尔科伦确定在瑞典南部两森林接收不同水平的氮沉降矿化、硝化和凋落物的碳氮比（17和10 kg N hm-year-1）。这种方法的优点是研究时间可以缩短，但干扰森林的异质性（例如，区域气候、地理位置、植株成分、土壤特性和土地利用的历史）是很难被消除的。

（3）氮输入法。一个屋顶操作以确定是否―氮饱和‖的生态系统可以逆转后减少氮沉积。同时，在生态系统氮循环的情况下，氮沉积可以通过这种方法进行评估[ 49 ]。由于屋顶也明显降水的同时，平等的去离子水必须添加到情节，造成人为干扰。

（4）15N同位素示踪法。15N同位素示踪法研究氮分配的变化（植物、微生物和土壤）、转化和通量（矿化、硝化、氮氧化物排放，NO3-浸出）。例如，德国Solling高原森林，哥斯达黎加拉塞尔瓦生物站，巴拿马巴罗科罗拉多州的自然纪念碑[ 6,21,49 ]。

3.氮沉降对森林土壤氮循环的影响

3.1.氮沉降对土壤氮素输入的影响

3.1.1.氮沉降对生物固氮的影响

在许多陆地生态系统中生物固氮和氮沉降是氮输入的两个主要途径，但他们之间的联系是很少的。大气中的氮气可以被固定在森林的地面，矿质土壤，苔藓，地衣，和树冠的固氮菌，然后这部分氮将参与森林生态系统中的氮循环[ 55 ]。库萨克等人估计两个热带森林的生物固氮速率和通过固氮酶活动增加氮的可利用率[ 55 ]。他们推测，在海拔较低森林地区的生物固氮背景下的速率大约是12.3-2.7 kg N hm-2year-1在高海拔的森林生物固氮速率为8.4+/-1.4 kg N hm-2 year -1；此外，在矿质土壤（0–10厘米）和和森林地中对生物固氮有明显的抑制作用[ 55 ]。巴龙等人报道，施氮肥（尿素125 kg N hm-2 yea r-1）导致巴拿马热带森林中的固氮酶活性降低到a-75%[ 58 ]。isaacet基地发现在相思塞内加尔根的结节数在当氮以硝酸溶液的形式加入溶液时的含氮溶液（约8–9）比无氮溶液（约18）中生长明显变小，显示结节的数目明显下降？[ 59 ]沃克和赛耶斯表明，当土壤氮贮量超过一定的量，氮不再是最重要的限制因素，共生的固氮植物将失去竞争优势生长或被排除在植物群落 [ 60 ]。

3.1.2.氮沉降对凋落物分解和养分动态的影响

氮沉降对土壤氮素循环的影响，直接影响土壤氮素循环，同时也通过改变凋落物分解和养分释放，间接影响土壤养分的输入量。家乐等人观察到其他的影响（氮沉降）对凋落物沉积取决于特定环境的氮沉降水平，受精率、和凋落物质量[ 61 ]。凋落物的分解是在氮增加时，环境氮沉降为5–10 kg N hm-2year-1，或当凋落物质量低（通常是高木质素凋落物），受精率为2–20倍以上的人为氮沉降水平抑制，。而凋落物的分解是在现场暴露环境低氮沉降的刺激下与高品质（低木质素）凋落物发生的（< 5 kg N hm-2year-1），根据在温带和热带森林中的相关的研究，我们认为在氮受限制的温带森林中短期的氮沉降量的可能刺激凋落物分解及养分流失的[ 62-64 ] ，然而，凋落物分解速率在长期氮沉降过程中会由于氮素的限制被解除而减少 [65-66 ]。相反，在氮素丰富的热带和亚热带森林，氮沉降由于较高的凋落物氮含

量和土壤氮的可利用性凋落物分解产生负面或中性的影响[ 56,67 ]。

帕顿等人研究了氮的净固定和释放对凋落物的分解与初始氮浓度的影响，发现净固持作用和矿化由于初始组织氮浓度对分解凋落物会产生强烈的限制，净氮释放开始时平均碳氮比小于40的落叶[ 68 ]。穆尔等人研究了加拿大的18个山地森林6年里十叶组织分解过程中的氮磷动态变化的规律，发现土壤氮素的平均碳氮比小于55，土壤氮素积累较少[ 69 ]。凋落物初始氮含量、凋落物碳氮比、氮沉降对土壤氮素有效性的影响，可能会影响氮的固定化和矿化度。穆尔等人研究了加拿大的18个山地森林6年里十叶组织分解过程中的氮磷动态变化的规律，发现土壤氮素的平均碳氮比小于55，土壤氮素积累较少[ 69 ]。凋落物初始氮含量、凋落物碳氮比、氮沉降对土壤氮素有效性的影响，可能会影响氮的固定化和矿化度。皮瑞克斯等人在六年里研究了道格拉斯冷杉林的初始氮浓度（0.67–1.31%），分解，和氮的动态环境和N肥之间的关系（150 kg N hm-2year-1）[ 63 ]他们发现，在分解过程中，低初始氮浓度固定的垃圾，而高初始氮浓度固定在两个地区和氮施肥地块的垃圾。爱好和韦特斯克也证明，另外增加的净氮固定在低初始氮腐烂的垃圾中[ 70 ]。

3.2.氮沉降对土壤氮素转化的影响

土壤氮矿化和硝化作用对氮沉降的影响取决于氮的状态、施氮量和施氮量，以及森林生态系统的土壤质量。有研究表明氮沉降（或氮）促进了土壤氮矿化和硝化作用。冈德森等人研究了氮的转化率在零地平线上的五针叶林中有不同水平的氮沉积率（13–54 kg N hm-2year-1[ 13 ]）发现在零地平线上氮随着氮沉降梯度净矿化率增加（13-54 kg N hm -2yea r-1总氮矿化和净氮矿化表现出良好的一致性。然而，氮的硝化作用仅能在接收高氮沉积的森林中检测到。矿化、硝化和氮沉降之间有密切的关系。堂森和复垦格瑞团队的研究中还还发现，土壤氮的净矿化和硝化作用与一个接受低氮沉降的森林相比明显森林高氮的沉积速率较高（17 kg N hm-2year-1 [ 48 ]吉尔等人检测在美国长期接收氮素的哈佛森林（阔叶和针叶林）的土壤氮素动态变化。报告说，土壤硝化氮在针叶林的反应比在落叶林的反应更敏感[ 71 ]。这一结果表明，由于异养微生物同化、变异生物固定化，菌根的吸收，和土地利用的历史，阔叶林比针叶林有较高的氮储留容量。另外的一个实验表明，熊溪流域氮的氮输入显著提高零水平面层的潜在的净氮矿化，以及（潜在的）在零水平面层和矿质土壤的净氮硝化[ 16 ]。报告说，土壤硝化氮在针叶林的反应比在落叶林的反应更敏感[ 71 ]。这一结果表明，由于异养微生物同化、变异生物固定化，菌根的吸收，和土地利用的历史，阔叶林比针叶林有较高的氮储留容量。另外的一个实验表明，熊溪流域氮的氮输入显著提高零水平面层的潜在的净氮矿化，以及（潜在的）在零水平面层和矿质土壤的净氮硝化[ 16 ]。祥光等人在巴拿马低地和山地森林用N氮实验实现富有条件的混合品种[ 21 ]。氮输入9年以后的低地森林，土壤氮矿化和硝化作用似乎有一个显着的增加。同时，在这些森林中土壤和微生物的固定化氮的速率下降。但在山地森林，一年施氮就会显着使土壤的矿化作用和硝化作用以及微生物NH4+固定增加。这些结果表明，土壤氮素转化对氮的依赖性决定了森林的氮状态，低地林的氮素流失量迅速，1年期氮对土壤氮素转化的影响不明显。

然而，其他研究表明，氮沉积会减少土壤氮素转化率。（49 ]科瑞和蓝门到付报道，在德国索林浸一个氮饱和的云杉林使之长期接受高穿透的沉积（总输入N 41 kg N hm-2year-1使总氮的矿化作用明显下降，相应的，降低微生物NH4 +固定利用率和较高的NO3？通过一个持续的屋顶的实验，他们发现，在三个热带雨林的不同营养状态中做氮和磷的加入实验（氮的限制，氮磷的限制和磷的限制），长期减少穿透使氮沉积到这个森林是氮饱和反转的一大贡献，在夏威夷的研究表明，只有高剂量的氮导致土壤氮矿化和硝化作用有限的森林净阳性率（125 -175 kg N hm-2year-1[ 49 ]相反，在氨氮有限和磷素有限的森林中由于高背景的土壤氮的可利用性和毛（净）矿化使得长期施氮却没有显著改变了土壤的氮可利用率，。他们还发现在磷长期有限的森林中，数量和/或活性硝化菌显著增加[ 17 ]。

3.3.氮沉降对土壤氮素产量的影响

土壤氮素流失对氮输入的影响时间和幅度，取决于生态系统的氮状态（21）。由于植物和微生物之间的激烈竞争（硝化菌），在氮素有限的森林通常很少有氮素的损失（NO3-浸出或氧化物排放）。然而，当生态系统达到饱和，氮素损失将加速[ 8 ]。在熊溪流域，西熊流出口（总沉积加输入：36 kg N hm-2year-1）比东部熊（背景氮沉积：8 kg N hm-2year-1 N多24倍，在这两个流域流出口样品黏度值的变异系数分别7.3和0.3 kg N hm-2year-1[ 15 ]。此外，另外整个流域的氮输入的实验在嘎斯哦进行（41 kg N hm-2year-1在1991年瑞典研究了氮素过早饱和的风险。这项试验的结果表明，输入氮的损失径流分数从0%增加到10% [ 52 ]。

与温带森林相比，热带和亚热带森林中生长在高度风化的土壤被认为具有较高的生物可利用氮和更快的转化速度。在热带森林，NPP可能被磷或其他岩养分限制[72,73]。在这些森林中的浸出氮沉降可能会导致更大的氮土壤氧化物排放或NO3-更直接的损失？[ 46 ]。大厅和马特森表明，氮素增加有限的森林第一时间的氮氧化物排放量可以忽略不计，他们11年后施肥显著增加[ 17 ]。相反，首次长期对低氮磷和低磷的森林施肥后的N-氧化物的排放量

都很大。相关等人[ 21 ]表明在热带森林中土壤氮对氮素的输入取决于土壤矿质氮的生产和保留而不是植物的氮素限制[ 21 ]。根据研究表明，他们的研究在巴拿马的低地森林中施氮（125 kg N hm-2 year-1）总的矿物生产和氮氧化物排放率没有立竿见影的效果，与限制地区相比（N20、NO2、NO3-分别为70 μg N hm -2 day-1、1.448N hm -2 day -1、0.01 mg N hm -2 day -1）只有在长期单增加的地区（9年），氧化物排放和NO3-淋洗显著增加（N20、NO2、NO3-分别为196 μg N hm -2 day-1、1.498 μg N hm -2 day -1、0.93 mg N hm -2 day -1。相比之下，在山地森林氮溶淋第一年施氮后氮氧化物的排放和NO显着增加）。在氮输入地区，氮氧化物的排放量和NO3-的浸出速度为66 μg N hm -2 day 、1.658μg N hm -2 year-1、0.14mmg N L -1在对照地区，与之相比的速率为28 ug N m-2 day -1、1.326 ug N m -2 day-1、0.03 mg N L-1[ 21 ]。方等人[ 9 ]发现，在两个森林（油松林和季风常绿阔叶林）中每年总计25–66%的施氮量使氮素增加1.5年后氮淋失会显著增加，在欧洲和北美国的温带森林的氮淋溶的值均高于在温带森林中的值。这些结果表明，升高的氮沉降可能会增加在中国亚热带森林氮淋溶的风险。因此探讨这些―富氮‖林反应氮沉降和相关机制是非常重要的。

4.氮沉降对土壤氮素循环影响的机制研究

4.1改变凋落物和森林基质化学品质氮沉降有效地改善土壤氮的可用性，使植物可以更容易地从土壤中吸收氮素。这部分氮被分配给每个组织，导致组织氮浓度的增加。同时植物也吸收其它养分（如磷、钙、镁）与外界环境保持它自己的元素平衡[ 74 ]。由于较低的碳氮比和枯枝落叶和森林碳氮比的结果，微生物可以消耗较少的资源来分解这些材料，从而加速分解率。然而，皮瑞克斯基地发，分解过程中氮增加的积极效应只出现在早期阶段（0.67年），消极影响出现在氮沉降三年后（在对照地区质量剩余54.6 %和62.2%）。此外，许多其他的研究也证明，在后期或土壤有机质分解过程中加氮（N沉积）会抑制凋落物的分解 [66,75 ]。造成这种结果的一个可能的原因是氮增加结合木质素和酚类物质形成更顽固的材料去进行开始腐殖化之前的第一阶段 [34,76 ]。

氮矿化率与基质碳氮比有密切关系。在一般情况下，高碳/氮比的基板具有低的氮矿化率。临界值的碳氮比的固定和矿化基质之间的比率是25。当碳氮比大于25，由于微生物的生长在微生物固定化氮环境中是有限的，相反，当碳氮比小于25，由于氮矿化开始时碳氮比相对充足微生物的生长是有限的[ 77 ]。

4.2植物生物量和群落结构的变化

外部氮添加，一方面缓解核电站的氮限制，和在氮素有限的森林生态系统改进的凋落物和凋落物质量（初始氮含量）[ 78 ]。另一方面，氮沉降通过改变森林封闭度、和林下生长影响凋落物分解的微环境（如表面温度和湿度）[ 79 ]。此外，氮沉降通过改变其生物量和群落组成可能改变苔藓，树冠的的固氮微生物，地衣[ 58 ]。在热带森林氮沉降首先到达森林的树冠，大量的氮素被树冠拦截[ 80 ]。那里的森林冠层叶片的化学反应的特点是对氮沉降十分敏感，可能导致富生的固氮微生物减少[ 81 ]。树干茎流酸化会引起的氮沉降改变和影响树上的苔藓和地衣群落组成，然后降低他们的生物固氮能力。同时，土壤酸化改变林下社区，减弱了土壤氮素的保留和增加了在这些森林中氮损失的风险[ 57,82 ]。

4.3改变微生物群落的活性和组成

土壤微生物是森林生态系统中主要的分解者；他们的数量、群落结构和活性是影响森林凋落物分解的重要因素。氮沉降直接供应大量氮微生物的生长，微生物和氮素产量丰富的酶，会导致分解率加速[ 83 ]。此外，通过改进氮素的可利用率动物和其他植物，微生物之间的竞争可能提高。氮的硝化速率、反硝化速率和NO3-的潜在风险通过外部氮素输入会增加[ 8,13,84 ]。

然而，氮沉降可以通过改变真菌/细菌的比例和抑制土壤酶的合成，降低凋落物分解率（85）。真菌在北方森林生态系统的分解和矿化起着至关重要的作用，因为他们可以忍受酸

性环境，分解顽固的材料[ 86,87 ]。过量的氮投入降低了真菌生物量，并将微生物群落从真菌优势转化为优势菌群。真菌物种的减少是凋落物分解及硝化和NO3-浸出的加速度降低的一个重要原因吗？此外，高氮输入也减少了白腐真菌的活性和抑制酶的合成 [83,89 ]。

5问题与展望

森林土壤的氮循环是一个复杂的过程，在生态系统中，它的通量和命运受到各种生物和非生物因素的控制。目前的研究表明，不同的森林类型表现出不同的反应时间和氮循环模式。我们对氮循环的认识和对氮沉降的响应仍然是有限的。氮沉降对森林氮循环的影响及相关机制研究具有重要意义。

5.1区域差异

氮肥对森林生态系统的影响早在欧洲和美国在上世纪80年代早期就已有研究，这些研究大多以针叶林为研究对象，他们的结论是在温带森林生态系统氮是NPP很普遍的限制因素。然而，在热带和亚热带森林，NPP的天气耗尽有限的金属元素（如P、Ca），但不是因为氮。.因此，氮素在这些森林中的潜在损失高于温带森林[ 46,72,73 ]。研究氮肥在热带和亚热带森林生态系统的沉积并与在温带森林进行的研究对比。在热带森林中，取样点很少，研究长度也很短。长期研究是缺乏的，森林组成部分的氮输入的一些反应发生氮沉积的很多年后（或氮输入）。在中国，不同的反应，在南方和北方森林之间土壤中的氮循环和氮沉积之间的不同反应和机制是无法相比，因为现有的大部分报道集中在DHSBR亚热带森林，不可以在其他地方找到的。它是实现氮沉积引起的生态和环境问题的重要因素，这为制定相关的政策和行动限制的负面影响提供了理论依据。

5.2林型变化

据2010年全球森林资源评估，人工林的面积以5.0×108ha yr-1的速度增加，到2010年占据全球约2.64x108 ha yr -1 [ 90 ]。植树造林是恢复热带生态系统继续退化的的主要方法[ 91 ]。森林土地覆盖变化对土壤氮循环的反应有一定的影响。然而，大多数的结果都提到了早期的原始森林；较少关注种植园。要清楚地了解氮在人工林对土壤氮循环的沉积的影响可以在高氮沉积地区的造林或再造林，为树种选择、森林经营管理提供科学依据。

5.3研究的局限性

如前所述，森林土壤的氮循环是一个复杂的过程，涉及各种生物和非生物因素。土壤中的氮储存的机制仍然是不完整的知识；只有少数报告介绍了植物和微生物在生态系统中的氮储存的作用[6,7]。微生物氮固定化，转化，和释放可以解释部分氮沉降的命运，并确定土壤氮素循环速率。然而，由于研究经费和技术的限制，许多研究采用原位土芯孵化研究土壤氮素转化，很少采用15N同位素示踪法微量的加入氮素.

5.4碳，氮，磷之间的关系

氮沉降通过促进植物和微生物的生长增加碳环境的隔离，对区域或全球碳循环增加的生态系统有着显着的影响。在全球二氧化碳和氮沉降增加的背景下，它有意义的探索了碳的变化和氮循环[ 92 ]。氮和磷是限制NPP在陆地生态系统的两个关键因素。氮沉降提高了氮素在氮有限的森林的含量，导致氮饱和和磷限制[ 93 ]。化学计量比碳的改变，氮沉降引起的氮和磷在不同的生态系统组成部分的改变，并对生态系统过程的影响已受到越来越多的关注。

致谢

这项研究是国家自然科学基金资助项目（编号：41273143，31000236）和国家重点基础研究发展计划（2010cb833502）。我们也感谢一些匿名审稿人的意见，提高了本手稿的质量。